氣候變化對東北瀕危動物駝鹿?jié)撛谏车挠绊?/h1>
2016-04-11 03:31鞏虎忠欒曉峰
生態(tài)學報 2016年7期
張 微, 姜 哲, 鞏虎忠, 欒曉峰,*
1 北京林業(yè)大學自然保護區(qū)學院, 北京 100083 2 甘肅小隴山自然保護區(qū), 天水 741020
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氣候變化對東北瀕危動物駝鹿?jié)撛谏车挠绊?/p>
張微1, 姜哲1, 鞏虎忠2, 欒曉峰1,*
1 北京林業(yè)大學自然保護區(qū)學院, 北京100083 2 甘肅小隴山自然保護區(qū), 天水741020
摘要:氣候變化是造成生物多樣性下降和物種滅絕的主要因素之一。研究氣候變化對物種生境，尤其是瀕危物種生境影響對未來保護物種多樣性和保持生態(tài)系統(tǒng)功能完整性具有重要意義。以駝鹿烏蘇里亞種(Alces alces cameloides)為研究對象，選取了對駝鹿分布可能存在影響的22個環(huán)境因子，利用最大熵(Maxent)模型模擬了駝鹿基準氣候條件下在我國東北的潛在生境分布，并預測了RCP4.5和RCP8.5兩種氣候變化情景下2041—2060年(2050s)、2061—2080年(2070s)駝鹿?jié)撛诜植?，采用接收工作曲線下面積(AUC)對模型預測能力進行評估。研究結(jié)果表明:最大熵模型預測駝鹿?jié)撛谏撤植嫉木容^高(平均AUC值為0.845)，22個環(huán)境因子中，年均溫、最暖季均溫、年降水、平均日較差是影響駝鹿生境分布的主要因子?；鶞蕷夂驐l件下,駝鹿的潛在生境面積占研究區(qū)域總面積的36.4%，潛在生境分布區(qū)主要在大、小興安嶺。隨著時間的推移，研究區(qū)內(nèi)駝鹿當前潛在生境面積明顯減少，而新增潛在生境面積較少，總面積呈現(xiàn)急劇減少的趨勢，其中RCP8.5情景減少程度大于RCP4.5情景。至2050s階段，當前潛在生境面積平均將減少62.3%，新增潛在分布面積平均僅為3.6%，總潛在生境面積最高將減少65.6%，平均將減少58.8%；至2070s階段，當前潛在生境面積平均將減少75.8%，新增潛在分布面積平均僅為1.9%，總潛在生境面積最高將減少93.1%，平均減少73.9%。空間分布上，駝鹿的潛在生境的幾何中心將先向西北移動，然后再向高緯度地區(qū)西南方向遷移，至2050s階段，潛在分布生境的幾何中心在RCP4.5和RCP8.5情景下的遷移距離分別為183.5km和210.8km；至2070s階段，相應情景下的遷移距離將縮短至28.7km和33.8km。潛在生境分布整體呈現(xiàn)向高海拔、高緯度遷移的趨勢。
關(guān)鍵詞：氣候變化;Maxent模型; 生境; 駝鹿
氣候變化是制約生物生長、發(fā)育和繁衍的主要因素之一，現(xiàn)有研究表明，溫度上升、降水格局變化及其他氣候極端事件已對生物產(chǎn)生廣泛的影響[1]，氣候變化對物種，尤其是瀕危物種的棲息地及其分布變化的影響已成為研究熱點[2]。目前，準確確定氣候變化對瀕危物種分布的影響是有效保護物種的理論基礎(chǔ)，也是當前保護生物學家面臨的重要問題[3]。
物種分布信息是種群生態(tài)學的基本研究內(nèi)容之一，是種群動態(tài)分析和種群未來發(fā)展趨勢預測不可缺少的參數(shù),能用于物種受脅程度評估和保護效績評價[4]。物種分布模型(SpeciesDistributionModeling)是基于物種分布信息及周邊環(huán)境信息，模擬物種分布的主要方法，在預測種群分布動態(tài)及區(qū)域物種多樣性變化領(lǐng)域已得到應用[5- 6]。TianYu應用最大熵(MaximumEntropy，Maxent)模型模擬了東北虎(Panthera tigris altaica)未來生境分布，并提出未來高排放情景下東北虎潛在生境面積急劇下降，且在我國將會滅絕[7]。羅翀應用生態(tài)位因素分析(EcologicalNicheFactorAnalysis，ENFA)模型和Maxent模型預測林麝(Moschus berezovskii)在秦嶺山系的生境分布[8]。吳建國利用分類-回歸樹(ClassificationAndRegressionTrees，CART)模型分析了在氣候變化下大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)的生境變化[9]。
駝鹿(Alces alces)隸屬于哺乳綱(Mammalia)偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)駝鹿屬(Alces)，是體型最大的鹿科動物。具有較高的經(jīng)濟、藥用價值。全球僅8亞種，分布于歐亞大陸和北美，我國有兩個亞種：分布于我國東北的烏蘇里亞種(A. a. cameloides)和分布于新疆阿爾泰山區(qū)的歐亞駝鹿指名亞種(A. a. alces)[10]，本次研究對象為駝鹿烏蘇里亞種。該亞種曾由于大規(guī)模的森林、植被的破壞和亂捕濫獵而導致物種數(shù)量急劇下降。1976年的調(diào)查認為黑龍江約有駝鹿18000頭，到1987年僅有約9955頭，數(shù)量下降了45%[11]。目前，該物種已列入IUCN物種紅色名錄，為國家Ⅱ級重點保護動物，被《中國物種紅色名錄》列為瀕危物種。我國東北地區(qū)是駝鹿在亞洲的最南分布區(qū)，其棲息地變化對于該物種的生物地理學、保護生物學研究極為重要。而我國當前對駝鹿的研究主要以動物生物學研究和本底調(diào)查為主[10,12- 16]，對于氣候變化引起的駝鹿生境分布、種群數(shù)量的變化至今報道較少：Lenarz研究表明溫度上升使得駝鹿種群數(shù)量減少、分布南界線北移；竇洪亮的研究也證明了這一結(jié)論，并進一步提出晚春的溫度是影響駝鹿分布和數(shù)量的關(guān)鍵溫度變量[17- 18]；Aanes研究提出冬季降水量的增加使得鹿科動物的種群數(shù)量減少[19]。因此，為更好地保護駝鹿的生境，筆者基于駝鹿當前分布現(xiàn)狀，結(jié)合氣候物種模型，預測分析了未來氣候情景下駝鹿?jié)撛谏撤植嫉淖兓?/p>
1研究區(qū)域概況
根據(jù)駝鹿烏蘇里亞種的歷史調(diào)查分布范圍，選擇大、小興安嶺作為本次的研究區(qū)域(圖1)，行政區(qū)域包括黑龍江全省和內(nèi)蒙古東北部，總面積為74.8萬km2,地理坐標為N43°4′—53°17′，E115°30′—135°06′。氣候?qū)儆跍貛駶?、半濕潤季風氣候區(qū)，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，年均溫為-9—5.5 ℃，年降水為170—850mm(數(shù)據(jù)來源于WorldClim下載的約1km×1km氣候柵格數(shù)據(jù))。研究區(qū)內(nèi)野生動物資源種類繁多，區(qū)系復雜，其中包括紫貂(Martes zibellina)、大鴇(Otis tarda)等多種國家Ⅰ級重點保護動物，在中國動物地理區(qū)劃中，屬古北界東北亞界東北區(qū)[20]。
2數(shù)據(jù)來源和研究方法
2.1駝鹿的空間分布數(shù)據(jù)
本文通過查閱文獻和標本資料獲取駝鹿分布位點。具體資料來源包括(1)從中國數(shù)字標本館查詢的駝鹿標本分布點[21]。(2)從動物志獲取駝鹿的分布資料，包括《中國經(jīng)濟動物志—獸類》、《中國東北地區(qū)珍稀瀕危動物志》、《黑龍江獸類志》、中國珍稀瀕危動物紅皮書、中國哺乳動物分布[11,20,22- 24]。(3)選取研究區(qū)域的相關(guān)科學考察報告，從中提取有效的駝鹿分布數(shù)據(jù)作為補充[25]。(4)從數(shù)據(jù)庫(中國知網(wǎng)、萬方數(shù)據(jù)庫)上以駝鹿為關(guān)鍵詞查詢到的文獻資料，從中篩選介紹駝鹿分布數(shù)據(jù)的文獻3篇，作為資料補充[14- 15,26]。將動物志及期刊的信息整合作為基礎(chǔ)信息，用以校對地方志數(shù)據(jù)。(5)從中國國家圖書館、萬方數(shù)據(jù)庫查詢新方志，在研究區(qū)域篩選出有記載動物分布信息的341本，從中挑選有駝鹿記載的分布信息作為基礎(chǔ)資料。由于大多數(shù)分布數(shù)據(jù)記載的地點為城鎮(zhèn)或林場、農(nóng)場，屬于面數(shù)據(jù)，對此通過ArcGIS10.0結(jié)合GoogleEarth提取這些面數(shù)據(jù)的中心經(jīng)緯度坐標作為駝鹿分布點，獲得109個駝鹿分布記錄點。
利用駝鹿適宜生境分布區(qū)圖來對109個分布記錄點進行校對，此圖通過在ArcGIS10.0中根據(jù)駝鹿的生境需求信息與1∶100萬數(shù)字化植被圖層進行疊加獲得，當分布記錄點不在駝鹿適宜生境區(qū)中則將此分布記錄點去除。另外，為排除駝鹿所取得空間分布點因距離過近而導致的空間自相關(guān)，在ArcGIS10.0中對分布點進行緩沖區(qū)分析，緩沖半徑設置為駝鹿日活動面積半徑7.5km[27]，當2個分布點的距離小于15km時，只取其中1點。通過上述方法對獲得的109駝鹿分布記錄點進行校對、篩選，最終確定74個駝鹿分布點。
1∶100萬數(shù)字化植被圖數(shù)據(jù)由中國生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)功能區(qū)劃數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站下載[28]。
2.2預測環(huán)境因子
本研究共選取與駝鹿分布相關(guān)的22個預測環(huán)境因子(表1)。選用的19個氣候因子主要反映了溫度與降水的特點及季節(jié)性變化特征[29]，這些氣候因子因具有較強的生物學意義已被廣泛應用于物種棲息地的預測中[30]。19個氣候因子數(shù)據(jù)從WorldClim氣候數(shù)據(jù)集(1.4版)下載[31]，此數(shù)據(jù)集為目前公開可獲得的最高分辨率的氣候數(shù)據(jù)(約1km)，每個氣候因子均是1950—2000年的平均值。選取的3個地形因子為：海拔、坡度和坡向，數(shù)據(jù)均從國家地理空間數(shù)據(jù)云SRTM數(shù)據(jù)集(4.1版)中下載，分辨率為90m[32]。
利用ArcGIS10.0將所有環(huán)境因子柵格數(shù)據(jù)統(tǒng)一到相同坐標系、相同范圍、1km×1km分辨率下。
2.3未來氣候情景數(shù)據(jù)
本文采用中等溫室氣體排放情景(RCP4.5)和最高溫室氣體排放情景(RCP8.5)作為未來氣候變化情景。RCPs(RepresentativeConcentrationPathways)情景為政府間氣候變化專門委員會(IntergovernmentalPanelonClimateChange，IPCC)第5次評估報告開發(fā)的以20世紀末的輻射強迫大小命名的氣候變化新情景，共包括4種情景(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5)。與前人研究常采用的排放情景(SpecialReportonEmissionsScenarios，SRES)相比[9,33]，RCPs情景進一步考慮了應對氣候變化的各種策略對未來溫室氣體排放的影響，更科學地描述了未來氣候變化預估結(jié)果[34]。
在RCP4.5情景下，至2041—2060年(2050s)和2061—2080年(2070s)研究區(qū)內(nèi)年平均溫度分別比基準年(1950—2000年)升高了2.71 ℃和3.09 ℃，年降水量分別比基準增加了61.82mm和78.78mm。在RCP8.5情景下，至2041—2060年和2061—2080年，年平均溫度分別比基準年升高了3.55 ℃和5.52 ℃，年降水量分別比基準增加了70.41mm和84.58mm。
相應的19個氣候因子分別是2041—2060年、2061—2080年的平均值。
2.4模型的模擬與評估
選用基于最大熵理論的Maxent模型來模擬氣候變化下駝鹿?jié)撛谏撤植?，該模型具有較高的預測精度與良好的穩(wěn)定性，在物種分布模型中具有一定的競爭力[35]。
采用Maxent3.1.0建模時，輸入駝鹿分布點數(shù)據(jù)和22個環(huán)境因子數(shù)據(jù)，隨機選取75%的駝鹿分布點建立模型，剩余25%的駝鹿分布點驗證模型，選擇創(chuàng)建環(huán)境變量反應曲線，其余參數(shù)設為模型默認值。采用接收工作機特征曲線下的面積(AUC)對模型精度進行評價。AUC值因不受診斷閾值影響，且對物種發(fā)生率(Prevalence)不敏感，目前被公認為是最優(yōu)的模型預測指標[36]。AUC值評價模型的評估標準：0.90—1.00，極好；0.80—0.90，好；0.70—0.80，一般；0.60—0.70，差；0.50—0.60，失敗[37]。
模型模擬輸出結(jié)果為物種存在概率柵格圖，值在0—1內(nèi)，值越接近1表示物種越可能存在。本研究采用靈敏度和特異度之和最大時對應的物種存在概率值P(P=0.32)作為閾值[38]，將駝鹿?jié)撛谏撤诸悶椋哼m宜生境(P>0.32)和不適宜生境(P≤0.32)。因駝鹿的潛在生境分布不規(guī)則，很難確定其生境分布的邊界，本研究借助ArcGIS10.0的質(zhì)心(Centroid)工具來分析駝鹿?jié)撛谶m宜生境分布格局的變化。
3研究結(jié)果
3.1駝鹿當前潛在生境分布
輸出結(jié)果中，模型訓練數(shù)據(jù)集和測試數(shù)據(jù)集的AUC值分別為0.879和0.811，表明模型對駝鹿?jié)撛谏车念A測效果較好。
物種存在概率柵格圖顯示當前駝鹿適宜生境分布面積為272155km2，為研究總面積的36.4%，其適宜生境分布在大、小興安嶺，這與現(xiàn)實已觀測到的結(jié)果相符。為進一步分析潛在生境的適宜度，將駝鹿適宜生境分為最適宜生境(P>0.5) 和中適宜生境(0.323.2影響駝鹿?jié)撛谏撤植嫉闹匾蜃臃治?/p>
22個環(huán)境變量對模型的貢獻率是不相等的(表1)，對模型貢獻率較大的環(huán)境變量依次為年均溫(30.94%)、最暖季均溫(16.37%)、年降水(9.68%)、平均日較差(9.67%)，此4個環(huán)境累計貢獻率達到66.66%。22個環(huán)境變量中，溫度相關(guān)變量對模型的累計貢獻率為74.36%，平均貢獻率為6.76%；降水相關(guān)變量對模型的貢獻率少于溫度相關(guān)變量，最高貢獻率為9.68%(年降水)，最低貢獻率為0.07%(最冷月降水)，平均貢獻率為1.96%。3個地形變量：高程、坡度和坡向的貢獻率依次是5.09%、2.71%、2.15%。
表1用于Maxent模型中的環(huán)境變量描述及貢獻率
Table1ThedescriptionandpercentcontributionofenvironmentvariablesinMaxent
為分析駝鹿?jié)撛诜植几怕逝c主要限制因子的關(guān)系，將上述對模型貢獻率最大的4個環(huán)境變量分別導入Maxent模型中進行單因子建模，獲得駝鹿存在概率對單變量的反應曲線(圖2)。由圖可知，當駝鹿出現(xiàn)時(P>0.32)，年均溫范圍為-10—1 ℃，最暖季均溫范圍為10—19 ℃，年降水為400—720mm，平均日較差大于13 ℃。
3.3氣候變化下駝鹿空間分布格局的變化
對駝鹿適宜分布區(qū)的質(zhì)心變化分析表明，隨著時間推移，在RCP4.5、RCP8.5未來氣候情景下，駝鹿適宜分布區(qū)的空間變化一致，即駝鹿適宜分布區(qū)逐漸向高緯度、高海拔地區(qū)遷移。至2050s階段，駝鹿適宜分布區(qū)質(zhì)心在RCP4.5、RCP8.5情景下均向西北方向遷移，相應的遷移距離分別為183.5、210.8km，隨后至2070s階段適宜分布區(qū)質(zhì)心向高海拔地區(qū)西南方向遷移，相應的遷移距離分別為28.7、33.8km。
3.4氣候變化下駝鹿分布區(qū)面積的變化
氣候變化下，當前駝鹿適宜生境面積的減少和新駝鹿適宜生境面積的增加引起了駝鹿總適宜生境面積變化。利用ArcGIS10.0對未來駝鹿適宜生境(P>0.32)變化的面積和比例進行統(tǒng)計(表2)。表2顯示，氣候變化對駝鹿的生境分布面積產(chǎn)生極大的影響。隨著時間的推移，兩種氣候變化情景下研究區(qū)內(nèi)駝鹿當前潛在生境面積明顯減少，而新增潛在生境面積較少，總面積呈現(xiàn)急劇減少的趨勢。在RCP4.5情景下，駝鹿總適宜生境面積在2050s和2070s階段分別減少51.9%、54.7%，而在RCP8.5情景下，駝鹿總生境面積減少幅度將大于RCP4.5情景，其在相應階段分別減少65.6%、93.1%。至2070s階段，當前潛在生境面積平均將減少75.8%，新增潛在生境面積平均僅為1.9%，總潛在生境面積平均將減少73.9%。
在ArcGIS10.0中，將未來駝鹿?jié)撛谏撤植紙D與當前潛在生境分布圖進行空間疊加分析，獲得駝鹿?jié)撛谏撤植紖^(qū)變化的地理位置(圖3)。由此可知，未來駝鹿生境面積將急劇減少，其中在小興安嶺地區(qū)的駝鹿適宜生境將完全消失，大興安嶺地區(qū)的駝鹿適宜生境將發(fā)生破碎化，形成南、北兩個獨立生境分布區(qū)。隨著時間的推移，大興安嶺南部生境分布區(qū)將逐漸減少、甚至消失，而北部生境分布區(qū)也將向北縮減。此外，未來氣候條件下新增的駝鹿適宜生境區(qū)域極小，主要集中在根河市、漠河縣南部和呼瑪縣西部。
4討論
4.1駝鹿分布與環(huán)境因子關(guān)系
已有研究表明駝鹿是一個對溫度敏感的物種[40]，對高溫的忍耐性較低，在生境選擇時，駝鹿將避開高溫區(qū)域，并且這種行為在區(qū)域溫度超過20 ℃時更加顯著[41]，另外，冬季不合時宜的增溫或持續(xù)高溫也會加劇溫度對駝鹿的影響[42]。本研究的各環(huán)境因子貢獻率結(jié)果顯示，與溫度相關(guān)環(huán)境因子累計貢獻率達到74.36%，明顯高于其他環(huán)境因子，進一步證明了溫度是影響駝鹿生境分布的重要限制因子。
4.2模擬結(jié)果準確性評價
目前，模型模擬預測法已成功應用到氣候變化下動、植物的分布預測中[7,9]。AUC值對模型結(jié)果評價表明，Maxent模型預測的駝鹿生境分布范圍具有較高的準確性。然而駝鹿的潛在生境分布由多種因素綜合影響決定，除本研究考慮的氣候和地形因素外，生物間相互作用(捕食、競爭等)、物種的生物學特點(物種生活史、遷移能力等)和人類活動對駝鹿生境分布的影響也不能忽略[43- 44]，若能充分考慮以上因素將其量化并加以計算，則模型預測結(jié)果將更加接近物種的現(xiàn)實分布。
4.3保護建議
預測結(jié)果表明，駝鹿的潛在生境分布將在未來氣候變化下向高海拔和高緯度地區(qū)遷移，這與大多數(shù)氣候變化生物學的研究結(jié)果一致[1,9]。
我國東北地區(qū)是駝鹿烏蘇里亞種的最南分布區(qū)，但模型預測結(jié)果表明隨著氣候變化，未來駝鹿烏蘇里亞種在我國生境面積將不斷減少，甚至接近完全消失。為了有效保護駝鹿這個物種，在我國東北地區(qū)建立長期、有效的監(jiān)測計劃，對駝鹿烏蘇里亞種進行動態(tài)的、全方位的監(jiān)測是必須的。另外，確認優(yōu)先保護區(qū)域有利于有效管理[45]，對于駝鹿來說，預測氣候變化后，根河市、漠河縣南部和呼瑪縣西部的駝鹿?jié)撛谏硡^(qū)較為穩(wěn)定，可以作為駝鹿氣候變化的避難所。但是，目前這些地區(qū)只有少部分位于自然保護區(qū)內(nèi)，可以認為未被自然保護區(qū)覆蓋的其他區(qū)域為優(yōu)先保護區(qū)，因此，在未來保護區(qū)規(guī)劃中需要考慮到這一點。
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EffectsofclimatechangeonthepotentialhabitatofAlces alces cameloides,anendangeredspeciesinNortheasternChina
ZHANGWei1,JIANGZhe1,GONGHuzhong2,LUANXiaofeng1,*
1 College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China 2 Xiaolongshan Nature Reserve of Gansu Province, Tianshui 741020, China
KeyWords:climatechange;maximumentropymodel(Maxent);habitat;moose
Abstract：Earthisundergoinganobviousglobalwarming,whichhasattractedtheattentionofpeopleandgovernmentsworldwide.Infact,globalwarmingexertsanegativeeffectonpeopleandvariousotherspecies.Climatechangegreatlyaffectsplantandanimalgrowth;itisoneofthemainfactorsforthedeclineinbiodiversityandspeciesextinction.Therefore,itisimportanttostudyhowclimateaffectsspecieshabitats,especiallythoseofendangeredspecies,toprotectbiodiversityandmaintainthefunctionalintegrityoftheecosystem.Weusedthemaximumentropymodel(Maxent)andselected22differentenvironmentalfactorsthatmayinfluencethedistributionofthemoose(Alces alces cameloides)tosimulatethedistributionofitspotentialhabitatinNortheasternChinaunderthecurrentclimateconditions(1950—2000).Thefuturepotentialhabitatsforthemoosewerealsopredictedintwoperiods, 2041—2060and2061—2080,undertwoclimatechangescenarios,RCP4.5andRCP8.5.Furthermore,weevaluatedtheperformanceofthismodelbyusingtheareaunderthecurve(AUC)ofthereceiveroperatorcharacteristiccurve.TheresultsshowthatthepredictionofMaxentispreciseandacceptable(meanAUC=0.845).Amongthe22environmentalfactors,annualmeantemperature,meantemperatureofthewarmestquarter,annualprecipitation,andmeandiurnalrangehavegreatinfluencesonpotentialhabitatsforthemoose.Undercurrentclimateconditions, 36.4%ofthestudyarea,mainlytheGreaterandLesserKhinganMountains,isapotentialhabitatforthemoose.Withclimatechange,theareaofthepotentialhabitatinthestudyareawoulddecreasefasterthantheincreaserateofanewpotentialhabitat,resultinginarapiddeclineintheareaoftheentirepotentialhabitat.ThedeclineinRCP8.5climatescenariosishigherthanthatinRCP4.5climatescenarios.By2041—2060,thecurrentpotentialdistributionwillreduceby62.3%;thenewpotentialdistributionwillincreaseby3.6%;andthemaximumtotalpotentialdistributionwilldecreaseby65.6%,withanaveragedecreaseof58.8%.By2061—2080,thecurrentpotentialdistributionwilldecreaseby75.8%;thenewpotentialdistributionwillincreaseby1.9%;andthemaximumtotalpotentialdistributionwilldecreaseby93.1%,withanaveragedecreaseof73.9%.Intermsofspatialdistributionofthepotentialhabitatforthemoose,thegeometriccenterofthepotentialhabitatwillfirstmovenorthwest,andthenmovesouthwest.By2041—2060,thecenterofthepotentialhabitatinRCP4.5andRCP8.5willshiftby183.5kmand210.8km,respectively;by2061—2080,thecorrespondingdistancewillshrinkto28.7kmand33.8km,respectively.Onthebasisofthesedata,itcanbesafelyconcludedthatthepotentialdistributionofmoosewillgenerallyshifttoaregionatahigherlatitudeandaltitude.Therefore,measuresfortheprotectionofhabitatsforthemooseinNortheasternChinaareurgentlyrequired.
基金項目:國家科技支撐項目(2013BAC09B02)
收稿日期:2014- 09- 16; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 05- 20
*通訊作者
Correspondingauthor.E-mail:luanxiaofeng@bjfu.edu.cn
DOI:10.5846/stxb201409161838
張微, 姜哲, 鞏虎忠, 欒曉峰.氣候變化對東北瀕危動物駝鹿?jié)撛谏车挠绊?生態(tài)學報,2016,36(7):1815- 1823.
ZhangW,JiangZ,GongHZ,LuanXF.EffectsofclimatechangeonthepotentialhabitatofAlces alces cameloides,anendangeredspeciesinNortheasternChina.ActaEcologicaSinica,2016,36(7):1815- 1823.
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張 微, 姜 哲, 鞏虎忠, 欒曉峰,*
1 北京林業(yè)大學自然保護區(qū)學院, 北京 100083 2 甘肅小隴山自然保護區(qū), 天水 741020
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氣候變化對東北瀕危動物駝鹿?jié)撛谏车挠绊?/p>
張微1, 姜哲1, 鞏虎忠2, 欒曉峰1,*
1 北京林業(yè)大學自然保護區(qū)學院, 北京100083 2 甘肅小隴山自然保護區(qū), 天水741020
摘要:氣候變化是造成生物多樣性下降和物種滅絕的主要因素之一。研究氣候變化對物種生境，尤其是瀕危物種生境影響對未來保護物種多樣性和保持生態(tài)系統(tǒng)功能完整性具有重要意義。以駝鹿烏蘇里亞種(Alces alces cameloides)為研究對象，選取了對駝鹿分布可能存在影響的22個環(huán)境因子，利用最大熵(Maxent)模型模擬了駝鹿基準氣候條件下在我國東北的潛在生境分布，并預測了RCP4.5和RCP8.5兩種氣候變化情景下2041—2060年(2050s)、2061—2080年(2070s)駝鹿?jié)撛诜植?，采用接收工作曲線下面積(AUC)對模型預測能力進行評估。研究結(jié)果表明:最大熵模型預測駝鹿?jié)撛谏撤植嫉木容^高(平均AUC值為0.845)，22個環(huán)境因子中，年均溫、最暖季均溫、年降水、平均日較差是影響駝鹿生境分布的主要因子?；鶞蕷夂驐l件下,駝鹿的潛在生境面積占研究區(qū)域總面積的36.4%，潛在生境分布區(qū)主要在大、小興安嶺。隨著時間的推移，研究區(qū)內(nèi)駝鹿當前潛在生境面積明顯減少，而新增潛在生境面積較少，總面積呈現(xiàn)急劇減少的趨勢，其中RCP8.5情景減少程度大于RCP4.5情景。至2050s階段，當前潛在生境面積平均將減少62.3%，新增潛在分布面積平均僅為3.6%，總潛在生境面積最高將減少65.6%，平均將減少58.8%；至2070s階段，當前潛在生境面積平均將減少75.8%，新增潛在分布面積平均僅為1.9%，總潛在生境面積最高將減少93.1%，平均減少73.9%。空間分布上，駝鹿的潛在生境的幾何中心將先向西北移動，然后再向高緯度地區(qū)西南方向遷移，至2050s階段，潛在分布生境的幾何中心在RCP4.5和RCP8.5情景下的遷移距離分別為183.5km和210.8km；至2070s階段，相應情景下的遷移距離將縮短至28.7km和33.8km。潛在生境分布整體呈現(xiàn)向高海拔、高緯度遷移的趨勢。
關(guān)鍵詞：氣候變化;Maxent模型; 生境; 駝鹿
氣候變化是制約生物生長、發(fā)育和繁衍的主要因素之一，現(xiàn)有研究表明，溫度上升、降水格局變化及其他氣候極端事件已對生物產(chǎn)生廣泛的影響[1]，氣候變化對物種，尤其是瀕危物種的棲息地及其分布變化的影響已成為研究熱點[2]。目前，準確確定氣候變化對瀕危物種分布的影響是有效保護物種的理論基礎(chǔ)，也是當前保護生物學家面臨的重要問題[3]。
物種分布信息是種群生態(tài)學的基本研究內(nèi)容之一，是種群動態(tài)分析和種群未來發(fā)展趨勢預測不可缺少的參數(shù),能用于物種受脅程度評估和保護效績評價[4]。物種分布模型(SpeciesDistributionModeling)是基于物種分布信息及周邊環(huán)境信息，模擬物種分布的主要方法，在預測種群分布動態(tài)及區(qū)域物種多樣性變化領(lǐng)域已得到應用[5- 6]。TianYu應用最大熵(MaximumEntropy，Maxent)模型模擬了東北虎(Panthera tigris altaica)未來生境分布，并提出未來高排放情景下東北虎潛在生境面積急劇下降，且在我國將會滅絕[7]。羅翀應用生態(tài)位因素分析(EcologicalNicheFactorAnalysis，ENFA)模型和Maxent模型預測林麝(Moschus berezovskii)在秦嶺山系的生境分布[8]。吳建國利用分類-回歸樹(ClassificationAndRegressionTrees，CART)模型分析了在氣候變化下大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)的生境變化[9]。
駝鹿(Alces alces)隸屬于哺乳綱(Mammalia)偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)駝鹿屬(Alces)，是體型最大的鹿科動物。具有較高的經(jīng)濟、藥用價值。全球僅8亞種，分布于歐亞大陸和北美，我國有兩個亞種：分布于我國東北的烏蘇里亞種(A. a. cameloides)和分布于新疆阿爾泰山區(qū)的歐亞駝鹿指名亞種(A. a. alces)[10]，本次研究對象為駝鹿烏蘇里亞種。該亞種曾由于大規(guī)模的森林、植被的破壞和亂捕濫獵而導致物種數(shù)量急劇下降。1976年的調(diào)查認為黑龍江約有駝鹿18000頭，到1987年僅有約9955頭，數(shù)量下降了45%[11]。目前，該物種已列入IUCN物種紅色名錄，為國家Ⅱ級重點保護動物，被《中國物種紅色名錄》列為瀕危物種。我國東北地區(qū)是駝鹿在亞洲的最南分布區(qū)，其棲息地變化對于該物種的生物地理學、保護生物學研究極為重要。而我國當前對駝鹿的研究主要以動物生物學研究和本底調(diào)查為主[10,12- 16]，對于氣候變化引起的駝鹿生境分布、種群數(shù)量的變化至今報道較少：Lenarz研究表明溫度上升使得駝鹿種群數(shù)量減少、分布南界線北移；竇洪亮的研究也證明了這一結(jié)論，并進一步提出晚春的溫度是影響駝鹿分布和數(shù)量的關(guān)鍵溫度變量[17- 18]；Aanes研究提出冬季降水量的增加使得鹿科動物的種群數(shù)量減少[19]。因此，為更好地保護駝鹿的生境，筆者基于駝鹿當前分布現(xiàn)狀，結(jié)合氣候物種模型，預測分析了未來氣候情景下駝鹿?jié)撛谏撤植嫉淖兓?/p>
1研究區(qū)域概況
根據(jù)駝鹿烏蘇里亞種的歷史調(diào)查分布范圍，選擇大、小興安嶺作為本次的研究區(qū)域(圖1)，行政區(qū)域包括黑龍江全省和內(nèi)蒙古東北部，總面積為74.8萬km2,地理坐標為N43°4′—53°17′，E115°30′—135°06′。氣候?qū)儆跍貛駶?、半濕潤季風氣候區(qū)，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，年均溫為-9—5.5 ℃，年降水為170—850mm(數(shù)據(jù)來源于WorldClim下載的約1km×1km氣候柵格數(shù)據(jù))。研究區(qū)內(nèi)野生動物資源種類繁多，區(qū)系復雜，其中包括紫貂(Martes zibellina)、大鴇(Otis tarda)等多種國家Ⅰ級重點保護動物，在中國動物地理區(qū)劃中，屬古北界東北亞界東北區(qū)[20]。
2數(shù)據(jù)來源和研究方法
2.1駝鹿的空間分布數(shù)據(jù)
本文通過查閱文獻和標本資料獲取駝鹿分布位點。具體資料來源包括(1)從中國數(shù)字標本館查詢的駝鹿標本分布點[21]。(2)從動物志獲取駝鹿的分布資料，包括《中國經(jīng)濟動物志—獸類》、《中國東北地區(qū)珍稀瀕危動物志》、《黑龍江獸類志》、中國珍稀瀕危動物紅皮書、中國哺乳動物分布[11,20,22- 24]。(3)選取研究區(qū)域的相關(guān)科學考察報告，從中提取有效的駝鹿分布數(shù)據(jù)作為補充[25]。(4)從數(shù)據(jù)庫(中國知網(wǎng)、萬方數(shù)據(jù)庫)上以駝鹿為關(guān)鍵詞查詢到的文獻資料，從中篩選介紹駝鹿分布數(shù)據(jù)的文獻3篇，作為資料補充[14- 15,26]。將動物志及期刊的信息整合作為基礎(chǔ)信息，用以校對地方志數(shù)據(jù)。(5)從中國國家圖書館、萬方數(shù)據(jù)庫查詢新方志，在研究區(qū)域篩選出有記載動物分布信息的341本，從中挑選有駝鹿記載的分布信息作為基礎(chǔ)資料。由于大多數(shù)分布數(shù)據(jù)記載的地點為城鎮(zhèn)或林場、農(nóng)場，屬于面數(shù)據(jù)，對此通過ArcGIS10.0結(jié)合GoogleEarth提取這些面數(shù)據(jù)的中心經(jīng)緯度坐標作為駝鹿分布點，獲得109個駝鹿分布記錄點。
利用駝鹿適宜生境分布區(qū)圖來對109個分布記錄點進行校對，此圖通過在ArcGIS10.0中根據(jù)駝鹿的生境需求信息與1∶100萬數(shù)字化植被圖層進行疊加獲得，當分布記錄點不在駝鹿適宜生境區(qū)中則將此分布記錄點去除。另外，為排除駝鹿所取得空間分布點因距離過近而導致的空間自相關(guān)，在ArcGIS10.0中對分布點進行緩沖區(qū)分析，緩沖半徑設置為駝鹿日活動面積半徑7.5km[27]，當2個分布點的距離小于15km時，只取其中1點。通過上述方法對獲得的109駝鹿分布記錄點進行校對、篩選，最終確定74個駝鹿分布點。
1∶100萬數(shù)字化植被圖數(shù)據(jù)由中國生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)功能區(qū)劃數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站下載[28]。
2.2預測環(huán)境因子
本研究共選取與駝鹿分布相關(guān)的22個預測環(huán)境因子(表1)。選用的19個氣候因子主要反映了溫度與降水的特點及季節(jié)性變化特征[29]，這些氣候因子因具有較強的生物學意義已被廣泛應用于物種棲息地的預測中[30]。19個氣候因子數(shù)據(jù)從WorldClim氣候數(shù)據(jù)集(1.4版)下載[31]，此數(shù)據(jù)集為目前公開可獲得的最高分辨率的氣候數(shù)據(jù)(約1km)，每個氣候因子均是1950—2000年的平均值。選取的3個地形因子為：海拔、坡度和坡向，數(shù)據(jù)均從國家地理空間數(shù)據(jù)云SRTM數(shù)據(jù)集(4.1版)中下載，分辨率為90m[32]。
利用ArcGIS10.0將所有環(huán)境因子柵格數(shù)據(jù)統(tǒng)一到相同坐標系、相同范圍、1km×1km分辨率下。
2.3未來氣候情景數(shù)據(jù)
本文采用中等溫室氣體排放情景(RCP4.5)和最高溫室氣體排放情景(RCP8.5)作為未來氣候變化情景。RCPs(RepresentativeConcentrationPathways)情景為政府間氣候變化專門委員會(IntergovernmentalPanelonClimateChange，IPCC)第5次評估報告開發(fā)的以20世紀末的輻射強迫大小命名的氣候變化新情景，共包括4種情景(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5)。與前人研究常采用的排放情景(SpecialReportonEmissionsScenarios，SRES)相比[9,33]，RCPs情景進一步考慮了應對氣候變化的各種策略對未來溫室氣體排放的影響，更科學地描述了未來氣候變化預估結(jié)果[34]。
在RCP4.5情景下，至2041—2060年(2050s)和2061—2080年(2070s)研究區(qū)內(nèi)年平均溫度分別比基準年(1950—2000年)升高了2.71 ℃和3.09 ℃，年降水量分別比基準增加了61.82mm和78.78mm。在RCP8.5情景下，至2041—2060年和2061—2080年，年平均溫度分別比基準年升高了3.55 ℃和5.52 ℃，年降水量分別比基準增加了70.41mm和84.58mm。
相應的19個氣候因子分別是2041—2060年、2061—2080年的平均值。
2.4模型的模擬與評估
選用基于最大熵理論的Maxent模型來模擬氣候變化下駝鹿?jié)撛谏撤植?，該模型具有較高的預測精度與良好的穩(wěn)定性，在物種分布模型中具有一定的競爭力[35]。
采用Maxent3.1.0建模時，輸入駝鹿分布點數(shù)據(jù)和22個環(huán)境因子數(shù)據(jù)，隨機選取75%的駝鹿分布點建立模型，剩余25%的駝鹿分布點驗證模型，選擇創(chuàng)建環(huán)境變量反應曲線，其余參數(shù)設為模型默認值。采用接收工作機特征曲線下的面積(AUC)對模型精度進行評價。AUC值因不受診斷閾值影響，且對物種發(fā)生率(Prevalence)不敏感，目前被公認為是最優(yōu)的模型預測指標[36]。AUC值評價模型的評估標準：0.90—1.00，極好；0.80—0.90，好；0.70—0.80，一般；0.60—0.70，差；0.50—0.60，失敗[37]。
模型模擬輸出結(jié)果為物種存在概率柵格圖，值在0—1內(nèi)，值越接近1表示物種越可能存在。本研究采用靈敏度和特異度之和最大時對應的物種存在概率值P(P=0.32)作為閾值[38]，將駝鹿?jié)撛谏撤诸悶椋哼m宜生境(P>0.32)和不適宜生境(P≤0.32)。因駝鹿的潛在生境分布不規(guī)則，很難確定其生境分布的邊界，本研究借助ArcGIS10.0的質(zhì)心(Centroid)工具來分析駝鹿?jié)撛谶m宜生境分布格局的變化。
3研究結(jié)果
3.1駝鹿當前潛在生境分布
輸出結(jié)果中，模型訓練數(shù)據(jù)集和測試數(shù)據(jù)集的AUC值分別為0.879和0.811，表明模型對駝鹿?jié)撛谏车念A測效果較好。
物種存在概率柵格圖顯示當前駝鹿適宜生境分布面積為272155km2，為研究總面積的36.4%，其適宜生境分布在大、小興安嶺，這與現(xiàn)實已觀測到的結(jié)果相符。為進一步分析潛在生境的適宜度，將駝鹿適宜生境分為最適宜生境(P>0.5) 和中適宜生境(0.32 3.2影響駝鹿?jié)撛谏撤植嫉闹匾蜃臃治?/p> 22個環(huán)境變量對模型的貢獻率是不相等的(表1)，對模型貢獻率較大的環(huán)境變量依次為年均溫(30.94%)、最暖季均溫(16.37%)、年降水(9.68%)、平均日較差(9.67%)，此4個環(huán)境累計貢獻率達到66.66%。22個環(huán)境變量中，溫度相關(guān)變量對模型的累計貢獻率為74.36%，平均貢獻率為6.76%；降水相關(guān)變量對模型的貢獻率少于溫度相關(guān)變量，最高貢獻率為9.68%(年降水)，最低貢獻率為0.07%(最冷月降水)，平均貢獻率為1.96%。3個地形變量：高程、坡度和坡向的貢獻率依次是5.09%、2.71%、2.15%。 表1用于Maxent模型中的環(huán)境變量描述及貢獻率 Table1ThedescriptionandpercentcontributionofenvironmentvariablesinMaxent 為分析駝鹿?jié)撛诜植几怕逝c主要限制因子的關(guān)系，將上述對模型貢獻率最大的4個環(huán)境變量分別導入Maxent模型中進行單因子建模，獲得駝鹿存在概率對單變量的反應曲線(圖2)。由圖可知，當駝鹿出現(xiàn)時(P>0.32)，年均溫范圍為-10—1 ℃，最暖季均溫范圍為10—19 ℃，年降水為400—720mm，平均日較差大于13 ℃。 3.3氣候變化下駝鹿空間分布格局的變化 對駝鹿適宜分布區(qū)的質(zhì)心變化分析表明，隨著時間推移，在RCP4.5、RCP8.5未來氣候情景下，駝鹿適宜分布區(qū)的空間變化一致，即駝鹿適宜分布區(qū)逐漸向高緯度、高海拔地區(qū)遷移。至2050s階段，駝鹿適宜分布區(qū)質(zhì)心在RCP4.5、RCP8.5情景下均向西北方向遷移，相應的遷移距離分別為183.5、210.8km，隨后至2070s階段適宜分布區(qū)質(zhì)心向高海拔地區(qū)西南方向遷移，相應的遷移距離分別為28.7、33.8km。 3.4氣候變化下駝鹿分布區(qū)面積的變化 氣候變化下，當前駝鹿適宜生境面積的減少和新駝鹿適宜生境面積的增加引起了駝鹿總適宜生境面積變化。利用ArcGIS10.0對未來駝鹿適宜生境(P>0.32)變化的面積和比例進行統(tǒng)計(表2)。表2顯示，氣候變化對駝鹿的生境分布面積產(chǎn)生極大的影響。隨著時間的推移，兩種氣候變化情景下研究區(qū)內(nèi)駝鹿當前潛在生境面積明顯減少，而新增潛在生境面積較少，總面積呈現(xiàn)急劇減少的趨勢。在RCP4.5情景下，駝鹿總適宜生境面積在2050s和2070s階段分別減少51.9%、54.7%，而在RCP8.5情景下，駝鹿總生境面積減少幅度將大于RCP4.5情景，其在相應階段分別減少65.6%、93.1%。至2070s階段，當前潛在生境面積平均將減少75.8%，新增潛在生境面積平均僅為1.9%，總潛在生境面積平均將減少73.9%。 在ArcGIS10.0中，將未來駝鹿?jié)撛谏撤植紙D與當前潛在生境分布圖進行空間疊加分析，獲得駝鹿?jié)撛谏撤植紖^(qū)變化的地理位置(圖3)。由此可知，未來駝鹿生境面積將急劇減少，其中在小興安嶺地區(qū)的駝鹿適宜生境將完全消失，大興安嶺地區(qū)的駝鹿適宜生境將發(fā)生破碎化，形成南、北兩個獨立生境分布區(qū)。隨著時間的推移，大興安嶺南部生境分布區(qū)將逐漸減少、甚至消失，而北部生境分布區(qū)也將向北縮減。此外，未來氣候條件下新增的駝鹿適宜生境區(qū)域極小，主要集中在根河市、漠河縣南部和呼瑪縣西部。 4討論 4.1駝鹿分布與環(huán)境因子關(guān)系 已有研究表明駝鹿是一個對溫度敏感的物種[40]，對高溫的忍耐性較低，在生境選擇時，駝鹿將避開高溫區(qū)域，并且這種行為在區(qū)域溫度超過20 ℃時更加顯著[41]，另外，冬季不合時宜的增溫或持續(xù)高溫也會加劇溫度對駝鹿的影響[42]。本研究的各環(huán)境因子貢獻率結(jié)果顯示，與溫度相關(guān)環(huán)境因子累計貢獻率達到74.36%，明顯高于其他環(huán)境因子，進一步證明了溫度是影響駝鹿生境分布的重要限制因子。 4.2模擬結(jié)果準確性評價 目前，模型模擬預測法已成功應用到氣候變化下動、植物的分布預測中[7,9]。AUC值對模型結(jié)果評價表明，Maxent模型預測的駝鹿生境分布范圍具有較高的準確性。然而駝鹿的潛在生境分布由多種因素綜合影響決定，除本研究考慮的氣候和地形因素外，生物間相互作用(捕食、競爭等)、物種的生物學特點(物種生活史、遷移能力等)和人類活動對駝鹿生境分布的影響也不能忽略[43- 44]，若能充分考慮以上因素將其量化并加以計算，則模型預測結(jié)果將更加接近物種的現(xiàn)實分布。 4.3保護建議 預測結(jié)果表明，駝鹿的潛在生境分布將在未來氣候變化下向高海拔和高緯度地區(qū)遷移，這與大多數(shù)氣候變化生物學的研究結(jié)果一致[1,9]。 我國東北地區(qū)是駝鹿烏蘇里亞種的最南分布區(qū)，但模型預測結(jié)果表明隨著氣候變化，未來駝鹿烏蘇里亞種在我國生境面積將不斷減少，甚至接近完全消失。為了有效保護駝鹿這個物種，在我國東北地區(qū)建立長期、有效的監(jiān)測計劃，對駝鹿烏蘇里亞種進行動態(tài)的、全方位的監(jiān)測是必須的。另外，確認優(yōu)先保護區(qū)域有利于有效管理[45]，對于駝鹿來說，預測氣候變化后，根河市、漠河縣南部和呼瑪縣西部的駝鹿?jié)撛谏硡^(qū)較為穩(wěn)定，可以作為駝鹿氣候變化的避難所。但是，目前這些地區(qū)只有少部分位于自然保護區(qū)內(nèi)，可以認為未被自然保護區(qū)覆蓋的其他區(qū)域為優(yōu)先保護區(qū)，因此，在未來保護區(qū)規(guī)劃中需要考慮到這一點。 參考文獻(References): [1]RootTL,PriceJT,HallKR,SchneiderSH,RosenzweigC,PoundsJA.Fingerprintsofglobalwarmingonwildanimalsandplants.Nature, 2003, 421(6918): 57- 60. 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EffectsofclimatechangeonthepotentialhabitatofAlces alces cameloides,anendangeredspeciesinNortheasternChina ZHANGWei1,JIANGZhe1,GONGHuzhong2,LUANXiaofeng1,* 1 College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China 2 Xiaolongshan Nature Reserve of Gansu Province, Tianshui 741020, China KeyWords:climatechange;maximumentropymodel(Maxent);habitat;moose Abstract：Earthisundergoinganobviousglobalwarming,whichhasattractedtheattentionofpeopleandgovernmentsworldwide.Infact,globalwarmingexertsanegativeeffectonpeopleandvariousotherspecies.Climatechangegreatlyaffectsplantandanimalgrowth;itisoneofthemainfactorsforthedeclineinbiodiversityandspeciesextinction.Therefore,itisimportanttostudyhowclimateaffectsspecieshabitats,especiallythoseofendangeredspecies,toprotectbiodiversityandmaintainthefunctionalintegrityoftheecosystem.Weusedthemaximumentropymodel(Maxent)andselected22differentenvironmentalfactorsthatmayinfluencethedistributionofthemoose(Alces alces cameloides)tosimulatethedistributionofitspotentialhabitatinNortheasternChinaunderthecurrentclimateconditions(1950—2000).Thefuturepotentialhabitatsforthemoosewerealsopredictedintwoperiods, 2041—2060and2061—2080,undertwoclimatechangescenarios,RCP4.5andRCP8.5.Furthermore,weevaluatedtheperformanceofthismodelbyusingtheareaunderthecurve(AUC)ofthereceiveroperatorcharacteristiccurve.TheresultsshowthatthepredictionofMaxentispreciseandacceptable(meanAUC=0.845).Amongthe22environmentalfactors,annualmeantemperature,meantemperatureofthewarmestquarter,annualprecipitation,andmeandiurnalrangehavegreatinfluencesonpotentialhabitatsforthemoose.Undercurrentclimateconditions, 36.4%ofthestudyarea,mainlytheGreaterandLesserKhinganMountains,isapotentialhabitatforthemoose.Withclimatechange,theareaofthepotentialhabitatinthestudyareawoulddecreasefasterthantheincreaserateofanewpotentialhabitat,resultinginarapiddeclineintheareaoftheentirepotentialhabitat.ThedeclineinRCP8.5climatescenariosishigherthanthatinRCP4.5climatescenarios.By2041—2060,thecurrentpotentialdistributionwillreduceby62.3%;thenewpotentialdistributionwillincreaseby3.6%;andthemaximumtotalpotentialdistributionwilldecreaseby65.6%,withanaveragedecreaseof58.8%.By2061—2080,thecurrentpotentialdistributionwilldecreaseby75.8%;thenewpotentialdistributionwillincreaseby1.9%;andthemaximumtotalpotentialdistributionwilldecreaseby93.1%,withanaveragedecreaseof73.9%.Intermsofspatialdistributionofthepotentialhabitatforthemoose,thegeometriccenterofthepotentialhabitatwillfirstmovenorthwest,andthenmovesouthwest.By2041—2060,thecenterofthepotentialhabitatinRCP4.5andRCP8.5willshiftby183.5kmand210.8km,respectively;by2061—2080,thecorrespondingdistancewillshrinkto28.7kmand33.8km,respectively.Onthebasisofthesedata,itcanbesafelyconcludedthatthepotentialdistributionofmoosewillgenerallyshifttoaregionatahigherlatitudeandaltitude.Therefore,measuresfortheprotectionofhabitatsforthemooseinNortheasternChinaareurgentlyrequired. 基金項目:國家科技支撐項目(2013BAC09B02) 收稿日期:2014- 09- 16; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 05- 20 *通訊作者 Correspondingauthor.E-mail:luanxiaofeng@bjfu.edu.cn DOI:10.5846/stxb201409161838 張微, 姜哲, 鞏虎忠, 欒曉峰.氣候變化對東北瀕危動物駝鹿?jié)撛谏车挠绊?生態(tài)學報,2016,36(7):1815- 1823. 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