段勝芝，馬士祝，牟鳳娟

(1. 騰沖縣林業(yè)局和順林業(yè)工作站，云南 騰沖 679116；2. 大理州林業(yè)科學(xué)研究所，云南 下關(guān) 671000；3. 西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，云南 昆明 650224)

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裸子植物水分特征與抗旱機(jī)理研究進(jìn)展

段勝芝1，馬士祝2，牟鳳娟3*

(1. 騰沖縣林業(yè)局和順林業(yè)工作站，云南 騰沖 679116；2. 大理州林業(yè)科學(xué)研究所，云南 下關(guān) 671000；3. 西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，云南 昆明 650224)

摘要：本文從葉片含水量、水勢(shì)、蒸騰作用及土壤含水量等方面綜合闡述了裸子植物在干旱脅迫下的水分代謝活動(dòng),鑒于植物的各種代謝活動(dòng)相互影響，需綜合多因素共同探討植物的抗旱機(jī)制，以期為裸子植物的抗旱資源選育提供一定理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：裸子植物；水分特征；抗旱機(jī)理；研究進(jìn)展

我國大部分地區(qū)處于干旱半干旱和亞濕潤的生態(tài)脆弱地帶，其中干旱、半干旱地區(qū)則占到國土面積的45%[1]。該地區(qū)由于氣候環(huán)境因素的變遷和不合理的人為干擾活動(dòng)，導(dǎo)致了植被嚴(yán)重退化，產(chǎn)生了一系列生態(tài)問題。研究植物的抗旱機(jī)理，選育抗旱植物，提高節(jié)水栽植技術(shù)對(duì)該地區(qū)而言具有十分重要的意義。植物的水分特征是植物在結(jié)構(gòu)上對(duì)環(huán)境的響應(yīng)，是植物耐旱性和抗旱性的重要指標(biāo)。干旱脅迫下，植物通過調(diào)節(jié)體內(nèi)水分流動(dòng)或降低葉片水勢(shì)，促使植物從土壤中吸收水分。一般而言，針葉樹種較闊葉樹種更能適應(yīng)高溫干旱環(huán)境，其耐旱性較強(qiáng)[2]。本文對(duì)裸子植物在干旱脅迫下含水量、水勢(shì)、蒸騰作用土和及壤含水量等水分生理予以闡述，以期從水分生理角度探討裸子植物的抗旱機(jī)理、抗旱選育工作及資源保護(hù)利用等提供可靠的理論依據(jù)。

1植株含水量

1.1相對(duì)含水量

植物葉片相對(duì)含水量(Relative water content，RWC)受環(huán)境的影響較小，比較穩(wěn)定，可以較好地反映葉片水分狀況與蒸騰作用間的平衡關(guān)系，常被作為鑒定植物抗旱性大小的有效指標(biāo)[3-4]。如食松(Pinus edulis)在干旱脅迫30 d后，針葉相對(duì)含水量仍高達(dá)88.15%，樟子松(P. sylvestris var. mongolica)維持在83.45%，而油松(Pinus tabuliformi)僅為76.95%，說明食松具有極強(qiáng)的保水吸水和抗脫水能力，可有效抵御干旱的傷害[5]。杉木(Cunninghamia lanceolata)10個(gè)無性系相對(duì)含水量呈先上升后下降變化趨勢(shì)[6]；而北美香柏(Thuja occidentalis)葉片相對(duì)含水量隨干旱處理時(shí)間延長而下降[7]，沙地柏(Sabina vulgaris)、檜柏(S. chinensis)和刺柏'藍(lán)箭'(Juniperus formosana 'Blue Arrow')相對(duì)含水量均隨著干旱脅迫加深而持續(xù)降低，其中'藍(lán)箭'的下降幅度最大，說明其保水力不強(qiáng)；而沙地柏和檜柏下降速度相對(duì)比較緩慢，保水力較'藍(lán)箭'強(qiáng)[8]。岷江柏木(Cupressus chengiana)葉片絕對(duì)含水量和相對(duì)含水量與其水分梯度呈正相關(guān)，但與葉片水分飽和虧缺呈負(fù)相關(guān)[9]，說明分布海拔越高，其抗旱性也越強(qiáng)，作為高山峽谷地區(qū)中山干旱河谷地帶荒山造林的先鋒樹種具有很強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)。云南紅豆杉(Taxus yunnanensis)葉片相對(duì)含水量隨著光照減弱而減小，即其葉片的抗旱保水和抵御水分脅迫的能力隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而變大[10]。而有研究卻表明，小枝整體較低的RWC值是耐旱性強(qiáng)的生理特征[3]。

植物葉片的RWC可以作為比較樹木耐早性強(qiáng)弱的生理指標(biāo)，可用于抗旱植物早期選擇。水分脅迫下RWC值越大，其抗旱性就越強(qiáng)；RWC下降速度越慢的種類，其抗旱性也越強(qiáng)；在海拔較高或關(guān)照較強(qiáng)的生境下植物可進(jìn)化出較強(qiáng)的抗旱性。

1.2水分飽和虧

水分飽和虧(WSD，water saturation deficit)是植物組織達(dá)到充分飽和所需的水量占飽和水總量的百分率。在相同的水分條件下，植物水分虧缺越小，其維持水分平衡的能力越強(qiáng)，受旱程度越小，抗旱能力越強(qiáng)。因此，水分飽和虧缺?？勺鳛橹参锏目购敌灾笜?biāo)[11]。同一物種在不同環(huán)境中對(duì)水分的反應(yīng)不同，如圓柏6個(gè)品種(系)在干旱脅迫葉片水分飽和虧缺值差異極顯著[12]；黑河、松嶺、帶嶺和塔河興安落葉松(Larix gmelinii)枝條水分飽和虧缺平均值分別為20.48%、20.39%、18.98%和18.44%，塔河種源組織需水程度最低，維持組織水分平衡能力最強(qiáng)，而黑河種源維持水分能力較弱；平均失水率分別為56.33%、52.77%、50.65%和53.03%，帶嶺種源興安落葉松離體狀態(tài)下保水能力最強(qiáng)，塔河和松嶺相當(dāng)，黑河最低[13]。說明不同種源興安落葉松枝條水分飽和虧缺對(duì)氣候暖化響應(yīng)的結(jié)果存在差異，即抗旱能力不同。

另外，相對(duì)水分虧缺(Relative water deficit，RWD)反映了植物體內(nèi)水分虧缺的程度，在相同的水分脅迫條件下，比較各樹種間RWD和ΔRWD值，可以反映它們維持水分平衡能力的大小。在正常水分條件下，闊葉樹的RWD(3%～5%)要低于針葉樹(6%～17%)，也就是說針葉樹達(dá)到充分飽和所需的水量大于闊葉樹。當(dāng)受到水分脅迫時(shí)，各樹種RWD都呈明顯的上升趨勢(shì)。從總體上看，針葉樹的ΔRWD值要小于闊葉樹，表明針葉樹具較強(qiáng)保水能力[4]。

一般而言，各樹種間的水分飽和虧缺值，可以反映其維持水分平衡的能力，即較低的水分飽和虧缺值或較高的相對(duì)水分虧缺值是反映植物具有較高抗旱性的可靠指標(biāo)。因此，我們?cè)趯?shí)際工作中可通過測(cè)定植物的水分飽和虧缺值或相對(duì)水分虧缺值，以此來初步判斷植物抵御干旱脅迫的能力。

1.3束縛水與自由水比率

植物細(xì)胞質(zhì)中的束縛水(結(jié)合水)一般不參與代謝作用，其含量與植物抗性大小有密切關(guān)系。因此，當(dāng)束縛水/自由水比值低時(shí)，細(xì)胞原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，植物代謝旺盛，生長較快，但抗逆性較弱；反之，當(dāng)束縛水/自由水的比值高時(shí)，細(xì)胞原生質(zhì)成凝膠狀態(tài)，代謝活性減弱，表現(xiàn)為生長緩慢，抗逆性強(qiáng)。因?yàn)?，通常把樹木體內(nèi)束縛水與自由水含量的比值作為抗旱生理指標(biāo)之一，比值高的具有較強(qiáng)的抗旱性[14-15]。如多漿旱生植物的束縛水、束縛水/自由水值(174.0%，4.8)高于中生植物(52.0%，0.37)及少漿旱生植物(76.8%，1.0)[16]。在30 d干旱脅迫處理后，樟子松的束縛水/自由水含量比值高達(dá)0.6260，其中束縛水含量占總水分50%以上，食松達(dá)到了0.4199，而油松僅有0.2083，束縛水僅占總水分20%[5]。從束縛水和自由水比值所反映的抗旱性而言，樟子松、食松明顯強(qiáng)于油松。沙地柏的束縛水/自由水比值較高[17]；膜果麻黃束縛水含量46.5 %，自由水含量很低，僅為13.3%，其束縛水/自由水的比值可達(dá)3.5[18]，說明其抗旱性較高。

多項(xiàng)研究結(jié)果表明，當(dāng)植物具有較高束縛水/自由水比值時(shí)(即束縛水含量較高或自由水含量較低)，細(xì)胞的原生質(zhì)基本結(jié)構(gòu)還可保持并將其生理活性降到最低程度，以度過干旱、寒冷等不良環(huán)境，其抗逆性也較強(qiáng)。

1.4持水力

持水力(保水力)是葉片經(jīng)飽和吸水后自然失水至基本恒重時(shí)，總失水量占水量比例。葉保水能力強(qiáng)的樹木在自然條件下水分散失緩慢，更容易度過干旱時(shí)期；葉片失水率越小，其達(dá)到恒定質(zhì)量的時(shí)間越長，遺留水分越多，說明保水能力越好，抗旱性越強(qiáng)[11]。持水力反映了樹木保持水分的能力，所以常被用來評(píng)價(jià)樹木的耐旱能力[19-20]。一般而言，針葉樹葉的保水力普遍大于闊葉樹[4]。例如，食松針葉在干旱脅迫30 d后自然失水至恒重僅失水11.66%，樟子松次之為16.96%，兩者均顯著低于油松34.25%的失水量[5]。黑河、松嶺、帶嶺和塔河4個(gè)地方的興安落葉松枝條平均失水率分別為56.33%、52.77%、50.65%和53.03%[13]；杉木10個(gè)無性系的保水力呈先上升后下降趨勢(shì)[6]；而膜果麻黃的持水力強(qiáng)，持水力曲線平緩，離體3d保持著30 %以上的水分,離體10 d以后才逐漸達(dá)到恒重[18]。馮玉龍等研究發(fā)現(xiàn)樟子松和油松則失水速率最小，屬于延遲脫水耐旱樹種；興安落葉松屬于忍耐脫水耐旱樹種，抗脫水能力強(qiáng)于樟子松；紅皮云杉抗旱機(jī)制屬中間類型[21]。另外，許多研究結(jié)果證實(shí)，植物的保水力與其束縛水含量有關(guān)，束縛水含量越多，干旱時(shí)植物體內(nèi)保持的水分也就越多。

1.5水分利用率

水分利用率(Water use efficiency，WUE)指的是農(nóng)田蒸散消耗單位重量水所制造的干物質(zhì)量，是蒸騰系數(shù)的倒數(shù)。植物的抗旱性與之關(guān)系密切，高WUE是作物抗旱性的一種重要機(jī)理[22]。WUE值越大，表明固定單位CO2所需水量越小，植物對(duì)水分調(diào)節(jié)能力越好，其節(jié)水耐旱生產(chǎn)力也越高[23]。樟子松、長白落葉松(Larix olgensis)具有較高的水分利用效率，水分調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)[11]；隨著水分脅迫的加深，水分利用效率在巨柏(Cupressus gigantea)和大果圓柏(Sabina tibetica)中呈持續(xù)下降趨勢(shì)，而香柏(Sabina pingii var. wilsonii)為先上升后下降，但香柏的水分利用效率平均值最大，比巨柏和大果圓柏具有更強(qiáng)的抗旱適應(yīng)性[24]。一般而言，亞洲中部干旱地區(qū)種源歐洲赤松(Pinus sylvestris)幼苗在干旱脅迫下比歐洲濕地和海岸種源的存活時(shí)間更長，亞洲種源幼苗較歐洲種源的更小，向根部分配了更多的生物質(zhì)，具有更高的水分利用率，但水分利用率在不同種源間的差異并不顯著[25]。不同苗齡沙地柏的水分利用率在6.78%土壤水分含量時(shí)出現(xiàn)顯著差異；隨著干旱脅迫的加劇，5年生沙地柏的水分利用率增加幅度比1、3年生苗的更多[26]。

因此，WUE可以作為衡量植物抗性的重要指標(biāo)，值越大，其抗旱能力相應(yīng)也越強(qiáng)。在持續(xù)干旱脅迫下，WUE減少的幅度越小，其水分調(diào)節(jié)能力越高。

2水勢(shì)

水勢(shì)(Water potential)是衡量植物水分狀況的基本指標(biāo)，可直接反映植物的水分虧缺程度。中生植物的葉水勢(shì)為-13.5 bar，少漿旱生植物為-18.09 bar，多漿旱生植物為-26.09 bar[16]。當(dāng)植物從白天進(jìn)入夜間后，水勢(shì)處于平穩(wěn)恢復(fù)階段，直至翌日早晨日出前后恢復(fù)到最高值，此時(shí)土壤一植物一大氣系統(tǒng)水勢(shì)變化處于一日內(nèi)最穩(wěn)定時(shí)期，即為清晨葉水勢(shì)(Ψn)。Ψn反映了植物水分的恢復(fù)狀況，并以此可判斷植物的水分虧缺程度[27]。在水分脅迫初期，6種苗木的葉水勢(shì)變化平緩，隨著干旱的進(jìn)一步發(fā)展，苗木葉水勢(shì)呈急劇下降趨勢(shì)[28]。樟子松的葉水勢(shì)最低，葉片的保水能力也最強(qiáng)[11]；沙地柏子葉內(nèi)水勢(shì)低[17]；膜果麻黃(Ephedra przewalskii)的水勢(shì)較低，為-28.6 bar[18]。歐洲赤松的清晨葉水勢(shì)(Ψn)在不同種源間的差異并不顯著[25]。從李吉躍對(duì)植物耐旱類型的劃分來看，火炬松(Pinus taeda)、杉木屬于高水勢(shì)耐旱機(jī)理一類[29]；而馬尾松(Pinus massoniana)[4]和側(cè)柏(Platycladus orientalis)[28]則屬于低水勢(shì)耐旱機(jī)理一類；青海云杉(Picea crassifolia)為亞高水勢(shì)延遲脫水型耐旱性強(qiáng)樹種[30]；祁連圓柏(Sabina przewalskii)[30]和濕地松(Pinus elliottii)[28]屬于亞低水勢(shì)忍耐脫水耐旱性較強(qiáng)樹種。

較低的組織(葉)水勢(shì)可促使植物吸水迅速，維持正常生理活動(dòng)，是耐旱樹種在一定干旱程度下忍耐水分虧缺的重要生理機(jī)制。

3蒸騰作用

3.1蒸騰速率

植物的蒸騰作用是與其水分狀況有著密切關(guān)系的重要生理過程，影響著植物的水分狀況。4種闊葉樹在干旱條件下能維持較低的蒸騰速率，其延遲脫水能力(即避旱能力)較強(qiáng)[31]。隨土壤含水量的降低，不同苗齡沙地柏的蒸騰速率在6.78%土壤水分含量時(shí)出現(xiàn)顯著差異，5 a生沙地柏的蒸騰速率隨土壤水分含量降低而下降的幅度最大[26]，具有蒸騰速率低等抗旱性強(qiáng)的特點(diǎn)[17,32]。在干旱時(shí)期，旱生植物以低蒸騰為特征，但在水分供應(yīng)充足的條件下，它們也會(huì)提高蒸騰以加速生長[17]。蒸騰作用在一定程度上反應(yīng)了植物調(diào)節(jié)水分損失的能力及適應(yīng)干旱環(huán)境的方式，可用于估測(cè)植物適應(yīng)干旱環(huán)境的能力。

3.2蒸騰強(qiáng)度

植物的蒸騰強(qiáng)度以中生植物最高，少漿旱生植物次之，多漿旱生植物最低；其保水能力以多漿旱生植物最強(qiáng)，少漿旱生植物次之，中生植物最弱[16]。膜果麻黃的蒸騰作用相對(duì)弱，在中午12 時(shí)左右達(dá)到最大值，僅為735 mg/g·h[18]。具有較弱蒸騰作用的植物，可消耗較少的水分，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱能力。

3.3氣孔導(dǎo)度

氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道，植物可根據(jù)環(huán)境條件的變化來調(diào)節(jié)開度的大小而在損失水分較少的條件下獲取最多的CO2。氣孔導(dǎo)度(Gs)表示的是植物氣孔張開的程度，影響光合作用，呼吸作用及蒸騰作用。在干旱脅迫下，隨著脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，植物的氣孔導(dǎo)度下降，增大了氣孔阻力，可減少并防止體內(nèi)水分散失，利于保持體內(nèi)良好的水分平衡，改善體內(nèi)的水分狀況。氣孔限制一方面延緩了脅迫的發(fā)展，減輕了光合器官的脅迫強(qiáng)度，另一方面也誘發(fā)了自由基引發(fā)的非氣孔限制的產(chǎn)生[33]。氣孔導(dǎo)度一般隨土壤水分含量降低而迅速降低，是植物適應(yīng)干旱的生存戰(zhàn)略之一。隨著干旱脅迫的加劇，5年生沙地柏的氣孔導(dǎo)度隨土壤水分含量降低而下降的幅度[26]。干旱脅迫時(shí)，新西蘭輻射松(Pinus radiata)通過降低氣孔導(dǎo)度，從而增加氣孔的阻力，降低蒸騰強(qiáng)度，減少水分的丟失，提高其保水力[34]。

4土壤含水量

植物的清晨葉水勢(shì)(Ψn)與土壤含水量(Soil water content，SWC)間存在一個(gè)“臨界值”(k)。當(dāng)土壤含水量大于k值時(shí)，Ψn與SWC的關(guān)系近于直線關(guān)系，而當(dāng)土壤含水量下降到小于這個(gè)臨界值后，Ψn急劇下降，與SWC呈現(xiàn)陡峭的曲線關(guān)系。該臨界值可作為幼樹維持正常生長發(fā)育而不致產(chǎn)生旱害所需的最小土壤含水量，所需的最小土壤含水量愈低，其適應(yīng)性愈強(qiáng)。因此，可把該臨界值的大小作為評(píng)價(jià)幼樹抗旱性強(qiáng)弱的一個(gè)指標(biāo)。半干旱區(qū)側(cè)柏、樟子松、油松、白杄(Picea meyeri)等針葉幼樹的光合速率和蒸騰速率均有隨土壤含水量下降而呈減小的趨勢(shì)，4種裸子植物的臨界值比另外4種闊葉樹種的要高，其抗性與該臨界值保持一致[3]。在凈光合速率等于0時(shí)的土壤含水量在樹種間有明顯的差別，此時(shí)土壤含水量小的樹種具有較強(qiáng)的抗旱性，并由此值推測(cè)出4種裸子植物抗性順序?yàn)椋簜?cè)柏>樟子松>油松>白杄[35]。

綜上所述，植物在水分脅迫下表現(xiàn)出來的水分生理是對(duì)復(fù)雜干旱環(huán)境的綜合反應(yīng)，是多因素綜合作用的結(jié)果。采用多變量綜合分析法從多角度分析不同植物的抗旱性能較為科學(xué)、合理，并依據(jù)植物抗旱機(jī)理的不同，達(dá)到有效提高植物抗旱性的目的。

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收稿日期：2015-12-18

基金項(xiàng)目：云南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(2012Z07)。

作者簡介：段勝芝(1976-)，女，工程師，主要從事林業(yè)相關(guān)研究。 *通訊作者：牟鳳娟(1977-)，女，副教授，博士，主要從事干旱逆境生態(tài)、植物分類研究。

中圖分類號(hào):Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

文章編號(hào):1001-2117(2016)03-0001-05

Research Progress of Water Characteristics and Drought Resistant Mechanism of Gymnosperms

DUAN Sheng-zhi1,MA Shi-zhu2,MOU Feng-juan3

(1.HeshunForestryStation,Tengchong,Yunnan679116; 2.DaliInstituteofForestry,Xiaguan,Yunnan671000; 3.KeyLaboratoryforForestResourcesConservationandUseintheSouthwestMountainsofChina,MinistryofEducation,SouthwestForestryUniversity,Kunming,Yunnan650224)

Abstract:The metabolic activities of water under draught stress are summarized regarding water content,water potential,transpiration and soil water content. The physiological metabolisms are influenced by activities of each other and it is necessary to investigate the drought resistant mechanisms of gymnosperms through the integrated approach.

Key words:Gymnosperms; water characteristics; drought resistant mechanism; research progress