紀(jì)榮全 張凌云 曹潘榮（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，廣州 510642）

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茶樹(shù)抗寒性研究現(xiàn)狀

紀(jì)榮全 張凌云 曹潘榮
（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，廣州 510642）

茶樹(shù)，屬山茶科山茶屬系亞熱帶多年生常綠植物，原產(chǎn)于我國(guó)西南地區(qū)、緬甸北部和印度阿薩姆一帶。我國(guó)的茶樹(shù)資源豐富，茶區(qū)地域遼闊，分為江南茶區(qū)、江北茶區(qū)、西南茶區(qū)、華南茶區(qū)等四大茶區(qū)[1]。

如今，我國(guó)南方地區(qū)易出現(xiàn)倒春寒現(xiàn)象，即每年3-5月出現(xiàn)溫度驟降、雨雪天氣。因倒春寒而產(chǎn)生的冷害、寒害會(huì)影響茶樹(shù)生長(zhǎng)，輕則影響茶葉產(chǎn)量與品質(zhì)，重則導(dǎo)致茶樹(shù)死亡[2]，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。而且近年來(lái)隨著茶葉需求量的增加，茶樹(shù)種植范圍不斷擴(kuò)大，種植區(qū)域也逐漸北移[1]。但茶樹(shù)具有喜溫畏寒的特性，一些南方優(yōu)良種質(zhì)在由南方低緯度茶區(qū)向北方高緯度茶區(qū)引種栽培時(shí)受年平均溫度的制約，不能適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂颉⒃蕉щy。

茶樹(shù)遭受寒害后不僅會(huì)造成當(dāng)年春茶減產(chǎn)甚至絕收，嚴(yán)重的還會(huì)影響到來(lái)年的經(jīng)濟(jì)效益。因此，對(duì)寒害危害性要有充分認(rèn)識(shí)[3]。

1 低溫危害茶樹(shù)的生理原因

低溫導(dǎo)致茶樹(shù)受害有多種原因，主要表現(xiàn)在低溫會(huì)直接導(dǎo)致細(xì)胞受損和代謝異常：

（1）低溫引起細(xì)胞膜脂從液晶態(tài)向凝膠態(tài)的轉(zhuǎn)變，細(xì)胞膜發(fā)生收縮、裂縫或孔道，改變細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，影響膜的通透性，使膜內(nèi)物質(zhì)外滲，破壞離子平衡，引起代謝失調(diào)和細(xì)胞膜生理和保護(hù)功能的喪失；

（2）低溫會(huì)使原生質(zhì)發(fā)生相變，流動(dòng)性受阻，導(dǎo)致生理代謝紊亂[4]；

（3）低溫會(huì)引起細(xì)胞缺水，使活細(xì)胞原生質(zhì)黏度增大，呼吸作用減弱，能力供應(yīng)減少，限制水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收，吸收的水分不足以補(bǔ)充蒸騰的消耗，最終導(dǎo)致細(xì)胞的缺水而干枯死亡；

（4）低溫會(huì)引起植物細(xì)胞的呼吸代謝異常，物質(zhì)代謝受到影響，分解作用大于合成作用，同時(shí)低溫后細(xì)胞內(nèi)還會(huì)積累許多對(duì)細(xì)胞有害的中間產(chǎn)物，從而導(dǎo)致細(xì)胞直接造成毒害；

（5）低溫會(huì)使茶樹(shù)葉片內(nèi)物質(zhì)代謝失調(diào)，酶促反應(yīng)失衡，表現(xiàn)為水解酶類(lèi)活性高于合成酶類(lèi)活性，最終加速體內(nèi)物質(zhì)分解[5]；

（6）低溫導(dǎo)致茶樹(shù)葉片光合強(qiáng)度下降，葉綠體類(lèi)囊體片層結(jié)構(gòu)排列紊亂，光合作用反應(yīng)中心受到破壞，光合磷酸化酶失活，葉綠素合成速率受到抑制，含量下降，嫩芽發(fā)生缺綠或黃化[6]。

（7）細(xì)胞間隙冰晶的不斷增大，當(dāng)其體積大于細(xì)胞間隙空間時(shí)，會(huì)對(duì)周?chē)募?xì)胞產(chǎn)生機(jī)械性的損傷[3]。

2 寒害原因

在20世紀(jì)，人們已對(duì)引起茶樹(shù)寒害的主要因素進(jìn)行了廣泛調(diào)查和研究。影響茶樹(shù)寒害程度的因子，除了氣象因素外還有以下幾個(gè)因素。

2.1 茶樹(shù)品種與樹(shù)齡

品種是影響茶樹(shù)寒害發(fā)生程度的主要內(nèi)因。迄今栽培的茶樹(shù)品種能忍受的最低溫度一般為-6℃～-18℃[7]，但各品種間的差異顯著[8]。一般來(lái)說(shuō)，葉色深，角質(zhì)層和葉肉厚，保護(hù)組織發(fā)達(dá)[9]，葉面隆起，葉片小的品種比大葉種較耐寒，灌木品種比喬木品種耐寒，晚生品種比早生品種耐寒，實(shí)生品種比無(wú)性系茶樹(shù)抗寒能力強(qiáng)。茶樹(shù)受寒程度的輕重，與樹(shù)齡大小也有一定關(guān)系，樹(shù)齡越大，抗寒能力越強(qiáng)[3]。

研究表明，茶樹(shù)不同器官的抗寒能力有明顯差異，葉片抗寒能力最強(qiáng)，莖次之，根的抗寒性相對(duì)來(lái)說(shuō)最弱。但在露地栽培的條件下，主干葉對(duì)莖、莖葉對(duì)根有保護(hù)作用，所以在越冬期樹(shù)冠上部、中部與根部周際的溫度總是由上而下依次遞增。因此在生產(chǎn)實(shí)踐中，茶樹(shù)的寒害往往表現(xiàn)為先頂部枝葉，再到莖部，只有在極度嚴(yán)寒的情況下，根部才受寒害[9]。

2.2 地形地勢(shì)

緯度高、海拔高、氣溫低的地區(qū)，茶樹(shù)容易受寒害。對(duì)同一片茶園來(lái)說(shuō)，北坡由于陽(yáng)光弱、溫度較低，通常寒害比南坡重，但在冰雪開(kāi)始融化、深夜冷寒的情況下則會(huì)出現(xiàn)南坡寒害大于北坡的情況，這就是茶諺“雪前冷，寒陰坡；雪后冷，寒陽(yáng)坡”的道理。一般說(shuō)來(lái)，隨海拔高度的增加，葉片增厚，抗寒性增強(qiáng)[3]。

2.3 種植與管理

條栽茶園由于茶樹(shù)相互間遮護(hù)，寒風(fēng)不易透入，寒害多出現(xiàn)在茶樹(shù)頂部和茶園西北角茶樹(shù)上，受害較輕；叢栽茶樹(shù)由于四周受風(fēng)，容易遭受寒害。

茶樹(shù)生長(zhǎng)健壯，抗寒力增強(qiáng)，茶樹(shù)受寒較輕。因此，茶樹(shù)適當(dāng)留葉，秋冬施用有機(jī)肥料，有利于茶樹(shù)安全過(guò)冬[3]。

2.4 冰核活性細(xì)菌

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外的研究證明，植物體上廣泛存在的具有冰核活性的細(xì)菌即INA(Ice nucleation active bacteria)，是植物發(fā)生霜寒的關(guān)鍵因素之一。牧野孝宏證實(shí)了茶樹(shù)表面存在的冰核活性細(xì)菌是誘發(fā)茶樹(shù)寒害的重要因子，茶樹(shù)葉面INA細(xì)菌的冰核溫度是-2℃，平均-2.7℃，在-3℃時(shí)可能破壞過(guò)冷卻狀態(tài)而誘發(fā)葉內(nèi)水分寒結(jié)成冰[10]。因此，如果某一品種的葉片對(duì)INA細(xì)菌的侵入具有抵抗作用，那么它遭受寒害的幾率就會(huì)降低[11]。

3 寒害程度

茶樹(shù)受寒一般從生理活動(dòng)較強(qiáng)部位開(kāi)始，即是葉、越冬芽、枝梢再到根部。茶樹(shù)受寒害輕時(shí)，葉片變紅或黃褐色，如寒害延續(xù)時(shí)間不長(zhǎng)，天氣轉(zhuǎn)好，葉片仍可復(fù)原。寒害較重時(shí)，葉片全部變成赭色，頂芽和上部腋芽變暗褐色。當(dāng)氣溫突然下降時(shí)，葉片呈水漬狀，淡綠無(wú)光澤；天晴時(shí)，水分蒸發(fā)葉片卷縮干枯，一遇風(fēng)吹，葉片便脫落，同時(shí)上部枝梢干枯，有些枝條外皮裂開(kāi)。若受寒害嚴(yán)重，地上部分則全部葉片枯萎脫落，枝條大部或全部枯死。極度嚴(yán)寒的情況下，根部也會(huì)受害枯死[3]。

4 寒害的防御措施

4.1 農(nóng)業(yè)技術(shù)措施

4.1.1 推廣抗寒力強(qiáng)的優(yōu)良品種

選用抗寒能力強(qiáng)的茶樹(shù)品種進(jìn)行種植，是提高茶樹(shù)抵御低溫寒害能力，預(yù)防茶樹(shù)發(fā)生寒害的根本措施[3]。

前蘇聯(lián)、日本研究者比較重視抗寒性茶樹(shù)資源的選育。如前蘇聯(lián)培育的格魯吉亞系7、8、12號(hào)，可以在-20℃的嚴(yán)寒地區(qū)栽培過(guò)冬。日本用茶和茶梅進(jìn)行種間雜交所獲得的茶梅系，其抗寒性大大提高。我國(guó)也獲得了一些抗寒性強(qiáng)的優(yōu)良品種，如安徽省農(nóng)科院茶葉研究所祁門(mén)群體品種單株篩選育成的安徽3號(hào)無(wú)性系品種，抗寒性強(qiáng)，產(chǎn)量高，適宜在江南、江北茶區(qū)推廣；浙江省杭州茶葉研究所從福云天然雜種中選育的勁峰和翠峰品種；湖南省茶葉研究所選育的櫧葉齊和碧香品種；四川省農(nóng)科院茶葉研究所用川茶和云南茶雜交育成的蜀永1號(hào)、2號(hào)等品種均為抗寒性強(qiáng)、產(chǎn)量高、品質(zhì)好的茶樹(shù)品種[9]。

4.1.2 加強(qiáng)茶園肥培管理

加強(qiáng)茶樹(shù)的肥培管理，有利于茶樹(shù)體內(nèi)自衛(wèi)物質(zhì)(可溶性糖、蛋白質(zhì)等)的積累，能增強(qiáng)茶樹(shù)的生長(zhǎng)勢(shì)，減輕茶樹(shù)的寒害。研究表明秋冬季施用適當(dāng)有機(jī)肥料，可以適當(dāng)?shù)靥岣咄寥罍囟龋瑥亩鸬奖Ｗo(hù)茶樹(shù)免受寒害的作用[9]。施氮素過(guò)多會(huì)助長(zhǎng)茶樹(shù)受寒害的情況，所以在常有寒害的地區(qū)，要注意不過(guò)多施氮肥。其次，增施50%的鉀肥，能有效地增強(qiáng)抗寒性。再者基肥均能促進(jìn)茶樹(shù)生長(zhǎng)，增加春茶產(chǎn)量，改善茶鮮葉生化品質(zhì)，提高茶樹(shù)越冬休眠期間成熟葉的抗寒性，提高茶樹(shù)春季新梢的抗寒性[12]?？偟膩?lái)說(shuō)，生長(zhǎng)季節(jié)加強(qiáng)茶園的肥培管理，應(yīng)掌握“重有機(jī)肥，有機(jī)肥與無(wú)機(jī)肥相結(jié)合；重基肥，基肥與追肥相結(jié)合；重春肥，春肥與夏秋肥相結(jié)合；重氮肥，氮磷鉀相結(jié)合；根肥與葉面肥相結(jié)合”的原則[13]。

4.1.3 對(duì)茶園適時(shí)修剪和采摘

合理的修剪和采摘有利于有機(jī)物的積累，特別是秋茶適當(dāng)少采有利于光合作用，以便積累更多的有機(jī)物，增加細(xì)胞內(nèi)的糖類(lèi)物質(zhì)。10月中下旬采摘頂端的幼嫩部分，可促進(jìn)下部枝條的木質(zhì)化，有利于茶樹(shù)的抗寒。而且當(dāng)秋茶采摘結(jié)束后，對(duì)茶園進(jìn)行輕修剪，減去細(xì)弱枝和秋梢嫩葉，留足茶樹(shù)綠葉層，有利于光合作用的進(jìn)行，增強(qiáng)樹(shù)體抵抗力，保證茶樹(shù)安全越冬，提高次年春茶產(chǎn)量，又可使春茶提早萌發(fā)，提高茶葉產(chǎn)量和效益。

4.1.4 適當(dāng)留養(yǎng)

研究表明：夏季留養(yǎng)有利于秋季茶樹(shù)葉片可溶性糖和淀粉含量的增加，秋季留養(yǎng)有利于茶樹(shù)葉片還原性糖和雙糖含量的增加。夏季留養(yǎng)處理的茶樹(shù)冬季葉片細(xì)胞膜相對(duì)透性和丙二醛含量相對(duì)較低，脯氨酸和谷胱甘肽含量相對(duì)較高，表明夏季留養(yǎng)有利于增加茶樹(shù)的越冬抗寒能力[14]。

4.1.5 水分控制

水分與茶樹(shù)抗寒性的關(guān)系比較復(fù)雜。據(jù)研究，在秋季適當(dāng)控制水分的供應(yīng)，可抑制茶樹(shù)的生長(zhǎng)，促進(jìn)新梢成熟老化，迫使其提前進(jìn)入休眠期，減少茶樹(shù)體內(nèi)易于結(jié)冰的自由水含量。但在冬季嚴(yán)寒到來(lái)前，對(duì)茶樹(shù)進(jìn)行灌溉又是一項(xiàng)有效的防寒措施，這樣可以增加茶園空氣濕度，提高茶園土壤熱容量，減緩?fù)寥罍囟鹊南陆?，使冷空氣不易侵入，減輕寒害對(duì)茶樹(shù)的損傷。

4.2 物理方法防護(hù)

物理方法防護(hù)是目前解決茶樹(shù)寒害的主要措施，如種植防風(fēng)林、搭建拱棚、鋪蓋塑料薄膜，有冷空氣時(shí)在茶園熏煙或連續(xù)噴水等[8]。

4.2.1 覆蓋

將雜草、秸稈、草皮、廄肥等鋪蓋茶地，可以提高地溫，減少寒土層。鋪草時(shí)，茶樹(shù)根部要鋪厚些。冬季茶園覆蓋稻草或雜草，可以提高茶園低溫2～3℃，可以增加茶園空氣濕度5～10%[13]。材料可選用雜草、稻草、麥稈、松枝等，覆蓋時(shí)既要注意覆蓋物不被大風(fēng)吹走，又要防止過(guò)厚造成枝葉捂干，以蓋而不嚴(yán)為準(zhǔn)。叢面保溫材料可在翌年3月左右撤除，撤除后可就地堆制漚肥，加以利用。此外，可以在茶樹(shù)冠面上覆蓋化學(xué)纖維物等，減少樹(shù)體內(nèi)熱量的散失。這樣可以增強(qiáng)茶樹(shù)抗寒防寒能力，茶葉產(chǎn)量增加效果較為明顯。

4.2.2 合理開(kāi)辟茶園

憑借山峰的屏障作用，選擇避風(fēng)向陽(yáng)地塊。對(duì)背風(fēng)向陽(yáng)地塊，因谷地氣溫較坡地低，茶園選址時(shí)宜選用坡地，避免選擇谷地。而且在開(kāi)辟茶園時(shí)，在迎風(fēng)口保留原有林木或種植抗寒能力強(qiáng)的樹(shù)木，營(yíng)造防護(hù)林帶，能有效防風(fēng)，防風(fēng)寬度是樹(shù)高的15～20倍。

4.2.3 熏煙防寒

對(duì)防寒面積較大的茶園可采用熏煙方法。在寒潮到來(lái)前，根據(jù)茶園面積、地勢(shì)、風(fēng)向情況，利用雜草、稻草、秸稈、樹(shù)枝等物，在茶園各個(gè)角落堆積較濕潤(rùn)的煙熏堆，燃燒使之產(chǎn)生煙霧，人工造云，防止茶園熱量的輻射擴(kuò)散，起到“溫室效應(yīng)”作用，此方法能有效預(yù)防晚霜。

4.2.4 防霜除霜

近地面的低空發(fā)生強(qiáng)烈的氣溫逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象，離地面6～10m處的氣溫比葉溫高5～10℃。因此，可在離地面6.5m處安裝送風(fēng)機(jī)，將逆轉(zhuǎn)層上的暖空氣吹至茶樹(shù)采摘面，提高茶樹(shù)周邊溫度，達(dá)到防霜的目的。當(dāng)發(fā)現(xiàn)茶樹(shù)葉片或樹(shù)枝結(jié)霜，立即對(duì)樹(shù)冠噴水，洗去附著在葉片和新梢上的霜，以減輕寒害程度。

4.3 化學(xué)方法防護(hù)

近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，可以通過(guò)添加外源性的植物激素或者天然提取物來(lái)提高植物抗寒性。

4.3.1 低濃度NaHSO3溶液

低濃度NaHSO3處理能明顯降低田間茶樹(shù)遇早春大雪后茶芽和葉片的寒害，使茶芽恢復(fù)生長(zhǎng)加快。NaHSO3處理可明顯提高葉片光合速率，促進(jìn)光能更多的由光系統(tǒng)Ⅱ向光系統(tǒng)Ⅰ轉(zhuǎn)移，加速循環(huán)光合磷酸化，提高植物抗低溫能力[15]。

4.3.2 殼聚糖

結(jié)果表明噴施殼聚糖后，抗寒性較弱的品種浙農(nóng)21的葉片凈光合速率、葉綠素含量的變化不大。3個(gè)品種茶樹(shù)葉片的可溶性糖和可溶性蛋白含量均有所增加，細(xì)胞膜傷害率明顯降低，說(shuō)明殼聚糖可以不同程度地提高茶樹(shù)的抗寒性[16]。

4.3.3 外源ABA

脫落酸（abscisic acid，ABA）在干旱、高鹽、低溫和病蟲(chóng)害等逆境脅迫反應(yīng)中起重要作用，ABA在寒冷條件下可以通過(guò)促進(jìn)水分從根系向葉片的輸送使細(xì)胞膜的通透性得以提高，增加植物體內(nèi)的脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量和迅速關(guān)閉氣孔以減少水分的損失，增加膜的穩(wěn)定性以減少電解質(zhì)的滲漏以及誘導(dǎo)有關(guān)基因的表達(dá)以提高植物對(duì)寒冷的抵抗能力。實(shí)驗(yàn)表明一定濃度的外源ABA可在一定程度上緩解茶樹(shù)葉片的低溫傷害，增強(qiáng)茶樹(shù)抗寒性[17]。

4.3.4 超敏蛋白

超敏蛋白是一種誘導(dǎo)植物抗逆性的新型生物制劑。結(jié)果表明：噴施24μg?L-1超敏蛋白后，低溫下可在6d內(nèi)提高茶樹(shù)葉片葉綠素、可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸的含量，提高SOD、CAT、POD活性，從而緩解低溫脅迫對(duì)茶樹(shù)的傷害，增強(qiáng)茶樹(shù)耐寒性。試驗(yàn)表明，噴施一定濃度的超敏蛋白可以有效提高茶樹(shù)的耐寒性[18]。

4.3.5 植物激素

越冬前對(duì)茶園噴施生長(zhǎng)抑制劑，生長(zhǎng)抑制劑可抑制茶樹(shù)深秋的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高茶樹(shù)的抗寒力，對(duì)翌年春梢生長(zhǎng)有明顯的刺激作用。在茶園噴灑抑蒸保溫劑，可抑制土壤水分的蒸發(fā)對(duì)防止寒害有一定的效果。

4.3.6 竹醋液

李文娟等人[19]研究發(fā)現(xiàn)，酚類(lèi)物質(zhì)的代謝與植物抗逆性有關(guān)。由于竹醋液中至少含有很高比例的酚類(lèi)物質(zhì)[20]，其組成和含量與抗逆性密切相關(guān)。且在前期研究中發(fā)現(xiàn)，用適當(dāng)?shù)闹翊滓禾幚恚瑢?duì)茶樹(shù)及一些大田作物的生長(zhǎng)勢(shì)具有促進(jìn)作用，可一定程度上提高茶芽的萌發(fā)率及茶樹(shù)的耐寒能力。因此，竹醋液具有促進(jìn)茶樹(shù)生長(zhǎng)，且天然、無(wú)毒副作用的特點(diǎn)[21]，既用于單劑也可用于混配劑或增效劑[8]。

4.3.7 抗菌素

通過(guò)降低茶樹(shù)莖葉附生的微生物的活性，可以減輕茶樹(shù)的寒害。王常紅用抗菌素處理茶樹(shù)葉面，發(fā)現(xiàn)能起到抑制冰核細(xì)菌增殖、減輕霜寒的作用。

5 寒害的補(bǔ)救措施

采取預(yù)防措施雖然可以減輕茶樹(shù)受寒害程度，但難于使茶樹(shù)完全避免受寒。因此，在茶樹(shù)受寒后，應(yīng)及時(shí)采取相應(yīng)的補(bǔ)救措施，盡快恢復(fù)茶樹(shù)生機(jī)，以減輕寒害造成的損失。

5.1 及時(shí)修剪

茶樹(shù)受寒后，部分枝葉失去活力，應(yīng)剪除死枝，使之重發(fā)新枝。修剪在早春氣溫穩(wěn)定回升后進(jìn)行，修剪程度應(yīng)視茶樹(shù)受害程度不同而定。受寒害輕的和有良好采摘面的茶園，可采取輕修剪或用手工摘除受寒嫩芽，促進(jìn)下批新芽萌發(fā)，修剪程度寧輕勿深，盡量保持采摘面；受寒害重的則進(jìn)行重剪或臺(tái)刈，以剪口比寒死部位深1～2cm為宜。經(jīng)過(guò)重修剪或臺(tái)刈的茶樹(shù)，則以養(yǎng)為主。

5.2 淺耕施肥

受寒茶樹(shù)修剪后，應(yīng)及時(shí)灌溉茶園，并結(jié)合淺耕追施速效肥料，可選用1%尿素稀釋液、噴施寶、高美濕或愛(ài)多收等，使茶樹(shù)迅速恢復(fù)生機(jī)，加快新一輪芽葉萌發(fā)生長(zhǎng)的速度。

5.3 培養(yǎng)樹(shù)冠

茶樹(shù)受寒后，經(jīng)過(guò)輕修剪的茶樹(shù)，春茶采摘應(yīng)適當(dāng)留下真葉，對(duì)于經(jīng)過(guò)重修剪或臺(tái)刈的茶園，則以培養(yǎng)樹(shù)冠為宜，夏梢不采，待樹(shù)勢(shì)恢復(fù)后才正常采摘。

5.4 噴藥

日本國(guó)際化學(xué)合成公司研制成一種叫“波曼L”的植物育成劑，用它噴灑受凍茶樹(shù)，對(duì)恢復(fù)樹(shù)勢(shì)有顯著效果。

6 小結(jié)

如何增強(qiáng)茶樹(shù)生長(zhǎng)適應(yīng)性、提高抗寒能力，已日益成為茶樹(shù)栽培生產(chǎn)和品種選育中亟待解決的問(wèn)題。本文綜述了關(guān)于低溫對(duì)茶樹(shù)的危害及預(yù)防補(bǔ)救措施，為茶樹(shù)抵御低溫脅迫提供了一個(gè)思路，也對(duì)茶樹(shù)種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)利用、擴(kuò)大引種范圍、品種選育和改良以及茶樹(shù)栽培生產(chǎn)等提供了一定的理論依據(jù)。但這僅僅是被動(dòng)措施，真正要做的還是需要從根本解決低溫對(duì)茶樹(shù)的危害，近年分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，且對(duì)植物抗寒分子機(jī)理的研究已從生理生化水平深入到分子水平，有關(guān)抗性機(jī)制和抗性遺傳效應(yīng)等方面的研究尚有許多難點(diǎn)，需要遺傳學(xué)、育種學(xué)、生理學(xué)、植物保護(hù)學(xué)、分子生物學(xué)等多學(xué)科長(zhǎng)期不懈的協(xié)作。

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