劉曉野

（陜西省寶雞中學(xué)生物組 陜西寶雞 721013）

核孔復(fù)合體的選擇透過性

劉曉野

（陜西省寶雞中學(xué)生物組 陜西寶雞 721013）

在大分子的核質(zhì)分配中，核孔復(fù)合體表現(xiàn)出了高度的選擇性，不僅對(duì)物質(zhì)顆粒大小有限制，還要對(duì)物質(zhì)進(jìn)行信號(hào)識(shí)別與載體蛋白介導(dǎo)，需要消耗ATP。

核孔復(fù)合體 組蛋白核糖體 亞基選擇性

核孔復(fù)合體位于核被膜當(dāng)中，核被膜就是中學(xué)課本中真核細(xì)胞的細(xì)胞核的最外層，稱之為核膜，其將細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)分割開來。核膜所處位置使得自身具備兩個(gè)功能：其一，核膜隔開了細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)，形成一道屏障，使得細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)成為細(xì)胞兩大結(jié)構(gòu)以及功能區(qū)域，細(xì)胞核內(nèi)負(fù)責(zé)復(fù)制、轉(zhuǎn)錄等工作。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)則負(fù)責(zé)完成蛋白質(zhì)的翻譯工作。由于核膜的隔斷，使得細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)能夠在各自區(qū)域內(nèi)完成工作，不會(huì)相互干擾，使得細(xì)胞的生命活動(dòng)形成一定的秩序。核膜還具有保護(hù)作用。細(xì)胞骨架在運(yùn)動(dòng)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生機(jī)械力。核膜能夠避免機(jī)械力作用于細(xì)胞核之上。其二，核膜并非完全隔斷了細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的聯(lián)系，其留有空間供細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)之間進(jìn)行頻繁的物質(zhì)往來以及信息交流，交流過程主要利用核膜中的核孔復(fù)合體進(jìn)行。

那么，什么是核孔復(fù)合體呢？什么物質(zhì)可以穿過核孔復(fù)合體來往于細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)之間？什么物質(zhì)能夠不利用核孔復(fù)合體便可以進(jìn)出細(xì)胞？穿過核孔復(fù)合體的物質(zhì)核膜對(duì)它如何進(jìn)行選擇？要不要蛋白質(zhì)載體協(xié)助？要不要耗費(fèi)細(xì)胞產(chǎn)生的ATP？大小上有沒有限定？穿過核孔復(fù)合體的物質(zhì)穿過生物膜不？穿過幾層生物膜？等等，這些問題都是困擾中學(xué)生的常見問題，所以，本著解決這些問題的目的，下面我從核膜到核孔復(fù)合體做一簡(jiǎn)要說明。

核膜包含有內(nèi)外兩層單位膜。所以，核膜共含有四層磷脂分子。每層核膜的厚度大約為6.5毫微米，內(nèi)外膜之間的間隙寬度處于10毫微米至30毫微米之間。這一間隙被稱之為周隙，核膜周隙當(dāng)中含有酶，核膜外層黏著有糖體顆粒。部分細(xì)胞中，外膜同粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相連接，由于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與質(zhì)膜為連續(xù)狀態(tài)，因此，核膜間隙似乎能夠與細(xì)胞外界相連。核膜內(nèi)層內(nèi)側(cè)表面，存在一層網(wǎng)架，其主要由多肽物質(zhì)組成，能夠維持細(xì)胞的形狀以及附著的染色質(zhì)纖維。除此以外，細(xì)胞有絲分裂時(shí)，網(wǎng)架還能夠?qū)四さ钠屏雅c重建產(chǎn)生一定影響。

許多散在的核孔復(fù)合體是核膜中最為重要的結(jié)構(gòu)之一，稱為核孔，核孔的直徑大約在80～120nm之間，它并不是一個(gè)簡(jiǎn)單的暢通無阻的物理性小孔。在核孔的正中有一個(gè)電子密度極高的顆粒，其周圍被電子密度極低的薄膜包圍著，而在薄膜的周圍還有八個(gè)電子密度極高的顆粒。這樣的復(fù)雜結(jié)構(gòu)在完成核質(zhì)物質(zhì)交換方面起著非常重要的作用，后面我們?cè)僭斦?。生物種類、細(xì)胞時(shí)期上的差異，使得核膜表層上核孔分布的密度、核孔內(nèi)徑以及核孔外徑也有一定區(qū)別。通常情況下，核孔的密度與核的活性有關(guān)，比如，轉(zhuǎn)錄功能越活躍的細(xì)胞核孔數(shù)量就越多，密度就越大。哺乳動(dòng)物一個(gè)細(xì)胞核的核被膜上就有多達(dá)3000到4000 個(gè)核孔復(fù)合體。另外。在核孔周圍，核膜的內(nèi)層與外層是相連的。

核孔的成分由多種蛋白質(zhì)組成，這些蛋白質(zhì)種類非常多，但大致分為兩種類型，一類是起結(jié)構(gòu)作用的跨膜蛋白，一類是起選擇作用的功能蛋白，它們共同構(gòu)成了進(jìn)行核質(zhì)交換的雙功能、雙選擇性的親水通道---核孔。

那么，雙功能雙選擇代表什么？

雙功能體現(xiàn)于核孔存在兩種物質(zhì)運(yùn)輸方法：被動(dòng)擴(kuò)散以及主動(dòng)運(yùn)輸。雙向性體現(xiàn)于核孔不僅可以對(duì)蛋白質(zhì)的入核轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)行介導(dǎo)，也可以介導(dǎo)、核糖體蛋白顆粒即的出核轉(zhuǎn)運(yùn)。

核孔在細(xì)胞當(dāng)中幫助被動(dòng)擴(kuò)散提供親水通道，有效直徑處于至之間，部分核孔可以達(dá)到。從理論上說，離子、小分子以及半徑不超過的物質(zhì)都能夠穿過核孔。針對(duì)呈球形的蛋白質(zhì)，該有效直徑意味著凡是相對(duì)分子質(zhì)量不超過40000～60000這一標(biāo)準(zhǔn)的蛋白質(zhì)分子，都能夠穿過核孔復(fù)合體。然而實(shí)際并非如此，部分小分子的蛋白質(zhì)，如組蛋白，其相對(duì)分子質(zhì)量隨只有21000，單由于它本身帶有具有信號(hào)的氨基酸序列，所有利用主動(dòng)運(yùn)輸穿過核孔復(fù)合體的，而一些小分子蛋白質(zhì)雖然沒有存在信號(hào)分子，然而其能夠同擁有信號(hào)序列的成分組合，共同主動(dòng)向核內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)。所以，并非所有不超過10nm的小分子都能自由穿過核孔復(fù)合體。

那么，生物大分子的核質(zhì)分配如親核蛋白（親核蛋白指合成于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部，需要或是可以進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)部，發(fā)揮功效的蛋白質(zhì)）的輸入，分子與顆粒的核輸出，無法利用被動(dòng)運(yùn)輸穿過核孔復(fù)合體，則要靠核孔復(fù)合體的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。例如，如果某真核細(xì)胞正處在細(xì)胞分裂的間期，正在合成大量的DNA，那么為了確保染色質(zhì)的包裝，此時(shí)每個(gè)核孔復(fù)合體就要向細(xì)胞核中每分鐘主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)100個(gè)組蛋白分子，才能保證染色質(zhì)的正常包裝，再例如，如果某幼嫩細(xì)胞正在迅速生長(zhǎng)，則需要每個(gè)核孔復(fù)合體每分鐘向細(xì)胞質(zhì)主動(dòng)輸出三對(duì)核糖體大小亞基，才可以確保蛋白質(zhì)正常的組合速度。總之，在大分子的核質(zhì)分配中，核孔復(fù)合體表現(xiàn)出了高度的選擇性，這種選擇性體現(xiàn)于以下三個(gè)方面：其一，限制物質(zhì)顆粒大小。相比被動(dòng)運(yùn)輸，主動(dòng)運(yùn)輸功能的直徑更大，可在至之間，有時(shí)可以達(dá)到 ，即使體積較大的RNP顆粒如核糖體也能夠穿過核孔復(fù)合體。由此可見，核孔復(fù)的合體有效直徑并非是固定的。其二，利用核孔復(fù)合體實(shí)施主動(dòng)運(yùn)輸，其實(shí)是信號(hào)識(shí)別以及載體蛋白介導(dǎo)的過程。該過程當(dāng)中會(huì)產(chǎn)生ATP的消耗，飽和動(dòng)力學(xué)的特征也有所體現(xiàn)。其三，利用核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸具有雙向性，一方面為核輸入，另一方面為核輸出。其不僅可以將復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、染色體的構(gòu)建以及核糖體亞單位的裝配等所需的聚合酶、聚合酶、組蛋白、核糖體蛋白等輸送至核內(nèi)；還可以將翻譯所完成的、裝配完成的核糖體亞單位自核內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)當(dāng)中。

核孔復(fù)合體有機(jī)結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，既能讓物質(zhì)被動(dòng)擴(kuò)散，又能對(duì)物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)；有時(shí)需要代謝提供能源物質(zhì)ATP，有時(shí)卻不需要；有時(shí)小分子蛋白質(zhì)能輕而易舉通過它，有時(shí)再小也不“輕易放過”；有時(shí)讓神秘的核酸分子過（RNA），有時(shí)再神秘也不讓過（DNA），看來，它真不是一個(gè)簡(jiǎn)簡(jiǎn)單單的孔，他像人一樣有性格，有情緒，有喜怒哀樂。難怪中學(xué)生老是怕他，躲他！

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1674-2060（2016）05-0268-01