李亞芳, 陳心勝, 項(xiàng)文化, 謝永宏,*

1 中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 長(zhǎng)沙　410004 2 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站, 長(zhǎng)沙　410125

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不同高程短尖苔草對(duì)水位變化的生長(zhǎng)及繁殖響應(yīng)

李亞芳1,2, 陳心勝2, 項(xiàng)文化1, 謝永宏2,*

1 中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 長(zhǎng)沙410004 2 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站, 長(zhǎng)沙410125

摘要:在淡水濕地生態(tài)系統(tǒng)中，水位通常是制約植被生長(zhǎng)和繁殖動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵因素，進(jìn)而對(duì)物種組成、群落演替和植被分布格局產(chǎn)生決定性影響。無性繁殖是洞庭湖濕地克隆植物適應(yīng)環(huán)境脅迫的重要策略之一，以洞庭湖濕地典型克隆植物- 短尖苔草(CarexbrevicuspisC. B. Clarke)為對(duì)象，研究了不同分布高程(23.7 m和25.8 m)的植物對(duì)水位變化(0 cm，-15 cm，-30 cm)的生長(zhǎng)和繁殖特征響應(yīng)。結(jié)果表明：水位變化對(duì)不同分布高程分布短尖苔草的生長(zhǎng)和克隆繁殖特征均產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)。對(duì)高程區(qū)的短尖苔草而言，克隆繁殖特征如分株數(shù)、分株總生物量、芽數(shù)和芽生物量隨水位的降低而增加，而對(duì)生長(zhǎng)特征(株高及總生物量)無顯著影響(P>0.05)，表明適當(dāng)干旱有利于高程區(qū)苔草的克隆繁殖。對(duì)于低程區(qū)分布短尖苔草而言，水位變化對(duì)其生長(zhǎng)特征有顯著影響(P<0.05)，如株高和總生物量隨著水位的降低而增加；分株數(shù)和總芽生物量等克隆繁殖特征則隨水位的降低而減少，而水位對(duì)低程區(qū)短尖苔草的分株總生物量和總芽數(shù)影響不顯著(P>0.05)。因此，短尖苔草的克隆繁殖特征除受到水位的影響外，還受其分布高程的影響?？梢?，同一種短尖苔草因長(zhǎng)期適應(yīng)于不同生境而對(duì)相同的環(huán)境脅迫表現(xiàn)出了不同的生長(zhǎng)繁殖策略，

關(guān)鍵詞：水位；克隆繁殖；濕地植物；洞庭湖

在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，水位往往是制約植被生長(zhǎng)和繁殖動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵因素，進(jìn)而對(duì)植被演替、物種豐富度、分布格局和植被組成產(chǎn)生決定性影響[1- 2]。周期性水位波動(dòng)是濕地系統(tǒng)的最基本特征，導(dǎo)致植物遭受洪水和旱季干旱的雙重脅迫。由于長(zhǎng)期受此影響，濕地植物往往以克隆植物為主，并形成特有的對(duì)水沙環(huán)境變化的響應(yīng)，如短尖苔草(Carexbrevicuspis)為適應(yīng)泥沙淤積，其生長(zhǎng)方式由密集型轉(zhuǎn)變?yōu)橛螕粜蚚3]。有關(guān)水位變化對(duì)克隆植物生長(zhǎng)和繁殖的研究多集中于洪水對(duì)植物生長(zhǎng)的影響，而對(duì)枯水季的低水位研究相對(duì)薄弱。事實(shí)上，已有許多學(xué)者研究了季節(jié)性干旱對(duì)植物的生長(zhǎng)和繁殖的影響，發(fā)現(xiàn)干旱有時(shí)對(duì)植被分布和生長(zhǎng)發(fā)育的影響更為重要，甚至具有決定性作用[4- 7]。如Brant等[5]認(rèn)為干旱能通過減少植物的葉面積、降低蒸騰來影響其生理反應(yīng)；Casper[4]研究表明：干旱導(dǎo)致多年生草本植物死亡率增加、開花率降低、植株的平均大小降低等現(xiàn)象發(fā)生。當(dāng)前，大多數(shù)研究主要集中在水位變化對(duì)多個(gè)物種或一個(gè)物種產(chǎn)生的影響[5,8- 10]。雖Lenssen等[11]研究了不同生境下的松葉毛茛(RanunculusreptansL.)對(duì)小范圍洪水的生理響應(yīng)，但長(zhǎng)期適應(yīng)于不同生境的同一物種，水位對(duì)其生長(zhǎng)、繁殖及生物量分配的影響研究甚少。

洞庭湖為我國(guó)第二大淡水湖，受大幅度水位周期變動(dòng)的影響，具有“夏季湖相，冬季河相”的景觀特征，洪水期和枯水期在一年中各占一半。三峽工程運(yùn)行后，由于江湖關(guān)系改變，水文情勢(shì)發(fā)生了巨大變化，平均水位下降，枯水期延長(zhǎng)，植被格局變化明顯[1，12- 14]，表現(xiàn)為濕地植被帶整體下移，林地侵占蘆葦?shù)纳婵臻g，蘆葦侵占苔草的空間，而苔草侵占泥灘地[15]。同時(shí)，在東洞庭湖，苔草的分布面積由2005年的340 km2下降為2010年的160 km2，退化極其明顯[16- 18]。對(duì)分布于低程區(qū)的短尖苔草植被帶而言，枯水季節(jié)的生長(zhǎng)繁殖表現(xiàn)可能更能說明植被帶變化的原因以及植被對(duì)三峽工程的響應(yīng)?；诖?，本研究以枯水季水位為關(guān)鍵因子，通過研究分布于不同高程區(qū)短尖苔草對(duì)水位變化的生長(zhǎng)繁殖及生物量分配特征的響應(yīng)，闡明苔草植被帶變化的原因并為苔草植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1材料和方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

短尖苔草(CarexbrevicuspisC. B. Clarke)為多年生草本植物，主要分布在中國(guó)大陸東部和中國(guó)臺(tái)灣。短尖苔草根狀莖短粗，稈高20—55 cm，在洞庭湖濕地以克隆繁殖為主，通過地下根莖產(chǎn)生分株[3]。根莖有長(zhǎng)根莖和短根莖兩種形式，長(zhǎng)根莖長(zhǎng)度在2—25 cm之間，形成游擊型分蘗，短根莖一般長(zhǎng)于母株基部，通常小于1 cm，形成密集型分蘗[3,19]。洪水季節(jié)(5—10月)，短尖苔草地上部分全部被淹，洪水退后，短尖苔草迅速萌發(fā)并快速生長(zhǎng)，于12月份完成第1個(gè)生長(zhǎng)季；隨后1—2月由于低溫，短尖苔草地上部分枯黃,植株進(jìn)入相對(duì)休眠狀態(tài)，3月份隨著氣溫上升苔草萌發(fā)新的無性系植株并快速生長(zhǎng)，于4—5月開花抽穗,在洪水前完成第2個(gè)生長(zhǎng)季[20]。

1.2實(shí)驗(yàn)方法1.2.1實(shí)驗(yàn)處理

2013年5月上旬將采自中國(guó)科學(xué)院洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站綜合樣地(112°47′29″E, 29°27′46″N)不同高程區(qū)(低高程區(qū)29°29′14.3"N，112°47′11.6"E，23.7 m和高高程區(qū)29°27′16.02"N，112°47′53.88"E，25.8 m)的短尖苔草幼苗，高高程區(qū)苔草記為A型，低高程區(qū)苔草記為B型(下同)，在中國(guó)科學(xué)院洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站控制試驗(yàn)場(chǎng)內(nèi)培養(yǎng)，土壤采自于洞庭湖濕地苔草群落。在確保所有植株處于相同的光照、溫度等條件下，進(jìn)行除草、澆水等常規(guī)管理。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)采用隨機(jī)區(qū)組方案，待長(zhǎng)出的新幼苗至株高30—40 cm，于7月12日隨機(jī)選取大小一致的不同高程區(qū)的短尖苔草各30株(6—7 葉，約0.57 g/株)分別移植于內(nèi)徑11 cm，高15 cm、30 cm和45 cm的PVC管，在每個(gè)PVC管中都填滿來自于苔草群落的土壤，其中30 cm和45 cm的PVC管距離底部15 cm處均勻打6孔進(jìn)水(孔徑約1 cm)，分別放置于試驗(yàn)場(chǎng)內(nèi)的水箱內(nèi)(長(zhǎng)87 cm,高66 cm,寬62 cm)。在淡水濕地和洪泛區(qū)，營(yíng)養(yǎng)可能不是植物生長(zhǎng)的限制因子[19,21]。同時(shí)，95%以上的短尖苔草根系都分布在0—10 cm土層內(nèi)。因此，本實(shí)驗(yàn)采用了最少15 cm的土壤厚度，以確保土壤厚度對(duì)植物生長(zhǎng)繁殖不產(chǎn)生明顯影響。將每個(gè)水箱內(nèi)水位控制在15 cm, 即構(gòu)建了3個(gè)不同水位梯度(-30，-15，0 cm，相對(duì)于水表面)。每個(gè)水箱放置18個(gè)PVC管(每個(gè)高程區(qū)每個(gè)水位處理的植株3株)，共使用了5個(gè)水箱(即每個(gè)處理重復(fù)5次)，90個(gè)PVC管。實(shí)驗(yàn)期間，及時(shí)進(jìn)行水位管理確保水位穩(wěn)定，且7d更換1次自來水[22]。在實(shí)驗(yàn)處理的同時(shí)，選取5株與實(shí)驗(yàn)一致的植物進(jìn)行稱重，作為初始生物量。實(shí)驗(yàn)于2013年12月12日結(jié)束，持續(xù)180d。

1.2.2取樣及測(cè)量

于實(shí)驗(yàn)開始處理的第30、60、90、120天和第150天分別在每個(gè)水箱的每個(gè)高程區(qū)和每個(gè)處理取樣1株。收獲時(shí)將PVC管中的植株連土取出，小心清洗干凈，以免破壞地下部分，隨后將植株分離成各個(gè)部分并分別記錄生長(zhǎng)(株高、母株生物量)和繁殖特征(總芽數(shù)、總分株數(shù)、芽總生物量、分株總生物量等)。最后，將各個(gè)部分進(jìn)行分裝，于80 ℃烘箱里烘48 h至恒重后用電子天平(0.01 g)稱重。

把實(shí)驗(yàn)開始時(shí)的初始植株定義為母株。分株是母株經(jīng)無性繁殖獲得的完全獨(dú)立的植株，植株總生物量為母株、分株和芽生物量總和。分株總生物量=分株地上部分+分株地下部分生物量。生物量分配比的計(jì)算如下：葉生物量分配比=葉生物量/植株總生物量；根生物量分配比=根生物量/植株總生物量；繁殖體分配比=(分株總生物量+芽生物量)/植株總生物量。

1.2.3數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)所有數(shù)據(jù)采用SPSS21.0軟件進(jìn)行分析。首先對(duì)株高和總生物量的重復(fù)測(cè)量做Repeated measure ANOVA檢驗(yàn)，接著采用Two-way ANOVA分析不同分布高程和水位對(duì)短尖苔草生長(zhǎng)和繁殖特征的影響及兩者的互作效應(yīng)，隨后，采用Tukey多重比較方法對(duì)總芽數(shù)、總分株數(shù)、總芽生物量、總分株生物量及克隆繁殖分配比進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，顯著度為0.05。因?yàn)?2月份時(shí)植物已經(jīng)進(jìn)入生長(zhǎng)末期，生長(zhǎng)受低溫影響，因此選取11月份數(shù)據(jù)(處理后150d)進(jìn)行株高、植株總生物量、總芽數(shù)、總分株數(shù)、總芽生物量、分株總生物量及生物量分配等相關(guān)性分析。

2結(jié)果與分析

2.1生長(zhǎng)特征

2.1.1株高

由圖1可以看出，不同高程區(qū)短尖苔草的株高隨著水位變化的趨勢(shì)基本相同，均呈先增后減的單峰曲線。Repeated measure ANOVA結(jié)果表明：時(shí)間和水位對(duì)株高影響顯著(表1)。表現(xiàn)為：株高在開始時(shí)保持平穩(wěn)增長(zhǎng)，到了頂峰后迅速下降，11月份達(dá)到最大值，之后因氣溫急劇下降短尖苔草開始枯黃死亡。

護(hù)理工作辛苦繁瑣、排班制度不穩(wěn)定調(diào)動(dòng)大，護(hù)理人員社會(huì)地位低、不受尊重是在廣大護(hù)生中的普遍印象。許多人對(duì)護(hù)理工作存在偏見,把為病人提供日常生活照顧、打針、發(fā)藥作為護(hù)理工作的全部。護(hù)理本科在校生主要是在校內(nèi)課堂上學(xué)習(xí)專業(yè)基礎(chǔ)知識(shí)以及在實(shí)驗(yàn)室學(xué)習(xí)操作技術(shù)，并沒有在臨床上與病人進(jìn)行面對(duì)面的交流溝通，因此，對(duì)于即將從事的職業(yè)或多或少會(huì)缺乏信心，甚至出現(xiàn)焦慮、恐懼等心理。

***P<0.001，**P<0.01，*P<0.05，nsP>0.05

雙因素方差分析表明：A型B型短尖苔草株高受水位的影響均不顯著(P> 0.05)，受高程的影響顯著(P<0.05，表2)。多重比較分析結(jié)果表明，-15 cm處理下的A型短尖苔草株高顯著大于B型苔草株高(P< 0.05)，在0 cm和-30 cm水位間，A型短尖苔草株高與B型苔草株高無顯著差異(P> 0.05，圖1)。

表2Two-way ANOVA分析水位和分布高程對(duì)短尖苔草生長(zhǎng)和繁殖特征的影響

Table 2Two-way ANOVA analysis of the effects of distribution elevation and water level on the growth and reproductive characteristics ofCarexbrevicuspis

***P<0.001，**P<0.01，*P<0.05，nsP>0.05

2.1.2生物量

Repeated measure ANOVA結(jié)果表明：處理時(shí)間和水位對(duì)植株總生物量的影響極顯著(表1)。具體表現(xiàn)為：短尖苔草在8—10月進(jìn)行快速生長(zhǎng)，總生物量積累到11月份達(dá)最大，12月份后由于溫度下降，導(dǎo)致植株生物量降低。也就是說，隨著實(shí)驗(yàn)處理時(shí)間的延長(zhǎng)，植株總生物量總體上呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，這與株高動(dòng)態(tài)一致(圖2)。

雙因素方差分析顯示：短尖苔草總生物量受水位影響顯著(P< 0.05)，受分布高程影響不顯著(P> 0.05，表2)。多重比較分析表明，A型短尖苔草的總生物量在0，-15 cm和-30 cm間無顯著差異(P> 0.05)；B型短尖苔草的總生物量在-30 cm最高，達(dá)5.06 g，0 cm水位的最低，僅為2.45 g(P< 0.05)，在-15 cm與-30 cm間無顯著差異(P> 0.05)。同一水位下比較得出，A、B型間的總生物量無顯著差異(P> 0.05)(圖2)。

2.2克隆繁殖特征

2.2.1分株數(shù)及分株總生物量

隨著水位的降低，A型短尖苔草分株數(shù)總體上呈增大趨勢(shì)，B型苔草則呈減小趨勢(shì)(圖3)。從表2可以看出，A型B型植株分株數(shù)受水位和海拔影響均不顯著(P>0.05)，但在二者交互作用下，A型B型短尖苔草間的分株數(shù)差異顯著(P<0.05)。多重比較得出：A型植物分株數(shù)在-30 cm水位顯著大于-15 cm和0 cm(P<0.01，圖3)；就B型植物而言，分株數(shù)在-15 cm顯著大于-30 cm水位(P<0.05)，其他兩個(gè)水位沒顯著差異。同一水位梯度下，只有在-15cm處，B型苔草分株數(shù)顯著大于A型苔草分株數(shù)(P<0.05)。

2.2.2總芽數(shù)及總芽生物量

水位和高程的變化明顯影響了短尖苔草芽生物量，芽數(shù)僅受水位顯著影響(表2)。多重比較結(jié)果表明，A型短尖苔草芽數(shù)在-30 cm水位顯著高于-15、0 cm水位，但在芽生物量上表現(xiàn)不顯著(圖4)；水位對(duì)B型短尖苔草芽數(shù)及芽生物量影響均不顯著。同一水位下比較得出，-15 cm處，B型短尖苔草的芽數(shù)和芽生物量均顯著大于A型短尖苔草；-30 cm處，B型短尖苔草的芽生物量顯著大于A型短尖苔草；0 cm水位兩者沒有顯著差異(圖4)。說明在小生境中，不同高程可能對(duì)苔草的繁殖特征影響較水位的大。

2.3繁殖分配特征

由表2可見，生物量分配到營(yíng)養(yǎng)器官的差異受水位影響極顯著，分配到繁殖體的差異受水位影響不顯著；多重比較結(jié)果表明：高程變化對(duì)短尖苔草繁殖體分配影響較顯著，對(duì)分配到營(yíng)養(yǎng)器官的影響不顯著。于A型短尖苔草而言，分配到繁殖體的生物量在0、-30 cm水位最大，-15 cm水位最??；分配到根的在0 cm水位最大，而到葉的是-30 cm水位最大。對(duì)B型短尖苔草而言，水位對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)器官的生物量分配影響不明顯(圖5)?？梢姡煌叱虆^(qū)短尖苔草的生長(zhǎng)對(duì)水位的適應(yīng)性不同，同種植物的不同繁殖器官對(duì)水位的適應(yīng)性也不盡相同。

3討論

3.1水位與分布高程對(duì)苔草生長(zhǎng)特征的影響

研究發(fā)現(xiàn)，水位對(duì)植物的影響因種而異，不同高程區(qū)短尖苔草對(duì)相似環(huán)境壓力的適應(yīng)對(duì)策也不盡相同。A型短尖苔草的生物量積累隨著處理水位的降低有遞增的趨勢(shì)，旱季水位對(duì)B型短尖苔草的生長(zhǎng)特征產(chǎn)生了直接作用，苔草株高隨著處理水位的降低而增大，生物量積累也隨之增加，以逃離水分過多對(duì)其生存的影響[23]；因?yàn)锳型短尖苔草長(zhǎng)期生活在相對(duì)干旱的環(huán)境下，在-30、-15 cm水位相對(duì)于0 cm水位生長(zhǎng)較好。B型短尖苔草因長(zhǎng)時(shí)間處于波動(dòng)水位下，生長(zhǎng)對(duì)不穩(wěn)定環(huán)境的變化較敏感，導(dǎo)致其生物量積累在-15、-30 cm處比0 cm水位高，這可能是0 cm水位環(huán)境植株根系長(zhǎng)時(shí)間缺氧，導(dǎo)致植物的生長(zhǎng)滯緩和總生物量積累減少。多重比較分布高程對(duì)苔草生長(zhǎng)特征的影響得出：-15 cm水位處，A型短尖苔草株高顯著大于B型短尖苔草，但生物量積累差異不明顯，說明B型短尖苔草的生物量積累速率小于自身株高增加速率。不難看出，適當(dāng)干旱刺激了短尖苔草葉片延長(zhǎng)生長(zhǎng)以適應(yīng)脅迫，表明植株生長(zhǎng)性狀在一定程度上具有可塑性，且與環(huán)境條件密切相關(guān)[24]，這與其他學(xué)者關(guān)于濕地克隆植物形態(tài)特征及生物量積累是對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果相符[25- 27]，并驗(yàn)證了適應(yīng)假說理論，即克隆植物的形態(tài)可塑性是與生境的資源狀況相適應(yīng)的，并預(yù)測(cè)來自資源水平高且資源斑塊穩(wěn)定生境的克隆植物比來自資源水平低且資源斑塊不穩(wěn)定生境的具有更高的形態(tài)可塑性。

3.2水位與分布高程對(duì)短尖苔草克隆繁殖特性的影響

水位是影響植物繁殖的關(guān)鍵因子，對(duì)比分析不同分布高程的苔草克隆繁殖特征在不同水位下的差異顯示：不同水位下，A型短尖苔草在分株數(shù)、分株生物量、芽數(shù)、芽生物量等繁殖特征上存在顯著的差異，表現(xiàn)為隨水位降低而逐漸增加，在-30 cm處達(dá)到最大。B型短尖苔草僅分株數(shù)存在顯著差異，在-15 cm處達(dá)最大，但其他克隆繁殖特征則差異不顯著。兩種短尖苔草克隆繁殖特性的差異都符合覓食策略中的強(qiáng)度覓食行為[28]，即克隆植物在環(huán)境條件好的地區(qū)(或斑塊)，小范圍內(nèi)通過產(chǎn)生大量的分蘗來占領(lǐng)所處生境。A型與B型短尖苔草間克隆繁殖特征表現(xiàn)的不一致可能與其內(nèi)在的遺傳機(jī)制有關(guān)。此外，短尖苔草的克隆繁殖特征除受到水位的影響外，還受分布高程的影響。其中，在-15 cm水位下B型短尖苔草的分株數(shù)、分株生物量、芽數(shù)及芽生物量均顯著大于A型苔草，推測(cè)在資源相對(duì)豐富的環(huán)境下，B型短尖苔草比A型短尖苔草有較大繁殖競(jìng)爭(zhēng)力。

3.3水位與分布高程對(duì)苔草生物量分配的影響

生物量分配是植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)。在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)，環(huán)境中植物可利用資源是變化的，植物通過調(diào)節(jié)生長(zhǎng)和生殖之間的資源分配比率來提高適合度以適應(yīng)這種變化。資源利用學(xué)說認(rèn)為，植物繁殖分配比例的高低取決于生境中的可利用性資源, 當(dāng)資源不足時(shí)，植物會(huì)將更多的資源分配給營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)以提高資源的獲取能力[29]，因?yàn)橛行苑敝澈蜔o性繁殖代表了該植株整個(gè)生活史的未來發(fā)展方向，而營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)代表該植株現(xiàn)在的生長(zhǎng)趨勢(shì)[9]。

在異質(zhì)環(huán)境中短尖苔草通過對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官和繁殖器官的生物量分配調(diào)整，優(yōu)化各器官生物量投入以適應(yīng)多樣化環(huán)境。A型短尖苔草在-15 cm處，投入到繁殖體的資源較0、-30 cm水位多，在-30 cm處，資源投入到葉和根的生物量呈相反的表現(xiàn)，這可能是由于-30 cm相對(duì)-15 cm水位而言，資源(水分)相對(duì)被限制，沒有太多能量分配到克隆繁殖體，植株通過葉片延伸生長(zhǎng)所合成的光合作用能量只能用于維持當(dāng)下的生存。這種生長(zhǎng)與繁殖的權(quán)衡與Liu等對(duì)小慈姑(SagittariapotamogetifoliaMerr.)的研究結(jié)果一致[30]。B型短尖苔草的生物量分配受水位影響不明顯?？梢姡珹型短尖苔草與B型苔草在相似的環(huán)境脅迫下，表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)繁殖策略，這與袁龍義等對(duì)刺苦草(VallisneriaspinulosaYan.)研究中得出的結(jié)論一致[31]。

克隆植物復(fù)雜而特殊的繁殖方式，及其在多樣化生境系統(tǒng)中的可塑性，蘊(yùn)涵著復(fù)雜多樣的適應(yīng)與進(jìn)化信息。同一物種因長(zhǎng)期生長(zhǎng)在不同的生境下，最終形成不同的生長(zhǎng)繁殖機(jī)制，更有利于該物種的延續(xù)及分化。研究不同高程區(qū)短尖苔草對(duì)水位變化的生長(zhǎng)和繁殖響應(yīng)對(duì)該物種的生態(tài)恢復(fù)具有指導(dǎo)意義。近年來，由于地下水位下降，加上人為干擾等原因，苔草分布面積大幅萎縮。當(dāng)前，在西、南洞庭湖已難以見到大面積的苔草群落，在東洞庭湖其大面積分布也僅限于保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)。苔草作為越冬候鳥的重要食源地、魚類的重要產(chǎn)卵場(chǎng)等，其種群恢復(fù)對(duì)洞庭湖濕地保護(hù)有重要意義。苔草生長(zhǎng)和繁殖策略除受水位影響外，還可能受土壤理化性質(zhì)、氣候條件、植物生理指標(biāo)(可溶性糖和淀粉含量等)和干擾的影響，因此需要進(jìn)一步研究，以建立系統(tǒng)的植物與環(huán)境及植株體內(nèi)的生理權(quán)衡機(jī)制。

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Effects of water levels on the growth and reproductive characteristics ofCarexbrevicuspisgrowing on sites with different elevations

LI Yafang1,2, CHEN Xinsheng2,XIANG Wenhua1, XIE Yonghong2,*

1CollegeofLifeScienceandTechnology,CentralSouthForestryUniversity,Changsha410004,China2DongtingLakeStationforWetlandEcosystemResearch,InstituteofSubtropicalAgriculture,TheChineseAcademySciences,Changsha410125,China

Key Words:water level; clonal propagation; wetland plants; Dongting Lake

Abstract：In freshwater wetland ecosystems, water level is the key factor constraining the growth and reproduction of macrophytes, and consequently influences species composition, community succession, and vegetation distribution. Reproduction is the fundamental behavior and the key life process affecting plant population persistence. Many clonal plants possess the capacity for both sexual reproduction through seeds and clonal propagation (asexual reproduction) through bud banks. In clonal plants, the trade-offs between sexual and asexual reproduction are influenced by biotic variables, such as plant size and population age, and abiotic factors, such as resource levels and successional status. In perennial-dominated ecosystems, such as grasslands and wetlands, clonal reproduction predominates over sexual reproduction. Asexual reproduction is one of the key strategies that the clonal plants in Dongting Lake wetlands use to adapt to environmental stresses. In this study, we investigated the effects of water levels (0 cm, -15 cm, and -30 cm) on the growth and reproductive characteristics of a typical clonal plant-Carexbrevicuspis, which is distributed across different elevational zones (23.7 m and 25.8 m asl.) at Dongting Lake wetlands. The results showed that water level has a significant impact on the growth and clonal characteristics of theC.brevicuspisfound at both elevations (P< 0.05). The number of ramets and buds, and the biomass ofC.brevicuspisfound in the high-elevation zone increased as the water level decreased, whereas the growth characteristics (height and total biomass) did not change significantly (P> 0.05). Therefore, a moderate drought improves the clonal propagation ofC.brevicuspisin the high-elevation zone. Water level has a significant impact on the growth characteristics (P< 0.05) ofC.brevicuspisgrowing in the low-elevation zone because height and total biomass increased as the water level decreased. The number of ramets and bud biomass decreased as the water level declined, while the number of buds and the ramet biomass were not significantly affected by water level (P> 0.05). Both the plant height and total biomass ofC.brevicuspisgrowing in the low-elevation zone increased as the water level declined, whereas the number of ramets decreased. Therefore, the clonal characteristics ofC.brevicuspiswere affected not only by the water level, but also by the elevation that the plant occupies. Our results also suggested thatC.brevicuspiscould access resources in patchy habitats through plasticity in morphological traits and biomass allocation.C.brevicuspisdistributed in the high-elevation zone could adapt to a nutrient-rich environment by allocating more resources to the belowground parts and fewer resources to the aboveground shoots. In contrast,C.brevicuspisgrowing in the high-elevation zone could adapt to the low level of available resources or stressful environments by allocating more resources to the aboveground shoots and fewer resources to the belowground parts. Nevertheless,C.brevicuspisgrowing in the low-elevation zone did not respond significantly to changes in resource levels through biomass allocation plasticity, which suggests thatC.brevicuspisfound in the low-elevation zone may not acclimate as quickly to the changes in wetland habitats as the plants growing in the high-elevation zone. These results indicated thatC.brevicuspiscan deploy different growth and reproductive strategies in response to water stress because of long-term adaptation to particular habitats.

基金項(xiàng)目:國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAC09B03); 國(guó)家基礎(chǔ)性工作調(diào)查專項(xiàng)(2013FY111802); 國(guó)家自然科學(xué)基金(31170342)

收稿日期:2014- 09- 10; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 05

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: xyh@isa.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201409101796

李亞芳, 陳心勝, 項(xiàng)文化, 謝永宏.不同高程短尖苔草對(duì)水位變化的生長(zhǎng)及繁殖響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(7):1959- 1966.

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