霍治軍

摘要：[目的]為了得到一個(gè)在芽期對小麥抗旱品種合適的鑒定指標(biāo)。[方法]以6個(gè)抗旱性不同的冬小麥品種（系）為材料，采用不同濃度的PEG一6000滲透溶液模擬干旱條件，在小麥芽期進(jìn)行脅迫處理，觀察小麥胚芽鞘、莖稈長、主胚根長等性狀，同時(shí)結(jié)合大田干旱處理，分析其與抗旱性的關(guān)系。[結(jié)果]在大田干旱脅迫的條件下，產(chǎn)量組成性狀均呈現(xiàn)出顯著性差異，抗旱性強(qiáng)的品種具有相對較高的產(chǎn)量和抗旱指數(shù)。在不同濃度的PEG-6000滲透溶液脅迫下，芽期各性狀的變化率的趨勢表現(xiàn)為胚芽鞘>莖稈長>主胚根長。[結(jié)論]胚芽鞘對水分脅迫較敏感，而且抗旱性強(qiáng)的品種胚芽鞘長，與抗旱指數(shù)具有一致性，可將胚芽鞘作為芽期鑒定抗旱品種的可靠性狀。

關(guān)鍵詞：小麥；干旱脅迫；胚芽鞘；抗旱性

中圖分類號：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號：1003-4374（2016）03-0008-05

我國常年小麥種植面積達(dá)2667萬公頃，旱地小麥面積占到全國小麥面積的40%，常因不同形式的干旱使小麥產(chǎn)量減產(chǎn)30%。除了發(fā)揮現(xiàn)有品種的增產(chǎn)潛力外，篩選和培育抗旱性強(qiáng)的小麥品種是生物節(jié)水的有效方法，從根本上改善小麥的抗旱性，這對干旱地區(qū)和半干旱地區(qū)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著重要的意義。前人對小麥的苗期抗旱和大田干旱脅迫處理各種指標(biāo)及與抗旱性分析已有很多研究，如田間直接鑒定法、人工控制干旱脅迫法、生化脅迫鑒定法及自然失水脅迫鑒定法等。盡管田間鑒定法簡單可靠，但受季節(jié)限制，所需時(shí)間長、工作量大、速度慢，重復(fù)性較差，結(jié)果大都不盡如人意。但是在小麥芽期對其抗旱性和抗旱性指標(biāo)鑒定卻鮮有報(bào)道，而胚芽鞘是作物子葉應(yīng)對生長初期逆境的保護(hù)組織，在成熟種子中完成分化，在種子萌發(fā)后期，隨著細(xì)胞的伸長和擴(kuò)大，胚芽鞘伸長使種子破土生長，保護(hù)胚芽露出地面并抵御逆境脅迫，所以胚芽鞘在作物的生長初期，對作物有重要意義。近年來對胚芽鞘的研究已有報(bào)道，但研究并不多。王瑋、鄒琦等研究發(fā)現(xiàn)胚芽鞘較長的小麥相對抗旱性要強(qiáng)。鑒于此，筆者為了尋求一個(gè)快速、準(zhǔn)確的篩選抗旱性強(qiáng)的小麥，將采用不同濃度的PEG-6000滲透溶液模擬干旱條件，在小麥芽期進(jìn)行脅迫處理，觀察小麥胚芽鞘、莖稈長、主胚根長等性狀，同時(shí)結(jié)合大田干旱處理，分析其與抗旱性的關(guān)系，以期得到一個(gè)在芽期對小麥抗旱品種合適的鑒定指標(biāo)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試小麥品種（系）6個(gè)，來源于自育的不同抗旱類型小麥品種?？购敌詮?qiáng)的3個(gè)品種（系）為“旱麥305”、“優(yōu)選22-1”、“西旱R105”；抗旱性弱的3個(gè)品種（系）為“農(nóng)201”、“高優(yōu)3號”、“冬GF203-5”。

1.2 試驗(yàn)方法

田間試驗(yàn)：于2011年10月-2013年6月在西北農(nóng)林科技大學(xué)抗旱棚和露天試驗(yàn)地內(nèi)進(jìn)行。大田設(shè)水、旱對照。水地為露天雨養(yǎng)區(qū)，旱地在抗旱棚內(nèi)進(jìn)行。露天雨養(yǎng)區(qū)播種前土壤相對含水量為72.12%，生育期間自然降水為159mm，收獲后土壤相對含水量為37.32%。播種前對防雨棚內(nèi)各小區(qū)灌水60mm，播前測得土壤相對含水量為62.86%，春季拔節(jié)期前補(bǔ)充灌水40mm，收獲后測得土壤相對含水量為36.56%。每個(gè)品種4行，行長lm，行距25cm，株距3.3cm，人工點(diǎn)播，試驗(yàn)設(shè)置兩個(gè)重復(fù)，均采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。收獲前每小區(qū)隨機(jī)取具代表性的小麥10株，調(diào)查穗粒數(shù)，成熟后全部收獲，脫粒，計(jì)產(chǎn)量及千粒重。

室內(nèi)試驗(yàn)：種子萌發(fā)培養(yǎng)。種子萌發(fā)精選籽粒飽滿、無病蟲害的小麥種子放于培養(yǎng)皿中，用5%的安替福民消毒5min，再用蒸餾水沖洗干凈。給直徑為10mm的培養(yǎng)皿中鋪放三層直徑為9mm的濾紙，再加6ml蒸餾水，將濾紙打濕，制成發(fā)芽床。再將各品種分別置于鋪有三層濾紙的培養(yǎng)皿中并加蓋，每個(gè)培養(yǎng)皿放20粒種子，于25℃的培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)24h，待種子露白。芽期試驗(yàn)脅迫處理：取掉培養(yǎng)皿的蓋子，配制濃度為0%、10%、15%、20%、25%、30%的PEG-6000滲透溶液，6個(gè)濃度模擬干旱脅迫處理，6個(gè)品種3次重復(fù)共108個(gè)試驗(yàn)處理。每個(gè)處理加入10ml的PEG-6000滲透溶液；以不加PEG-6000的蒸餾水為對照。將其放于溫度為25℃的恒溫培養(yǎng)箱中黑暗繼續(xù)培養(yǎng)。培養(yǎng)一周后測試胚芽鞘的長度、主胚根長、莖稈長。

性狀變化率按照公式：變化率=[（處理值一對照值）/對照值]×100%。

抗旱指數(shù)（DI）按蘭巨生等方法計(jì)算：DI=（處理產(chǎn)量/對照產(chǎn)量）×（處理產(chǎn)量/所有品種處理平均產(chǎn)量）。

在此基礎(chǔ)上，采用SAS軟件對試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果及分析

2.1 干旱脅迫對抗旱性不同的小麥品種產(chǎn)量性狀的影響

對6個(gè)抗旱性不同的小麥品種在不同水分條件下的小區(qū)千粒重、穗粒數(shù)及小區(qū)產(chǎn)量進(jìn)行了測定，分析結(jié)果（見表1）表明：干旱對小區(qū)的千粒重影響較小，只有抗旱性弱的“高優(yōu)3號”在處理間達(dá)到了極顯著水平，其它兩個(gè)抗旱性弱的品種達(dá)顯著水平，而抗旱性強(qiáng)的“優(yōu)選22-1”等3個(gè)品種千粒重沒有顯著性變異。穗粒數(shù)，6個(gè)品種在處理間都達(dá)到了極顯著性差異，說明水分脅迫處理對小麥的穗粒數(shù)影響最大，而且在正常水分條件下抗旱性弱的品種與抗旱性強(qiáng)的品種相比表現(xiàn)出較多的穗粒數(shù)，而在水分脅迫處理下抗旱性弱的品種與抗旱性強(qiáng)的品種相比表現(xiàn)出較少的穗粒數(shù)。

從干旱脅迫處理對小麥產(chǎn)量的影響來看，干旱明顯降低了小麥的產(chǎn)量，與對照相比較，都呈現(xiàn)出極顯著性差異，在整個(gè)生育期的干旱處理中，6個(gè)品種的產(chǎn)量形成都受到明顯的抑制。但在干旱脅迫下依然表現(xiàn)出抗旱性強(qiáng)的品種產(chǎn)量高于抗旱性弱的品種產(chǎn)量。盡管這幾個(gè)品種的產(chǎn)量在對照和處理中都存在顯著性差異，但從抗旱指數(shù)上看不同品種的抗旱性明顯不同，抗旱性強(qiáng)的品種有著較高的抗旱指數(shù)，如“優(yōu)選22-1”、“旱麥305”、“西旱R105”，而抗旱性弱的品種如“高優(yōu)3號”、“農(nóng)201”、“冬GF203-5”的抗旱指數(shù)明顯低于抗旱性強(qiáng)的品種。

2.2 不同濃度的PEG-6000滲透處理對小麥芽期各形態(tài)指標(biāo)的影響

由表2可知，6個(gè)抗旱類型不同的小麥品種在不同濃度的PEG-6000滲透溶液處理下，各自表現(xiàn)出不同的趨勢。在低濃度（15%以下）的PEG滲透溶液的脅迫下，小麥胚芽鞘、莖稈長、主胚根長都有不同程度的增加，而超過一定濃度時(shí)（15%以上）都有不同程度的減少，這說明在低濃度的干旱脅迫下對小麥芽期各性狀影響較小，甚至還有助于促進(jìn)小麥生長，但是超過一定濃度的干旱脅迫時(shí)，對小麥芽期性狀影響較大，出現(xiàn)生長抑制現(xiàn)象，使小麥胚芽鞘、莖稈長、主胚根長都呈現(xiàn)出下降趨勢。

2.3 不同濃度的PEG-6000滲透處理對小麥芽期各形態(tài)指標(biāo)的方差分析

方差分析結(jié)果表明（見表3），除了主胚根在品種間和處理間達(dá)到顯著性差異外，其它幾項(xiàng)指標(biāo)胚芽鞘、莖葉長在品種間、處理間、品種與處理間均達(dá)到極顯著性差異。不同的干旱脅迫處理對不同抗旱類型的小麥在芽期形態(tài)上影響較大。

2.4 在PEG滲透脅迫后小麥芽期各性狀變化率

比較干旱脅迫處理后不同性狀的變化率（見表4）表明，在干旱脅迫處理下胚芽鞘的性狀變化率較莖稈長和主胚根長兩個(gè)性狀最大，說明胚芽鞘在干旱脅迫時(shí)相對比較敏感。而且在各處理間變化率的平均值中，也表現(xiàn)出隨著干旱脅迫濃度的增大性狀變化率隨著增大，整體變化率的趨勢表現(xiàn)為胚芽鞘>莖稈長>主胚根長。在各性狀不同處理中，胚芽鞘的變化率表現(xiàn)為抗旱性強(qiáng)的品種變化率小于抗旱性弱的品種；而在莖稈長和主胚根長這兩個(gè)性狀中，在干旱脅迫處理下不同抗旱性的品種沒有明顯的規(guī)律性，抗旱性強(qiáng)的品種其變化率不一定小于抗旱性弱的品種。幾個(gè)性狀相比之下胚芽鞘的對干旱脅迫敏感性最大，而且表現(xiàn)出抗旱性強(qiáng)的品種其胚芽鞘較大的一致性，說明胚芽鞘可作為芽期鑒定品種抗旱性強(qiáng)弱較為可靠的指標(biāo)。

3 討論

3.1 抗旱指數(shù)在抗旱性鑒定的優(yōu)勢

產(chǎn)量是由內(nèi)因生理特性和外因農(nóng)藝性狀綜合起來的一個(gè)實(shí)際表現(xiàn)，是各種抗旱指標(biāo)綜合決定的結(jié)果。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在產(chǎn)量構(gòu)成性狀中，千粒重和穗粒數(shù)在處理中變化不一，利用任何一個(gè)指標(biāo)進(jìn)行抗旱鑒定或篩選都不太合適，這與王瑋、鄒琦等人的研究相一致。抗旱指數(shù)是利用產(chǎn)量這個(gè)指標(biāo)在不同的生長環(huán)境中綜合得來的，具有一定的可靠性。本實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了這一點(diǎn)。但是它有著周期長，管理復(fù)雜等缺點(diǎn)，對于目前的抗旱品種鑒定工作有一定的局限性。

3.2 胚芽鞘在抗旱性鑒定中的優(yōu)勢

前人研究表明，作物種子的萌發(fā)期是作物生長過程中最敏感、最關(guān)鍵的時(shí)期，同時(shí)也是衡量作物抗旱性強(qiáng)弱的重要時(shí)期，小麥胚芽鞘細(xì)胞在胚中分化已經(jīng)完成，萌發(fā)后不再進(jìn)行細(xì)胞分裂。其生長過程不僅周期短，且只有細(xì)胞的伸長生長，沒有分裂的過程。冬小麥在低水勢下萌發(fā)時(shí)其胚芽鞘長度與滲透調(diào)節(jié)能力及抗旱性具有顯著正相關(guān)的特性。利用胚芽鞘在芽期鑒定省時(shí)、快速，對材料的破壞性小，是早期鑒定的好指標(biāo)。

胚芽鞘是小麥在萌發(fā)期到出土?xí)r的一種保護(hù)組織，在早期對其進(jìn)行抗旱性干擾，能夠反應(yīng)出品種對逆境的反應(yīng)能力。前人研究中，或者只針對水分脅迫模擬條件下的胚芽鞘長度的變化，或者對幼苗期的生理特性進(jìn)行研究，沒有與大田干旱處理作對比，本文通過對大田干旱脅迫處理和室內(nèi)模擬水分干旱脅迫，二者進(jìn)行對比，發(fā)現(xiàn)抗旱性強(qiáng)的品種在干旱脅迫條件下其抗旱指數(shù)和胚芽鞘長度較抗旱性弱的品種大，胚芽鞘與抗旱性正相關(guān)，可作為小麥的抗旱指標(biāo)，這與前人研究結(jié)果具有一致性又對其做了補(bǔ)充完善。