趙娜，李富榮.廣東輕工職業(yè)技術(shù)學(xué)院環(huán)境工程系，廣東 廣州 50330；.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品公共監(jiān)測中心，廣東 廣州 50640

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溫度升高對不同生活型植物光合生理特性的影響

趙娜1，李富榮2
1.廣東輕工職業(yè)技術(shù)學(xué)院環(huán)境工程系，廣東 廣州 510330；2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品公共監(jiān)測中心，廣東 廣州 510640

摘要：為探討未來溫度升高對不同生活型植物的影響，選取了華南地區(qū)常見且分布較廣的11種木本植物、7種草本植物和3種藤本植物為研究對象，通過人工模擬溫度升高（20、25、30、35 ℃）的實驗方法研究其光響應(yīng)曲線及特征參數(shù)。結(jié)果表明，木本植物中大葉相思（Acacia auriculaeformis）、無患子（Sapindus mulorossi）、樟樹（Cinnamomum camphora）羅漢松（Podocarpus macrophyllus）、降香黃檀（Dalbergia odorifera）和馬櫻丹（Lantana camara）的光合生理指標在不同溫度下差異均不顯著；麻楝（Chukrasia tabularis）的光補償點（LCP）和氣孔導(dǎo)度（Gs）隨著溫度升高而升高；火力楠（Michelia macclurei）和海南蒲桃（Syzygium cumini）的胞間CO2濃度（Ci）隨著溫度的升高而下降；海南石梓（Gmelina hainanensis）的Gs和Ci均隨著溫度升高而下降，其最大凈光合速率（Pmax）在不同溫度下差異不顯著；鳳凰木（Delonix regia）的Pmax和Gs隨著溫度升高而升高，在30 ℃達到最大。草本植物中，香根草（Vetiveria zizanioides）、華南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、馬齒莧（Portulaca oleracea）的光飽和點（LSP）、LCP、Pmax、Ci在不同溫度下均差異不顯著，Gs隨著溫度的升高而增大；飛揚草（Euphorbia hirta）、升馬唐（Digitaroa ciliaris）、中華結(jié)縷草（Zoysia sinica）的Pmax和Gs隨著溫度升高而增大。金鐘藤（Merremia boisiana）、薇甘菊（Mikania micrantha）和厚葉懸鉤子（Rubus crassifolius）的Pmax、Gs隨著溫度的升高而增大，在30 ℃時達到最大值；LCP隨著溫度的升高而增大；LSP在不同的溫度下無顯著性差異。厚葉懸鉤子的Ci在不同溫度下無顯著性差異；金鐘藤的Ci隨著溫度升高而增大，在30 ℃達到最大值；薇甘菊的Ci和溫度呈正相關(guān)。與木本和草本植物相比，溫度升高對藤本植物的Pmax、Gs、LCP和Ci促進作用更為顯著。

關(guān)鍵詞：溫度升高；生活型；光合作用；木本植物；草本植物；藤本植物

ZHAO Na,LI Furong.Effects of Enhanced Temperature on the Photosynthetic Characteristics in Different Life-form Plants [J].Ecology and Environmental Sciences,2016,25(1):60-66.

由于人類活動日益加劇，大量溫室氣體，如CO2、甲烷、氮氧化物、鹵代烴等進入大氣圈導(dǎo)致了溫室效應(yīng)。溫室效應(yīng)使得全球氣溫升高，20世紀全球的平均氣溫升高了約0.6 ℃，據(jù)研究預(yù)測，至2100年，全球的平均溫度將上升1.8～4.0 ℃（Schneider，2001；IPCC，2007）。植物生活型作為植物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，生活型相似的植物在適應(yīng)環(huán)境方面具有趨同性，是生物對綜合環(huán)境條件的長期適應(yīng)而在性狀上反應(yīng)出來的類型（顏忠誠，2001）。探討不同生活型植物對環(huán)境變化的響應(yīng)規(guī)律，對預(yù)測不同區(qū)域乃至全球植被格局的改變具有重要意義。其中，全球溫度升高對不同生活型植物的影響研究已是目前生態(tài)學(xué)研究的熱點問題之一。目前，在個體、種群和群落尺度上，溫度升高對植物的影響已有很多研究。在高海拔和高緯度地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)，溫度升高會改變生物氣候（Hoffmann et al.，2010）、葉片形態(tài)（Hudson et al.，2011）和生長（Arft et al.，1999）。有研究表明氣候變化會影響生物之間的關(guān)系（Tylianakis et al.，2008），特別是受溫度限制的生態(tài)系統(tǒng)，例如高海拔環(huán)境（Klanderud，2005）。根據(jù)模型預(yù)測，溫度上升5 ℃，小興安嶺大部分主要樹種顯示出不同程度的衰退趨勢，只有蒙古櫟等耐高溫、干旱的陽性樹種能夠較好地適應(yīng)未來的高溫環(huán)境（張崢，2011；趙娟等，2013）。甘肅地區(qū)大喬木、喬木類和大灌木等樹體較高的生活型生長與年均溫度呈正相關(guān)關(guān)系（王國宏等，2001）。極端溫度（低溫或高溫）對木本植物的危害極大（楊金艷等，2003）。溫度升高會改變不同生活型植物分布，增加非禾本草本植物和灌木的生長和分布，減少禾本草本植物的生長和分布（Camac et al.，2015）。劉賢趙等（2015）通過人工控制溫度研究C3、C4草本植物碳同位素組成對溫度的響應(yīng)，結(jié)果表明，C3植物的δ13C平均值隨溫度增加而顯著變低，C4植物的δ13C平均值隨溫度增加表現(xiàn)為先增大后減小的拋物型變化。

植物的光合作用是地球上最重要的生物化學(xué)反應(yīng)之一，極易受到溫度變化的影響（Mackey et al.，2013）。光合指標的測定與分析，可反映植物的生理特征（Pierangelini et al.，2014）。溫度是影響植株生長發(fā)育的重要因子，是植株光合速率變化的主要限制因素，葉片光合速率的高低，對有機物質(zhì)合成、運輸及積累具有重要意義（閆偉平等，2015）。在高山地區(qū)和極地的夏季，增溫對植物生長的促進影響較小，可能是因為植物光合速率不受季節(jié)升溫的限制，寒帶地區(qū)的植物能夠在較低的溫度下達到最大光合速率（Chapin，1983）。目前，對華南地區(qū)不同生活型植物的光合生理特性對于溫度升高的響應(yīng)的研究鮮見報道。本研究通過比較11種木本植物、7種草本植物和3種藤本植物光合生理特性對不同溫度的響應(yīng)，從而揭示溫度升高對不同生活型植物的光合生理特性影響規(guī)律。

1　材料與方法

1.1實驗材料

本研究以華南地區(qū)常見且分布比較廣的11種木本植物、7種草本植物和3種藤本植物為研究對象。木本植物包括大葉相思（Acacia auriculaeformis）、無患子（Sapindus mulorossi）、樟樹（Cinnamomum camphora）、麻楝（Chukrasia tabularis）、羅漢松（Podocarpus macrophyllus）、火力楠（Michelia macclurei）、降香黃檀（Dalbergia odorifera）、海南石梓（Gmelina hainanensis）、海南蒲桃（Syzygium cumini）、鳳凰木（Delonix regia）和馬纓丹（Lantana camara）。其中馬櫻丹為外來種，原產(chǎn)南美洲，現(xiàn)廣泛分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)（周紅等，2009）。

藤本植物包括金鐘藤（Merremia boisiana）、薇甘菊（Mikania micrantha）和厚葉懸鉤子（Rubus crassifolius）。其中薇甘菊原產(chǎn)南美洲，是華南乃至東南亞以及太平洋地區(qū)入侵較嚴重的外來種之一，是一種危害經(jīng)濟作物和森林植被的雜草，被稱為“森林殺手”（向言詞等，2002；邵華等，2003）。金鐘藤為土著災(zāi)變種（黃喬喬等，2015），曾在2004年底呈現(xiàn)突發(fā)性大面積災(zāi)害，造成廣州市天河區(qū)太和嶂山上300多公頃山林受害（王伯蓀等，2005）。

草本植物包括華南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、香根草（Vetiveria zizanioides）、飛揚草（Euphorbia hirta）、升馬唐（Digitaroa ciliaris）、中華結(jié)縷草（Zoysia sinica）、三裂葉蟛蜞菊（Wedelia trilobata）和馬齒莧（Portulaca oleracea）。三裂葉蟛蜞菊為外來入侵種，原產(chǎn)于熱帶美洲，20世紀70年代作為地被植物被引入我國，目前為華南地區(qū)常見的雜草和園林綠化植物，其群落中少見其他雜草（江貴波等，2007）。

1.2測定方法

選取長勢健康、受光均勻的盆栽植物作為實驗對象。試驗期間保證水分充足，無病蟲害、肥等非實驗因素影響。利用人工氣候箱（RXZ-100B型）模擬不同的溫度條件，將盆栽種植的各植物放進人工氣候箱內(nèi)進行溫度處理，然后測定其光合生理生態(tài)指標。設(shè)置20、25、30、35 ℃等4個溫度梯度。各溫度下處理30～45 min后，使用美國LI-COR公司（LI-COR Co.Ltd.，Lincoln，Nebraska，USA）生產(chǎn)的Li-cor 6400型便攜式光合作用分析系統(tǒng)測定植物的光合作用，時間是上午8:30─11:00之間。測定時，每種植物隨機選擇3盆，每盆植物選1片葉子，葉子的年齡、顏色、大小、位置都盡量一致，每個葉片重復(fù)測3次。光強由Li-cor 6400紅藍LED光源進行自動控制，光合有效輻射分別設(shè)定為2 000、1 500、1 000、750、500、400、350、200、100、50、30、10、0 μmol·m-2·s-1共14個梯度，測定前先用2 000 μmol·m-2·s-1的光照進行充分誘導(dǎo)，待光合速率穩(wěn)定后，開始測定光合作用的光響應(yīng)曲線，光強由高到低設(shè)置，此做法有助于減少氣孔開放和光合誘導(dǎo)所需的平衡時間。光合作用光響應(yīng)曲線的測定及模擬是植物光合生理生態(tài)學(xué)研究的重要手段之一（曾小美等，2002）。CO2摩爾分數(shù)設(shè)定為380μmol·mol-1，由CO2小鋼瓶供應(yīng)CO2氣體。葉面積溫度由Li-cor 6400控制器隨不同的溫度處理而控制。

將不同葉面光強（Qleaf）和對應(yīng)的凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）值做散點圖可以得到光合-光響應(yīng)曲線。然后用標準二次曲線方程：

擬合出相關(guān)系數(shù)r。根據(jù)方程系數(shù)可以計算光飽和點（LSP，μmol·m-2·s-1）和最大光合速率（Pmax，μmol·m-2·s-1）：

本研究中是用0～100 μmol·m-2·s-1光-光合速率曲線的斜率求得的。同時可以用公式：

求出光補償點（LCP，μmol·m-2·s-1）。

植物氣孔導(dǎo)度（Gs，mol·m-2·s-1）和胞間CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）在光照800 μmol·m-2·s-1、濕度65%～70%環(huán)境條件下測定。

1.3統(tǒng)計分析

使用SPSS 11.5（SPSS，Chicago，USA）和Microsoft Excel 2003軟件對各項試驗指標測定數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。各個物種的光合生理指標在不同溫度之間的差異顯著性分析采用One-way ANOVA結(jié)合Duncan檢驗法進行。若P＜0.05，則認為均值之間有顯著差異。

2　結(jié)果與分析

2.1溫度升高對木本植物的光合生理指標的影響

光飽和點和光補償點反映植物利用光照的能力，氣孔導(dǎo)度表示的是氣孔張開的程度，影響光合作用、呼吸作用以及蒸騰作用（Niu et al.，2014）。胞間CO2濃度是反映大氣輸入和細胞光合利用、光呼吸的CO2動態(tài)平衡瞬間濃度（李國泰，2002）。由表1可見，本研究所涉及的11種華南地區(qū)常見木本植物中有7種植物在不同溫度下的LSP、LCP、Pmax、Gs、Ci均差異不顯著，分別為大葉相思、無患子、樟樹、羅漢松、火力楠、馬櫻丹，說明溫度可能并非影響其光合作用的主要因素。

另外4種木本植物在不同溫度下其光合生理指標出現(xiàn)了一定的差異。如麻楝的LCP和Gs隨著溫度升高而升高；火力楠和海南蒲桃的Ci隨著溫度的升高而下降；海南石梓的Gs和Ci都隨著溫度升高而下降，而它們的最大凈光合速率在不同溫度處理下差異不顯著；降香黃檀的Pmax對溫度升高有所下降，而其他指標在不同溫度處理下差異不顯著，說明溫度對Pmax的影響不顯著，Pmax不受氣孔因素限制；鳳凰木的Pmax和Gs在30 ℃前隨著溫度升高而升高，說明Gs和Pmax有相關(guān)性，氣孔導(dǎo)度增大有助于CO2擴散到葉肉細胞里，有助于增強最大凈光合速率。結(jié)果顯示，除鳳凰木外，溫度升高對大部分木本植物的光合生理特性影響不顯著。

2.2溫度升高對草本植物的光合生理指標的影響

由表2所示，本研究所涉及的7種華南地區(qū)常見草本植物中，香根草、華南毛蕨和馬齒莧等3種草本植物的LSP、LCP、Pmax、Ci在不同溫度下的差異均不顯著，說明這些植物的光合生理特性受溫度影響不顯著。升馬唐、飛揚草和中華結(jié)縷草的Pmax、Gs和溫度呈正相關(guān)，Ci在不同溫度下無顯著性差異，可能的原因是，溫度升高減少了該植物的CO2的溶解度。三裂葉蟛蜞菊的Pmax和Gs隨溫度升高而增大，在30 ℃達到最大，LSP不受溫度影響，LCP隨著溫度升高而增大，說明隨著溫度升高，三裂葉蟛蜞菊利用弱光的能力降低，未來隨著全球變暖更適宜生活在生境破壞、無林冠層遮蔽的地方。溫度升高對草本植物的影響因物種不同而不盡相同。

2.3溫度升高對藤本植物的光合生理指標的影響

由表3所示，3種華南地區(qū)常見的藤本植物厚葉懸鉤子、薇甘菊和金鐘藤的Pmax、Gs隨著溫度的升高而增大，在30 ℃時達到最大值，溫度達35 ℃時該光合指標下降。其中，薇甘菊的Pmax為20.04 μmol·m-2·s-1，金鐘藤Pmax為14.65 μmol·m-2·s-1，厚葉懸鉤子Pmax為7.47 μmol·m-2·s-1。其原因可能是，溫度超過了最適溫度，減少了CO2的溶解度和Rubisco酶對CO2的親和性。薇甘菊和金鐘藤的Ci隨著溫度上升而增大，厚葉懸鉤子的Ci變化不顯著，LCP隨著溫度的升高而增大，說明利用弱光的能力減弱。3種藤本植物L(fēng)SP在不同的溫度處理下差異不顯著。30 ℃內(nèi)，溫度升高與藤本植物的光合生理指標呈正相關(guān)。

3　討論

本研究比較了不同生活型植物對溫度的響應(yīng)，揭示溫度升高下各個生活型植物光合生理指標的變化。由上述結(jié)果可知，不同生活型的植物對溫度升高的影響規(guī)律有所不同。其中，大部分木本植物的光合生理指標在不同溫度處理下差異并不顯著。但也有少數(shù)木本植物在溫度升高環(huán)境下具有很強的調(diào)節(jié)能力，促進其光合作用，比如本研究中的鳳凰木，這同任潔等（2014）對楊樹的研究結(jié)果一致。

在不同溫度處理下，不同的草本植物光合生理指標的在種間的差異較大。溫度升高對一部分草本植物光合生理指標的影響沒有顯著性差異，如香根草、華南毛蕨和馬齒莧。溫度升高將會提高部分草本植物比如三裂葉蟛蜞菊、飛揚草、升馬唐和中華結(jié)縷草的光合生理指標。葉片光合速率的高低，對有機物質(zhì)合成、運輸及積累具有重要意義（閆偉平等，2015）。三裂葉蟛蜞菊是目前在華南地區(qū)入侵危害較大的入侵種之一（江貴波等，2007），飛揚草在柳州也屬于入侵植物（石亮成等，2009）。因此，在未來溫度持續(xù)升高的情況下可能會進一步促進這些植物的生長。

藤本植物本身作為森林的層間植物，是熱帶雨林的重要組成部分，常常生長在開放的生境，比如林窗、森林邊緣和被干擾的森林。藤本植物能夠降低樹苗的存活率，以絞殺樹木、爭奪資源的方式限制樹木的生長（Schnitzer et al.，2005），非常擅長快速占領(lǐng)受到干擾的土地，減少生物多樣性（Chen et al.，2008；Schnitzer et al.，2010），增加森林的破碎化程度（Schnitzer et al.，2002）。一旦藤本植物在林窗內(nèi)繁殖起來，這個林窗就會持續(xù)多年，并且會延緩森林演替的進程（Schnitzer et al.，2001）。

表1　溫度升高對木本植物的LSP，LCP，Pmax，Gs和Ci的影響Table 1　Effects of temperature enhancement on LSP,LCP,Pmax,Gsand Ciof woody plants

相比較同等環(huán)境生長的木本植物，藤本植物有較高的比葉面積（Cai et al.，2009）、更快的葉開展速度（Avalos et al.，1999）和更快的周轉(zhuǎn)率（Avalos et al.，2007）。藤本植物厚葉懸鉤子、薇甘菊和金鐘藤的Pmax、Gs、Ci隨著溫度升高而升高，差異顯著，說明光合生理指標受氣孔因素影響，Gs增大、

Ci升高會大大增強Pmax；LCP隨著溫度升高而增大說明其利用弱光的能力減弱，但藤本植物有攀援習(xí)性，光照并不能成為其限制因子。有研究證明，溫度升高能夠促進薇甘菊種子的萌發(fā)和生長，增強其化感作用，加速薇甘菊的生長（王瑞龍等，2012）。據(jù)報道，金鐘藤為土著災(zāi)變種（黃喬喬等，2015），近幾十年，由于全球變化，一些土著種也泛濫成災(zāi)（Hooftman et al.，2006；Valéry et al.，2009），這些土著災(zāi)變種可能與外來入侵種具有相似性狀（Shen et al.，2011）。已有研究表明，金鐘藤的年均生長量和年均溫度呈正相關(guān)（葉有華等，2006），隨著溫度升高，金鐘藤種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均上升，地上部分受溫度影響會加快生長（倪廣艷等，2005）。金鐘藤在我國分布于海南、廣西、云南和廣東，在越南也有分布。無論在原分布中心或新分布地，都成蔓延擴散成災(zāi)。金鐘藤在廣州地區(qū)的分布與蔓延與全球變暖密切相關(guān)，可能是因為全球變暖激活了潛在的本地物種（王伯蓀等，2009）。未來溫度升高可能是藤本植物泛濫的誘因之一。

表2　溫度升高對草本植物的LSP，LCP，Pmax，Gs和Ci影響Table 2　Effects of temperature enhancement on LSP,LCP,Pmax,Gsand Ciof herbs

表3　溫度升高對藤本植物的LSP，LCP，Pmax，Gs和Ci的影響Table 3　Effects of temperature enhancement on LSP,LCP,Pmax,Gsand Ciof lianas

4　結(jié)論

綜上，3種不同生活型植物在本實驗條件處理下，其光合生理指標對溫度的響應(yīng)不同。溫度升高只對部分木本植物的光合生理指標有促進作用，對大部分的木本植物的光合生理指標影響不明顯，而對不同種草本植物光合生理指標的影響差異很大。在30 ℃內(nèi)，溫度升高與藤本植物光合生理指標均呈正相關(guān)，說明藤本植物相比較木本植物和草本植物，在全球變暖下有更強的適應(yīng)能力，甚至有些土著藤本植物可能會變成有害植物。與藤本植物相比較，草本植物受林間光照的限制較大，不能大面積危害森林，而藤本植物由于具有攀援習(xí)性，不僅可以危害森林和果園，而且可以危害田間地頭。所以，隨著全球溫度升高的趨勢日益明顯，林業(yè)相關(guān)部門要進一步加強對森林中藤本植物的監(jiān)控。

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Effects of Enhanced Temperature on the Photosynthetic Characteristics in Different Life-form Plants

ZHAO Na1,LI Furong2
1.Environmental Engineering Department,Guangdong Industry Polytechnic,Guangzhou 510330,China; 2.Public Monitoring Center for Agro-product of Guangdong Academy of Agricultural Sciences,Guangzhou 501640,China

Abstract:To explore the effects of enhanced temperature on the photosynthetic characteristics in different life-form plants,we chose 11 woody plants,7 herbaceous plants and 3 vines in South China and measured their characteristic parameters of the light response curves under four temperature levels (20,25,30 and 35 ℃).We found no significant difference in the photosynthetic characteristics for most of the woody plants among the different temperatures,such as Acacia auriculaeformis,Sapindus mulorossi,Cinnamomum camphora,Podocarpus macrophyllus,Dalbergia odorifera and Lantana camara.The light compensation point (LCP) and stomatal conductance (Gs) of Chukrasia tabularis were raised,while the intercellular CO2concentrations (Ci) of Michelia macclurei and Syzygium cumini were decreased with rising temperature.As the temperature was increased,Gsand Ciof Gmelina hainanensis were decreased while the maximum net photosynthetic rate (Pmax) showed no significant difference.Pmaxand Gsof Delonix regia increased with increasing temperature until 30 ℃.Under different temperatures,there was no significant difference for light saturation point (LSP),LCP,Pmaxand Ciof some herbaceous plants,such as Vetiveria zizanioides,Cyclosorus parasiticus and Portulaca oleracea,except Gselevated with raising temperatures.Pmaxand Gsof other herbaceous plants,such as Wedelia trilobata,Digitaroa ciliaris,Euphor bia hirta and Zoysia sinica,were elevated with raising temperatures,while their LCP showed a reserved trend.For all three vines,such as Merremia boisiana,Mikania micrantha and Rubus crassifolius,LCP,Pmax,Gsand Ciincreased with increasing temperatures.Additionally,compared with woody and herbaceous plants,the rising temperatures performed more promotion effects on the photosynthetic characteristics of vines.

Key words:increasing temperature; life form; photosynthesis; woody plant; herbaceous plant; vine

收稿日期：2015-10-07

作者簡介：趙娜（1982年生），女，講師，碩士，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)、污染生態(tài)學(xué)研究。E-mail:2012009035@gditc.edu.cn

基金項目：廣東省科技廳軟科學(xué)研究計劃項目（2015A070709018）；廣西自然科學(xué)基金項目（2013GXNSFBA019071）；廣東輕工職業(yè)技術(shù)學(xué)院自然科學(xué)基金項目（KJ201410）

中圖分類號：Q948.11

文獻標志碼：A

文章編號：1674-5906（2016）01-0060-07

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.01.009

引用格式：趙娜,李富榮.溫度升高對不同生活型植物光合生理特性的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2016,25(1):60-66.