張　瑜，吳永華，趙　峰

(蘭州市園林科學研究所，甘肅 蘭州　730070)

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黃河蘭州段濕地典型植物群落物種多樣性研究

張瑜，吳永華，趙峰

(蘭州市園林科學研究所，甘肅 蘭州730070)

摘要：以黃河蘭州段分布最廣泛的蘆葦-假葦拂子茅群落和酸模葉蓼-灰綠藜群落為研究對象，研究2個群落的植物物種組成和多樣性特征。結(jié)果表明：蘆葦群落有植物22種，隸屬于13科20屬，酸模葉蓼群落有植物24種，隸屬于11科22屬，2個群落的共種有10種，相似性系數(shù)為43.48%，菊科、禾本科、藜科、蓼科是該植物區(qū)系的優(yōu)勢科。物種多樣性的分析說明2個群落的Pielou 指數(shù)(J)波動比較小，Simpson 指數(shù)(D)和Shannon-Wiener 指數(shù)(H)均波動都比較大，并且H指數(shù)與J指數(shù)存在明顯的正比例關(guān)系，而與D指數(shù)呈顯著的反比例關(guān)系。方差分析表現(xiàn)出兩群落S，H，D 和J指數(shù)的差異并不明顯，說明組成兩群落的物種有一定的相似性和連續(xù)性，也存在著差異。

關(guān)鍵詞：蘭州；濕地；物種多樣性

濕地是從陸地環(huán)境過渡到水體環(huán)境的特殊生態(tài)系統(tǒng)，具有獨特的土壤、水文、植被及生物特征[1]，不僅在生物、能源、旅游等方面為人類提供生活生產(chǎn)等資源，還在抵御洪澇、促淤防旱、凈化環(huán)境、保護生物多樣性等改善生態(tài)環(huán)境方面具有重要的環(huán)境效益[2，3]。然而，近幾年來，隨著城市化進程的迅猛發(fā)展,人類對濕地資源的盲目利用和過度開發(fā)，尤其在西北干旱、半干旱地區(qū)普遍存在河流下游濕地干涸消亡、湖面水量銳減、濕地自然景觀消失、生物多樣性減少、濕地功能喪失等多種生態(tài)災難[4，5],因此，了解黃河蘭州段典型濕地植物群落結(jié)構(gòu)組成及物種多樣性特征是非常重要的。

近年有關(guān)黃河蘭州段濕地植物群落多樣性的研究比較少，在黃河蘭州段濕地草本植物群落中，蘆葦-假葦拂子茅群落總蓋度達到了90%，酸模葉蓼-灰綠藜群落總蓋度達到了85%[6]，2個群落分布不僅在數(shù)量和面積上占有絕對優(yōu)勢，而且包含了黃河蘭州段濕地主要的植物種類，代表了黃河蘭州段的濕地的典型植物群落，以這2個群落為研究對象，采用常用的α多樣性指數(shù)，按照豐富度、多樣性、優(yōu)勢度和均勻度指數(shù)對黃河蘭州段濕地植被的物種多樣性進行分析，為濕地生物多樣性保護及恢復等提供實踐依據(jù)。

1材料和方法

1.1研究區(qū)概況

甘肅省蘭州市地處黃河上游，是唯一黃河穿城而過的省會城市，地處E 102°30′～104°30′、N 35°50′～38°00′，屬于中溫帶典型的大陸性干旱氣候，市中心海拔1 530 m，全年平均日照2 446 h，平均氣溫9.3℃，無霜期180 d，全年平均降水量僅為325 mm，年蒸發(fā)量卻達1 486 mm，為降水量的4.5倍，降水主要集中在7、8、9月，平均最高水位為1 513.63 m，平均最低水位為1 511.30 m，黃河水平均含沙量為0.828 kg/m3。市區(qū)土壤為濕陷性強的灰鈣土，pH 8.3[6，7]。

據(jù)調(diào)查統(tǒng)計，黃河蘭州段(新城大橋—桑園峽)河道濕地總面積為517.17 hm2，有自然濕地223.88 hm2；季節(jié)性河灘地12.23 hm2，濕地公園一處，面積為44.99 hm2。蘆葦-假葦拂子茅群落主要分布在西沙大橋、寓言故事園、七里河橋等地下水位較高的地方，干旱的河床岸邊也有分布。酸模葉蓼-灰綠藜群落廣泛分布在達川、七里河橋下、小西湖橋以及龍源河岸邊濕地，地勢較低處。濕地植物主要以蘆葦、香蒲、灰綠藜、假葦拂子茅、酸模葉蓼、地膚等為主[8]。

1.2樣地設置與測量指標

2014年6月，在蘭州市黃河兩岸從西向東選取西沙大橋、達川、七里河橋、寓言故事園、小西湖橋、龍源共24個具有代表性的樣地進行調(diào)查。根據(jù)這2個植被群落的結(jié)構(gòu)、生境和密度，采用典型取樣法，蘆葦-假葦拂子茅群落在西沙大橋東西兩側(cè)采取編號為1～6號的樣地，在寓言故事園取編號7～9號樣地，在七里河橋的河漫灘地取編號10～12號樣地。酸模葉蓼-灰綠藜群落在達川取1～3號樣地，在七里河橋下取4～6號樣地，在小西湖橋取7～10號樣地，龍源河岸邊濕地處為11～12號樣地，在每個樣地上樣方重復3～4次，草本樣方規(guī)格采用1 m×1 m，灌木樣方5 m×5 m，喬木樣方10 m×10 m，測量指標喬灌木包括種名、株數(shù)、高度、蓋度、胸徑(基徑)、冠幅、頻度等，草本植被主要記錄其種名、蓋度、高度、頻度、株數(shù)等[9]。由于樣方的分布不是連續(xù)的，所以對樣方外的主要伴生類種群也進行了記錄分析。

1.3生物多樣性指數(shù)

采用常用的描述物種多樣性的α多樣性指數(shù)[10-12],選擇Patrick指數(shù)(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、pielou指數(shù)(J)及Simpson(D)指數(shù)，對物種豐富度、物種多樣性、優(yōu)勢度和均勻度4個指數(shù)進行方差分析和相關(guān)性分析，根據(jù)黃河蘭州段典型濕地群落結(jié)構(gòu)組成特征,分析出造成濕地植物多樣性差異的影響因素，旨在探討黃河蘭州段典型群落多樣性基本特征:

(1)物種重要值(IV)

IV=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3

(2) 采用Patrick指數(shù)分析物種豐富度(R),

R=S

(3)采用Shannon-Wiener指數(shù)分析物種多樣性(H).

Pi=IVi/IV

(4)采用Pielou指數(shù)分析物種均勻度(J),

J=H/InS

(5)采用Simpson指數(shù)分析物種優(yōu)勢度(D)

式中：S為研究區(qū)域內(nèi)物種總數(shù)，Pi為調(diào)查區(qū)域第i個物種的相對重要值;n為研究區(qū)域內(nèi)物種個體總數(shù)。

(6)相似性指數(shù)(I)采用Srensen指數(shù)[13]：

I=2c/(a+b)×100

式中：a為蘆葦群落中的物種數(shù)；b=酸模葉蓼群落中的物種數(shù)；c為兩群落中共有的物種數(shù)。

應用Excel2003軟件對原始數(shù)據(jù)進行處理，采用SPSS16.0軟件對群落物種多樣性進行單因子方差分析。通過ANOVA建立群落特征的函數(shù)，采用Pearson相關(guān)分析法,以群落的H，D和J為因變量，分析H、D、J和S之間的相互影響[14]。

2結(jié)果與分析

2.1濕地植物種類組成特征

在蘆葦-假葦拂子茅群落12個樣地中(表1)，群落總蓋度90%，優(yōu)勢種蘆葦，株高50～80cm,蓋度平均95%，頻度0.9，建群種為假葦拂子茅，株大繁茂，株高120～180cm,蓋度在70%～85%。伴生種為紅豆草(Onobrychis viciaefolia)、牛筋草(Gramineae)、蒔蘿蒿、酸模葉蓼，偶見大車前(Plantago major)、萹蓄(Polygonum aviculare)、獨荇菜、地膚(Kochia scoparia)(表1)等。

蘆葦-假葦拂子茅群落共有植物22種，隸屬于13科20屬。其中，單屬科有10科，占科總數(shù)的76.92%，含屬數(shù)>2的科為藜科、菊科和禾本科，占科總數(shù)的23.07%，共計11屬，占屬總數(shù)的55%。單屬種共計9屬9種，如楊柳科、十字花科、車前科、檉柳科、蘿藦科、茄科、香蒲科、蝶形花科及莎草科，所占比例達到屬總數(shù)的45%，種總數(shù)的41%。

在酸模葉蓼-灰綠藜群落12個樣地中，群落總蓋度為85%，建群種為灰綠藜，蓋度平均為95%，頻度為0.4，優(yōu)勢種是酸模葉蓼，蓋度50%～65%，頻度平均為0.8，伴生種有鵝絨藤(Cynanchum chinense)、藜、稗草(Echinochloa crusgalli)，有時還有豬毛蒿(Artemisia scoparia)，曼陀羅(Datura atramonium)等。

酸模葉蓼-灰綠藜群落共有植物24種，隸屬于11科22屬。單屬科有8科，占科總數(shù)的72.72%，含屬數(shù)>4的科為藜科、菊科和禾本科，占科植物總數(shù)的27.27%，共計16屬，占屬總數(shù)的72.72%。單屬種共計8屬8種，有十字花科、蓼科、薔薇科、車前科、檉柳科、蘿藦科、茄科及木賊科，所占比例達到屬總數(shù)的36.36%，種總數(shù)的33.33%。2個群落中較大屬很少，基本沒有含6種以上的屬；菊科、禾本科、藜科、蓼科是物種數(shù)占前4位的科，是該植物區(qū)系的優(yōu)勢科。說明黃河蘭州段濕地植物區(qū)系優(yōu)勢種現(xiàn)象突出，單屬科單屬種所占比例較大，植物種類具有集中分布于少數(shù)大科的特點[13]。

表1　蘆葦-假葦拂子茅群落和酸模葉蓼-灰綠藜群落物種種類及重要值

試驗結(jié)果表明，2個群落在植物組成種類和多度上群落的物種重要值權(quán)重都存在一定的差異(表1)。如果以>20%為優(yōu)勢種，以10%～20%為亞優(yōu)勢種測定[15]，則在蘆葦群落中，以蘆葦為優(yōu)勢種，假葦拂子茅為亞優(yōu)勢種，二者重要值之和為31.59%，而酸模葉蓼群落以酸模葉蓼為優(yōu)勢種，灰綠藜為亞優(yōu)勢種，二者重要值為30.56%。2個群落在物種組成和分布格局上存在明顯差異。

2.2群落物種多樣性分析

2.2.1群落物種多樣性分析2個群落的H和D值均波動幅度較大，J值波動幅度較小，酸模葉蓼-灰綠藜群落在4個指數(shù)上均高于蘆葦-假葦拂子茅群落，H指數(shù)和D指數(shù)表現(xiàn)出相反的變化趨勢，與J指數(shù)呈現(xiàn)相似的波動趨勢(圖1，2)。物種均勻度越高，優(yōu)勢種的生態(tài)優(yōu)勢度則會越小，群落物種多樣性就越豐富。

2.2.2群落相關(guān)性分析蘆葦-假葦拂子茅群落H最大值是1.986 5，最小值為0.676 8，H,D,J和S值的平均值分別為1.296 9±0.101 9,0.368 8±0.038 4,0.729 0±0.122 8及6.08±0.570；酸模葉蓼-灰綠藜群落H最大值是2.138 8，最小值為1.116 0，H,D,J和S值的平均值分別為1.439 0±0.087 3,0.286 7±0.024 4,0.852 0±0.078 3，及5.67±0.569(表2)。2個群落最大值與最小值之間均相差1倍多，這表明兩群落在物種分布和結(jié)構(gòu)組成上存在一定的差異，酸模葉蓼群落比蘆葦群落分布較均勻，多樣性指數(shù)較高，而物種優(yōu)勢度則較低。

圖1　蘆葦-假葦拂子茅群落3種多樣性指數(shù)的變化Fig.1　Diversity indices of Phragmites australis-Calamagrostis pseudophragmites community

圖2　酸模葉蓼-灰綠藜群落3種多樣性指數(shù)的變化Fig.2　Diversity indices of Polygonum lapathifolium-Chenopodium glaucum community

表3為2個群落4個指數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果。蘆葦-假葦拂子茅群落多樣性與均勻度、優(yōu)勢度的相關(guān)性線性表示為H=2.215J-0.318，r=0.770,n=12,(P<0.01);H=-2.460D+2.204,r=0.927,n=12,(P<0.01),多樣性指數(shù)與優(yōu)勢度指數(shù)差異極顯著，均勻度指數(shù)與生態(tài)優(yōu)勢度、多樣性指數(shù)差異顯著，豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)有顯著性差異。酸模葉蓼-灰綠藜群落多樣性與均勻度、優(yōu)勢度的相關(guān)性線性表示為H=1.842J-0.130，r=0.477,n=12,(P<0.01);H=-3.325D+2.392,r=0.930,n=12,(P<0.01),多樣性指數(shù)與優(yōu)勢度指數(shù)差異極顯著，均勻度指數(shù)與優(yōu)勢度指數(shù)差異極顯著，豐富度指數(shù)與優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)差異均極顯著。由表3可以看出，蘆葦和酸模葉蓼群落的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)表現(xiàn)出明顯的正比例關(guān)系，與生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)則呈現(xiàn)出明顯的反比例關(guān)系。

經(jīng)對蘆葦和酸模葉蓼群落的D，H，J和S值的方差分析(表4) ，結(jié)果表明2個群落S，H，D和J值沒有明顯的差異性，說明2個群落雖然在物種分布上存在差異，但在結(jié)構(gòu)組成上存在一定的相似性，沒有發(fā)生很大的變化，差異性不顯著。因此，一個物種豐富度較低,均勻度較高的群落，其多樣性指標可能與一個具有較高物種豐富度而較低均勻度的群落相同，它們的多樣性指數(shù)差異不顯著，說明H指數(shù)是受豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)共同影響[16]。

2.2.3群落的相似性分析群落相似性是指不同群落結(jié)構(gòu)的共有種和種組成的相似程度[17]。2個群落共有物種10種，相似性系數(shù)為43.48%，由此可得，蘆葦群落和酸模葉蓼群落雖然在物種組成和群落結(jié)構(gòu)上存在差異，但也有一定的連續(xù)性。

表2　蘆葦-假葦拂子茅群落和酸模葉蓼-灰綠藜群落的物種多樣性

表3　生態(tài)優(yōu)勢度(D)、多樣性指數(shù)(H)、均勻度指數(shù)(J)和豐富度指數(shù)(S)的相關(guān)性

3討論與結(jié)論

植物多樣性是生物多樣性研究的核心內(nèi)容，主要研究植物在其生存環(huán)境中的生態(tài)過程和相互關(guān)系。對黃河蘭州段濕地蘆葦-假葦拂子茅群落與酸模葉蓼-灰綠藜群落調(diào)查表明，兩群落物種豐富度較高，總共有植物36種，隸屬于14科32屬，菊科、禾本科、藜科、蓼科是物種數(shù)占前4位的科，是該植物區(qū)系的優(yōu)勢科。蘆葦、獨荇菜、酸模葉蓼、蒔蘿蒿、藜、地膚、刺兒菜、大車前、檉柳、鵝絨藤10種植物是兩群落的共有種，相似性系數(shù)為43.48%，蘆葦-假葦拂子茅群落比酸模葉蓼-灰綠藜群落的物種重要值較高，說明其對生境的適應能力更強，更易維持群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。李保軍[18]在植物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性與復雜性中，認為在一定的地域和生態(tài)條件下,復雜性較強的群落,在系統(tǒng)功能上,必然表現(xiàn)出一定的穩(wěn)定性。試驗說明2個典型濕地群落雖然在物種分布上存在差異，但在結(jié)構(gòu)組成上存在一定的相似性，但是多樣性和穩(wěn)定性之間存在的復雜關(guān)系,還需要進一步的探討。

表4　蘆葦-假葦拂子茅群落和酸模葉蓼-

在蘆葦-假葦拂子茅群落中(圖1)，樣地3和樣地6多樣性指數(shù)較低且基本持平，主要是因為假葦拂子茅-蘆葦群落分布在河流兩岸的一二級階地上[19]，更易受人類活動的擾動，所以多樣性指數(shù)較低。在6月上中旬的野外調(diào)查期間，假葦拂子茅生長正旺，蓋度達到了70%～80%，常常使其在有機質(zhì)、水質(zhì)等資源的爭奪中處于相對優(yōu)勢地位，而在假葦拂子茅和蘆葦之下，隱藏著諸多旱生植物，導致樣地10的物種豐富度較大但是均勻度卻相對小。

在酸模葉蓼-灰綠藜群落中(圖2)，樣地7由于建群種酸模葉蓼、灰綠藜為成叢生長，是多年生草本植物，地下莖繁殖力強，種群擴展迅速，尤其在蓋度較大的情況下，其他物種很難生存或入侵，使得該群叢種類貧乏，物種多樣性很低，優(yōu)勢度較高。樣地1～6，由于處于人流量較大的旅游城區(qū),為了營造景觀效果,通過人工引種，合理配置多種植物種類和數(shù)目[20]，并且在高河漫灘地分布的鵝絨委陵菜、堿蓬和地膚群叢，土壤含水量高，有些地段輕度鹽澤化，被當做割草地，群落面積變化較大，很難形成單一優(yōu)勢種，因此，植物分布較均勻。

婁彥景等[21]認為土壤質(zhì)量、水文水質(zhì)、草根層的厚度以及人為和自然干擾是導致物種多樣性差異的主要因素。酸模葉蓼-灰綠藜群落的豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都比蘆葦-假葦拂子茅群落較高，是由于植被的物種多樣性指數(shù)的變化主要受濕地微環(huán)境的異質(zhì)性及當?shù)貧夂颦h(huán)境影響。另外，由于近年來蘭州氣候變暖，黃河水量逐漸減少，枯水期生活污水和工業(yè)污水已造成河漫灘等地旱堿嚴重，因此，以酸模葉蓼-灰綠藜為優(yōu)勢種的群落逐漸向地勢相對較高的河漫灘階地，以堿蓬、蒔蘿蒿為優(yōu)勢種的旱生耐鹽堿植物群落演替，所以植被與環(huán)境相適應的結(jié)果就是導致了植被群落發(fā)生了變化，這與某些物種的生態(tài)學特性也有關(guān)系[20]。

在群落多樣性的研究中，Shannon-Wiene(H)指數(shù)被公認為能夠體現(xiàn)出個體頻度、環(huán)境差別、群落種類、演替過程的復合型指標，Simpson(D)指數(shù)能夠很好的反映出物種在群落中的優(yōu)勢地位[22]。Pielou指數(shù)(J) 能很好反映出個體均勻程度[15]。趙海莉等[23]研究表明，植物多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)存在明顯的正相關(guān)關(guān)系，而與生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)呈顯著的負相關(guān)關(guān)系，與物種豐富度無顯著相關(guān)關(guān)系。本研究通過對群落物種多樣性分析表明，兩群落的H值隨J值波動幅度呈現(xiàn)出一致的變化趨勢，與D值波動幅度相反，如果某個或多個優(yōu)勢種在群落中極為突出，則會導致D值較低。多樣性指數(shù)的相關(guān)性表明兩個群落的H指數(shù)與D、J、S指數(shù)均存在顯著性差異，說明H、D、J和S指數(shù)存在著一定的相關(guān)性,此結(jié)論除豐富度與多樣性的相關(guān)關(guān)系不一致外,與上述結(jié)論基本一致。因此，在比較精確的測定群落物種多樣性水平時，一定要將物種優(yōu)勢度、均勻度及豐富度這3個定量指標充分結(jié)合起來，全面考慮他們對群落物種多樣性的共同影響因素。

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Study on species diversity of typical plant community in wetland along Yellow River in Lanzhou

ZHANG Yu，WU Yong-hua，ZHAO Feng

(LanzhouInstituteofLandscapeGardening，Lanzhou730070，China)

Abstract：The typical plant communities (Phragmites australis-Calamagrostis pseudophragmites and Polygonum lapathifolium-Chenopodium glaucum) along Yellow River in Lanzhou were selected to investigate the plant species and composition characteristics. The results indicated that there are 22 species in Phragmites australis-Calamagrostis pseudophragmites community，which belongs to 13 families and 20 genera，and 24 species in Polygonum lapathifolium-Chenopodium glaucum community，which belongs to 11 families and 22 genera.Totally 10 common species were found in 2 communities. The similarity coefficient between 2 communities was 43.48%，Asteraceae，Poaceae，Chenopodiaceae and Cyperaceae were the dominant families. Species diversity analysis showed that in 2 communities，Shannon-Wiener index(H) and Simpson index(D) varied greatly，while Pielou index (J) showed much less variation. The diversity index was positively correlated with the evenness index and negatively correlated with the ecological dominance index．H，D，J and S values were not significantly different in 2 communities.

Key words：Lanzhou；wetland；species diversity

中圖分類號：X 176

文獻標識碼：A

文章編號：1009-5500(2016)01-0065-07

作者簡介：張瑜(1987-),女,河南鄭州人,碩士,助理工程師,主要從事園林樹種研究與園林信息的編輯工作。

基金項目：蘭州市科技局項目“黃河蘭州城區(qū)段濕地生態(tài)功能與保護技術(shù)研究”(2011-1-25)資助

收稿日期：2015-07-28； 修回日期：2015-12-14

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