張希吏，王　萍，石　磊，楊　靜

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 內(nèi)蒙古自治區(qū)野生特有蔬菜種質(zhì)資源與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

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干旱脅迫對(duì)沙芥幼苗根系形態(tài)及抗氧化酶活性的影響

張希吏，王萍，石磊，楊靜

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 內(nèi)蒙古自治區(qū)野生特有蔬菜種質(zhì)資源與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

摘要：以一年生沙芥幼苗根系為材料,采用盆栽試驗(yàn),測(cè)定不同干旱處理下幼苗根系形態(tài)特性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化系統(tǒng)等生理指標(biāo)。結(jié)果表明，干旱脅迫下沙芥幼苗根系主根長(zhǎng)、主根體積和根冠比隨著脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)不斷增加，重度脅迫時(shí)分別上升154.39%、90.69%和189.59%。幼苗根系活力在重度脅迫時(shí)下降51.22%，根系可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量在輕度和中度脅迫時(shí)上升，而重度脅迫時(shí)分別下降了1.65%、4.13%和11.84%。根系中的過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸活性隨著脅迫程度加劇不斷上升，過氧化物歧化酶(SOD)先上升后下降。丙二醛(MDA)含量和根系質(zhì)膜透性隨著脅迫程度增加逐漸上升到255.74%和122.78%，復(fù)水3 d后輕度和中度脅迫下根系中的抗氧化保護(hù)系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均可恢復(fù)到對(duì)照水平，重度脅迫復(fù)水3 d后只能恢復(fù)到輕度脅迫水平，說明沙芥幼苗根系受到了一定程度的傷害。

關(guān)鍵詞：沙芥幼苗根系；干旱脅迫；抗氧化酶活性；根系活力；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；根系形態(tài)指標(biāo)

根系是植物吸收土壤水分的主要器官，當(dāng)土壤水分虧缺時(shí)，根系首先感應(yīng)并迅速發(fā)出信號(hào)，使整個(gè)植株對(duì)干旱做出反應(yīng),同時(shí)植株還能改變根系的形態(tài)以適應(yīng)土壤的干旱[1]，因此，根系是研究植物抗旱性、耐旱性的一個(gè)重要組成部分。沙芥(Pugioniumcornutum(L.) Gaertn)為十字花科沙芥屬二年生草本植物，別名山羊沙芥、山蘿卜、沙蓋、額樂孫蘿邦(蒙名)等,為中國(guó)的特有種[2]。沙芥主要分布在毛烏素沙漠及其邊緣地區(qū)的流動(dòng)與半流動(dòng)沙丘上，在甘肅、寧夏、陜西、內(nèi)蒙古等地區(qū)均有分布,其主根發(fā)達(dá),是防風(fēng)固沙的先鋒植物，由于其營(yíng)養(yǎng)成分豐富又無污染，已被作為加工野生蔬菜開發(fā)利用。目前，隨著人們對(duì)野生植物沙芥生態(tài)作用和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值認(rèn)知程度的增加，在分類、種子萌發(fā)、傳粉習(xí)性、營(yíng)養(yǎng)成分在等方面已有一些報(bào)道[3-5]，然而對(duì)于沙芥根系的形態(tài)特征和生理變化對(duì)干旱脅迫及復(fù)水的動(dòng)態(tài)響應(yīng)機(jī)制不是十分清楚。抗旱植物的抗旱性表現(xiàn)在兩個(gè)方面，一方面是水分脅迫條件下的存活能力，另一方面是供水以后快速恢復(fù)生長(zhǎng)的能力。本研究在干旱脅迫和復(fù)水條件下，從根系特性包括根系形態(tài)特性和根系生理特性方面探討沙芥幼苗根系對(duì)干旱脅迫適應(yīng)性，了解沙芥幼苗根系在水分脅迫條件下存活能力和供水以后快速恢復(fù)生長(zhǎng)能力，為闡明沙芥幼苗的抗旱生理機(jī)制和人工馴化栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

2013年采自鄂爾多斯市毛烏素沙地自然環(huán)境下的沙芥種子，試驗(yàn)在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)日光溫室進(jìn)行。2013年4月下旬將去果皮的沙芥種子進(jìn)行消毒、浸種，均勻擺入底部覆有濾紙的培養(yǎng)皿中萌發(fā)，待胚根長(zhǎng)出后播種在PVC花盆，并置于大棚中?；ㄅ璧囊?guī)格為高18 cm，內(nèi)徑15 cm，基質(zhì)為沙∶土壤=4∶1，試驗(yàn)用土田間最大持水量12.4%，每盆裝沙土1.5 kg。土壤中全氮含量為762.1 mg·kg-1，有效磷含量為28.50 mg·kg-1，速效鉀含量為158.0 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量為1.95%，pH值為7.81。每盆播種4～5粒，出苗后每盆保證幼苗2株。在幼苗長(zhǎng)到六葉一心時(shí)進(jìn)行土壤干旱脅迫處理。干旱脅迫程度按葉片萎焉程度和Hsiao[6]標(biāo)準(zhǔn)劃分：對(duì)照(CK)、輕度脅迫(LD)、中度脅迫(MD)、重度脅迫(VD)處理土壤含水量分別占田間最大持水量75%、60%、45%、30%，每個(gè)處理3次重復(fù)。采用稱重法控制水分[7]，于每日早晨6∶00和傍晚18∶00對(duì)花盆進(jìn)行稱重，補(bǔ)充水分至相應(yīng)的重量范圍。干旱脅迫處理7 d后對(duì)幼苗進(jìn)行復(fù)水處理(RW)，使土壤含水量逐漸恢復(fù)到接近對(duì)照水平，持續(xù)到第3 d。另外，測(cè)定沙芥1年生幼苗的永久萎蔫系數(shù)(每個(gè)梯度3個(gè)重復(fù))，從10%開始其土壤相對(duì)含水量每降低1%時(shí)澆透水，觀察其恢復(fù)情況，一直到復(fù)水不能恢復(fù)生長(zhǎng)(觀察12 d內(nèi)能不能重新生長(zhǎng))，此時(shí)的土壤相對(duì)含水量即為沙芥幼苗的永久萎蔫系數(shù)。

1.2測(cè)定方法

1.2.1土壤相對(duì)含水量測(cè)定

土壤相對(duì)含水量(%)=土壤含水量/田間最大持水量×100%； 土壤含水量(%)=(w1-w2)/(w2-w0) ×100%，式中，w0=鋁盒重，w1=鋁盒重+風(fēng)干土樣重，w2=鋁盒重+烘干土樣重。

1.2.2根系形態(tài)特性測(cè)定根系主根長(zhǎng)度的測(cè)定，采用直線法，即從根基部到根尖端的自然長(zhǎng)度。側(cè)根數(shù)目的測(cè)定分四個(gè)層次測(cè)定，即≥0.5 cm的側(cè)根數(shù)，>1 cm的側(cè)根數(shù)，>5 cm的側(cè)根數(shù)，>10 cm的側(cè)根數(shù)，而側(cè)根長(zhǎng)度就是同等級(jí)所有側(cè)根長(zhǎng)度的綜合。根冠比(地上和地下部分干重的比值)用烘干稱重法測(cè)定。根系活躍吸收表面積和總根吸收面積用甲烯藍(lán)吸附法測(cè)定[8]。根系表面總面積S=2(πVL)1/2,其中V為根體積，L為根長(zhǎng)，S為表面積[9]。

1.2.3根系生理特性的測(cè)定根系活力采用2，3，5-氯化三苯基四氮唑(TTC)染色法測(cè)定，根系質(zhì)膜透性采用電解質(zhì)外滲量法測(cè)定，根系的抗氧化系統(tǒng)的測(cè)定包括過氧化氫酶,丙二醛，過氧化物酶,超氧化物歧化酶,抗壞血酸的測(cè)定[10]。SOD活性采用氮藍(lán)四唑光(NBT)還原法測(cè)定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定，CAT活性采用紫外吸收法測(cè)定；MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定;可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)G-250法，可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法,脯氨酸含量用茚三酮顯色法測(cè)定[11]。

1.2.4數(shù)據(jù)處理采用Microsoft excel 2013數(shù)據(jù)分析和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和單因素方差分析(Duncan新復(fù)極差法,P=0.05)。

2結(jié)果與分析

2.1干旱-復(fù)水對(duì)土壤含水量的影響

從圖1可以看出，隨著干旱脅迫的加劇，土壤的相對(duì)含水量呈下降趨勢(shì)。與對(duì)照相比，輕度脅迫時(shí)下降4.4%。中度脅迫時(shí)下降27.45%。在重度脅迫時(shí)，土壤的含水量只有18.23%，與對(duì)照相比下降了55.45%，變化趨勢(shì)明顯。在復(fù)水修復(fù)后，土壤含水量在不斷上升，逐漸恢復(fù)到對(duì)照水平。

圖1干旱-復(fù)水對(duì)土壤含水量的影響

Fig.1Effects of drought/rewatering on soil water content

2.2干旱脅迫下沙芥幼苗根系形態(tài)特性變化

干旱脅迫下，沙芥幼苗根系主根長(zhǎng)、主根體積和根冠比隨著脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)，呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)(表1)，與對(duì)照相比，輕度脅迫時(shí)分別上升25.98%、32.55%和49.05%，重度脅迫時(shí)分別上升154.39%、90.69%和189.59%，明顯表現(xiàn)出干旱脅迫的適應(yīng)性。而根系表面積、側(cè)根長(zhǎng)度、總根吸收面積在輕度干旱脅迫和中度脅迫處理下，與對(duì)照相比呈現(xiàn)上升的趨勢(shì),重度脅迫時(shí)開始下降。對(duì)沙芥幼苗進(jìn)行復(fù)水發(fā)現(xiàn)，隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)，輕度、中度和重度脅迫下主根長(zhǎng)、主根體積、根系表面積、側(cè)根長(zhǎng)度不斷增大，與對(duì)照相比差異不顯著(P>0.05)。根系總根吸收面積不斷增加，與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)。輕度和中度脅迫下根冠比不斷下降，逐漸恢復(fù)到對(duì)照水平，重度脅迫下的根冠比只接近輕度脅迫水平。

2.3干旱脅迫下沙芥幼苗根系活力和根中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化

由表2看出，輕度和中度脅迫處理，根系中可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖在輕、中度脅迫下表現(xiàn)出上升趨勢(shì)，而在重度脅迫下比中度脅迫分別下降了1.65%、4.13%和11.84%，但都遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于對(duì)照水平。這說明沙芥幼苗的根系在干旱脅迫的逆境下，會(huì)造成根系中滲透物質(zhì)的外滲和積累，而脅迫加劇的條件下，根系的這種自我保護(hù)系統(tǒng)會(huì)受到損害，從而使所含的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)開始下降。沙芥幼苗根系活力隨著脅迫程度的增加而不斷下降，中度和重度脅迫時(shí)分別下降了19.51%和51.22%。從幼苗根系復(fù)水修復(fù)數(shù)據(jù)可以看出，根系中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷下降，輕度和中度脅迫下的沙芥幼苗根系在復(fù)水3 d就可以恢復(fù)到對(duì)照水平，重度脅迫在復(fù)水修復(fù)3 d時(shí)，緩慢恢復(fù)到輕度脅迫的水平。

注：同列中不同小寫字母表示差異性顯著水平為P<0.05。下同。

Note： Column with different small letters indicates a significant difference level (P<0.05). The same as below.

2.4干旱脅迫下沙芥幼苗根系中抗氧化保護(hù)系統(tǒng)和膜脂過氧化物變化

從表3可以看出，沙芥根系中的過氧化物酶(POD)、過氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸含量在輕度和中度脅迫時(shí)，表現(xiàn)出上升趨勢(shì)，重度脅迫時(shí)開始下降，與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)。重度脅迫時(shí)超氧化物歧化酶(SOD)下降5.41%，過氧化氫酶(CAT)上升了57.9%。過氧化物酶(POD)和抗壞血酸活性大于對(duì)照水平，分別比中度脅迫上升了2.59%和18.02%。

沙芥幼苗根系中的丙二醛(MDA)含量顯著上升，與對(duì)照相比，中度和重度脅迫時(shí)分別上升了147.77%和255.74%。根系的質(zhì)膜透性隨著脅迫程度的加劇不斷上升，到重度脅迫時(shí)上升了122.78%。MDA的含量在干旱脅迫下逐漸增加，根系質(zhì)膜透性增大，這兩個(gè)量的變化趨勢(shì)相同，對(duì)沙芥幼苗根系進(jìn)行復(fù)水修復(fù)可以看出，根系中的抗氧化酶和膜質(zhì)過氧化物隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷下降，輕度和中度脅迫下的SOD、POD、CAT酶的活性在復(fù)水3 d后可恢復(fù)到對(duì)照水平，重度脅迫在復(fù)水修復(fù)3 d后只能緩慢恢復(fù)到輕度脅迫水平，不能恢復(fù)到對(duì)照水平。

3討論

根系作為吸收水分的主要器官，與植物抗旱性密切相關(guān)，因此，常把根系特征作為植物抗旱性的重要組成部分。植物的根系形態(tài)如根系生物量、根長(zhǎng)密度、根體積是衡量植物抗旱性的重要指標(biāo)，影響植物土壤水分的吸收和利用[12-13]。多數(shù)研究認(rèn)為，發(fā)達(dá)的根系可提高植物吸水效率，增強(qiáng)其抗旱性能，抗旱性較強(qiáng)的植物具有較大的根系生物量、體積和表面積[14-15]。Smucker[16]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤含水量降低時(shí)，植物為了尋找更多的水源，由地上部向根部運(yùn)輸?shù)耐镌黾?，根系生長(zhǎng)加快，根冠比增大。本研究中在輕、中度干旱脅迫下，沙芥幼苗的根系主根長(zhǎng)、根系總表面積、根系體積、根冠比在逐漸增加，來增強(qiáng)對(duì)逆境的適應(yīng)能力，但是在重度脅迫下，主根長(zhǎng)、根系總表面積、根系體積變化不大，根冠比增加。說明干旱條件下，幼苗的葉、莖生長(zhǎng)被抑制，光合產(chǎn)物優(yōu)先分配給根系，使得根繼續(xù)伸長(zhǎng)。輕微的干旱脅迫使沙芥幼苗根系的生長(zhǎng)加快，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，沙芥幼苗的根系生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制。根系活力表示根系新陳代謝活動(dòng)的強(qiáng)弱,是反映根系吸水能力的一項(xiàng)綜合指標(biāo)[17]。本研究中輕度和中度脅迫下沙芥幼苗的根系活力逐漸上升，但在干旱程度加劇時(shí)不斷下降。

丙二醛(MDA)是細(xì)胞膜脂過氧化的產(chǎn)物之一，MDA含量的高低在一定程度上能反映脂膜過氧化作用水平和膜結(jié)構(gòu)的受害程度[18]。本研究中沙芥幼苗根系中MDA含量隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸升高。在脅迫初期，MDA含量上升緩慢，表明在輕度和中度干旱脅迫下，根系的膜脂過氧化程度輕，而在重度脅迫下，MDA含量上升加劇，表明根系的膜脂過氧化加劇，細(xì)胞膜系統(tǒng)受到了破壞，影響了根系的正常生命活動(dòng)，同時(shí)根系中的質(zhì)膜透性也在不斷增加，這個(gè)結(jié)果與杜潤(rùn)峰等[19]對(duì)達(dá)烏里胡枝子研究結(jié)論相同。

抗氧化保護(hù)性酶可以作為作物抗旱的鑒定指標(biāo),當(dāng)植物處于干旱條件下時(shí)，植物會(huì)通過提高抗氧化酶的活性來適應(yīng)干旱環(huán)境[20-21]。本研究中，沙芥幼苗根系隨著干旱程度的加劇，根系中SOD、POD、CAT活性均呈上升趨勢(shì)，在輕度和中度脅迫時(shí)抗氧化酶活性緩慢上升，重度脅迫時(shí)開始下降，這與之前上述文獻(xiàn)所得結(jié)果一致[18-19]。隨著對(duì)沙芥幼苗進(jìn)行復(fù)水修復(fù)實(shí)驗(yàn)，復(fù)水后根系SOD、POD、CAT活性均有一定程度下降，顯示出一定的補(bǔ)償效應(yīng)，表明復(fù)水能不同程度地緩解干旱脅迫對(duì)根系的傷害。輕度和中度脅迫可以很快地恢復(fù)到對(duì)照水平，表明因活性氧引起的膜脂過氧化和氧化還原平衡紊亂得到了修復(fù)。而重度脅迫只能緩慢恢復(fù)到輕度脅迫水平，表明沙芥的根系受到了一定程度的損傷。

滲透調(diào)節(jié)是植物在水分脅迫下降低滲透勢(shì)和維持一定膨壓、抵御逆境脅迫的一種重要方式，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸是植物理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，并與植物的抗逆性有關(guān)[22]。本研究中沙芥幼苗根系在干旱脅迫下可溶性糖含量、可溶性蛋白、脯氨酸含量隨脅迫程度的增大而不斷增加，減少干旱脅迫對(duì)沙芥根系造成的損傷，起到保護(hù)作用。重度脅迫時(shí)含量下降，說明沙芥幼苗根系細(xì)胞受到了損傷，不能很好地對(duì)逆境的脅迫做出相應(yīng)的保護(hù)措施。在復(fù)水試驗(yàn)中，沙芥幼苗根系的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量隨著脅迫程度的變化做出相應(yīng)的調(diào)節(jié)，表現(xiàn)出沙芥幼苗根系具有較強(qiáng)的抗旱適應(yīng)性，這與裴宗平等[23]研究結(jié)果相似。通過復(fù)水試驗(yàn)得知,土壤相對(duì)含水量降到5.4%時(shí)，沙芥幼苗仍然有一定的存活能力，復(fù)水后會(huì)有新葉長(zhǎng)出。一年生沙芥實(shí)生苗的永久萎蔫系數(shù)為5.3%(土壤相對(duì)含水量)，根系萎蔫系數(shù)表明了植物對(duì)水分的最低要求，反應(yīng)了在持續(xù)脫水狀況下維持水分的平衡能力，可用來表示植物的抗旱性。王晶英[24]等對(duì)水曲柳等樹種的根系萎蔫系數(shù)研究得出旱柳的根系萎蔫系數(shù)為8%左右，具有較好的抗旱能力，而沙芥的系數(shù)比其小。

綜上所述，干旱脅迫對(duì)沙芥幼苗根系造成了一定的傷害，引起了根系活力明顯下降，根系SOD、POD、CAT活性、質(zhì)膜透性、MDA含量、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量明顯升高，并且隨著干旱脅迫程度的增強(qiáng)，下降幅度也逐漸增大。干旱脅迫后復(fù)水，在輕度和中度脅迫明顯能緩解干旱脅迫沙芥幼苗根系造成的損傷，根系活力上升，根系SOD、POD、CAT活性、質(zhì)膜透性、MDA含量、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量可以恢復(fù)到正常對(duì)照水平，但是在重度脅迫復(fù)水只能恢復(fù)到輕度脅迫水平，另外輕、中度脅迫后復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)要大于重度脅迫。沙芥在干旱和復(fù)水條件下有較好的抗旱性，為今后植物的抗旱基因篩選提供種植資源，也可為沙芥的人工馴化栽培提供依據(jù)。

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Root morphology and antioxidant enzyme activity ofPugioniumcornutum(L.) Gaertn under drought stress

ZHANG Xi-li, WANG Ping, SHI Lei, YANG Jing

(CollegeofAgronomy,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,InnerMongoliaAutonomousRegionKeyLaboratoryofWildPeculiarVegetableGermplasmResourceandGermplasmEnhancement,Huhhot,InnerMongolia010019,China)

Keywords:Pugioniumcornutumseedlings root; drought stress; activity of antioxidant enzymes; root activity; osmotic regulation substances; root morphology index

Abstract：Root tissues of annualPugioniumcornutumseedlings under drought stress were used in a pot experiment to investigate the effect of soil water on root morphological characteristics, osmotic regulation substances content, antioxidant enzymes activity and other physiological indexes of seedling root by different drought treatments. The results showed that drought stress increased roots taproot length, root volume and root cap ratio ofPugioniumcornutumseedlings with the extension of stress days, which under serve stress were elevated by 154.39%, 90.69% and 189.59%, respectively. Root soluble proteins, proline and soluble sugar content were increased under mild and moderate stresses, whereas went down by 1.65%, 4.13% and 11.84% under severe stress, respectively. Additionally, seedling root activity was dropped by 51.22% under severe stress. While the stress levels went up, malondialdehyde (MDA) content and root plasma membrane permeability gradually rose to 255.74% and 122.78%, respectively. Peroxidase (POD), superoxide dismutase (SOD) and ascorbic acid contents in root became increased under mild and moderate stresses, but were reduced under severe one. Three days after rewatering, the antioxidative defense system and the osmotic regulation substances inPugioniumcornutumseedlings root under the mild and moderate water stress could quickly return to control levels, but these indexes under severe stress could only be recovered to the mild stress level, indicating thatPugioniumcornutumseedlings roots were seriously damaged.

文章編號(hào)：1000-7601(2016)03-0160-05

doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2016.03.25

收稿日期：2015-09-11

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30960236，31260475，30560088)，內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)創(chuàng)新(培育)團(tuán)隊(duì)(NDPYTD2013-3)

作者簡(jiǎn)介：張希吏(1989—)，女，碩士研究生，研究方向?yàn)槭卟丝购瞪怼?E-mail:979140424@qq.com。 通信作者：王萍(1968—)，博士，副教授，主要從事蔬菜種質(zhì)資源創(chuàng)新與種質(zhì)創(chuàng)新研究。 E-mail: wangping@imau.edu.cn。

中圖分類號(hào)：S332.4； Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A