康華靖，應(yīng)苗苗，戎建濤，王艷英

（溫州科技職業(yè)學院, 浙江 溫州 325006）

山雞椒和光葉決明葉片葉綠素及光合熒光對光強的響應(yīng)

康華靖，應(yīng)苗苗*，戎建濤，王艷英

（溫州科技職業(yè)學院, 浙江 溫州 325006）

2015年5月，對山雞椒（Litsea cubeba）和光葉決明（Cassia floribunda）幼苗進行全光處理和65%遮陽處理，2015年9月對相關(guān)數(shù)據(jù)進行測定。結(jié)果表明，遮陽處理下山雞椒葉片的葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）、Chl（a+b）以及類胡蘿卜素（Car）含量均顯著提高（P＜0.05），Chla/Chlb比值則無明顯變化（P＞0.05）；遮陽處理下光葉決明葉片的Chlb和Chl（a+b）含量顯著提高，Chla和Car含量無顯著變化，Chla/Chlb比值則顯著下降。遮陽處理下山雞椒和光葉決明葉片的初始量子效率（α）、最大光合速率（Pnmax）、飽和光強（LSP）、光補償點（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、光系統(tǒng)II（PSII）的電子傳遞速率（ETRII）、光化學猝滅系數(shù)（qP）、PSII實際光化學效率（ΦPSII）、光系統(tǒng)I（PSI）的電子傳遞速率（ETRI）和非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）均有所降低，而山雞椒葉片的熒光參數(shù)除ETRI和NPQ外也均有所降低。試驗顯示，山雞椒和光葉決明雖偏向于喜陽樹種，但山雞椒幼苗的光飽和點較低，在種植時應(yīng)進行適當?shù)恼陉枴?/p>

山雞椒；光葉決明；葉綠素；光強；光合作用

山雞椒（Litsea cubeba）為樟科（Lauraceae）木姜子屬（Litsea）的落葉灌木或小喬木，其枝、葉、花和果實均含有以檸檬醛為主要成分的芳香精油。檸檬醛既是國際上通用的食品添加劑，也是合成高級化妝品香油紫羅蘭酮的主要原料，也可入藥治療胃潰瘍、關(guān)節(jié)炎等疾病，還可用作糧食儲存防霉劑和家居和公共場所的除臭劑，是我國重要的外銷物資。另外，山雞椒的花期較長，在浙南地區(qū)可從12月底開至翌年4月，是較好的早春花木。目前對山雞椒的開發(fā)利用主要集中在其藥用及經(jīng)濟價值上[1～3]，忽略了其在園林綠化中的應(yīng)用價值。

光葉決明（Cassia floribunda）屬豆科（Leguminosae）決明屬（Cassia），因花色金黃艷麗、莢果滿枝而令人喜愛，且具耐旱、耐瘠薄、固氮能力強、病蟲害少等優(yōu)點而成為園林綠化和邊坡防護的優(yōu)良樹種[4～5]。光葉決明既可群植，也可作林緣裝飾，或作低矮花卉的背景材料，或直接作綠籬，因此在江蘇南部園林中均有引種[6～8]。近年來，在浙江溫州的邊坡綠化中也被逐漸推廣應(yīng)用。但在溫州市區(qū)的綠化中卻鮮見應(yīng)用。

為了發(fā)展鄉(xiāng)土樹種，豐富城市綠化樹種的種類，2014年3月在溫州市區(qū)進行了山雞椒和光葉決明的引種試驗。結(jié)果表明山雞椒幼苗的成活率極低，尤其是在全光條件下，其葉片大多枯黃；而種植在大棚中的光葉決明雖葉片顏色深綠，但長勢柔弱，鮮見開花。由此分析認為山雞椒和光合決明對光強相對敏感。因此，從光合生理角度探討山雞椒和光葉決明幼苗對光強的響應(yīng)，以期為其種植應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

溫州市位于浙江省東南部，27°03′～28°36′N，119°37′～121°18′E。中亞熱帶季風氣候，冬夏季風交替顯著，溫度適中，四季分明，雨量充沛。年平均氣溫17.3 ～ 19.4°C。冬無嚴寒，夏無酷暑。年降水量1 113～2 494 mm。春夏之交有梅雨，7－9月有熱帶氣旋，無霜期為241～326 d。年日照數(shù)1 442～2 264 h。

2014年2月從江西省九江市廬山林木種苗站購買1年生山雞椒2000棵和2年生光葉決明300棵實生裸根苗。山雞椒幼苗高度在40 cm左右，種植在口徑20 cm、深度18 cm的營養(yǎng)缽中。光葉決明幼苗高度在1.2 m左右，種植在口徑50 cm、深度40 cm的無紡布袋中?；|(zhì)采用黃土與草炭1∶1混合。定植后的幼苗均置于溫州科技職業(yè)學院南校區(qū)花卉試驗基地，常規(guī)管理。

1.2 試驗設(shè)計

2015年5月，分別選取長勢較為一致山雞椒和光葉決明幼苗分別置于全光下和智能大棚中，各60株。分3個區(qū)組，每個區(qū)組20株。智能大棚上方具有遮陽網(wǎng)，視其為遮陽處理，其光強為外界光強的35%左右。2015年9月5－9日（晴天）進行相關(guān)數(shù)據(jù)測定。測量前，在每個區(qū)組中隨機選取生長較為一致的3株幼苗，共9株植株進行試驗。每株植株上選一片南面朝向的葉子。山雞椒選取自上而下第8、第9片完全展開葉(以剛完全展開的幼嫩葉為第一片葉)作為測量對象；光葉決明則選取植株中部枝條的頂葉作為測量對象。夏季正午全光下的光強可達1 600 μmol?m-2?s-1。

1.3 數(shù)據(jù)測定

數(shù)據(jù)測定在智能大棚中進行。采用美國的Licor-6400型便攜式光合作用測定系統(tǒng)。具體測量條件設(shè)置參考葉飛英等[9]方法。測定數(shù)據(jù)均重復(fù)9次。光曲線測定結(jié)束后，迅速進行相同葉片的熒光測定。不同光強下的熒光參數(shù)采用DUAL- PAM100（Walz，Effeltrich，Germany）測定，光強設(shè)置為10，36，94，172，272，330，501，759和1 178 μmol?m-2?s-1，同時測定光系統(tǒng)I的電子傳遞速率（ETRI）、光系統(tǒng)II（PSII）的電子傳遞速率（ETRII）、光化學猝滅系數(shù)（qP）、非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）、PSⅡ?qū)嶋H光化學效率（ΦPSII）等。

以上測定試驗完成后，摘下選取的山雞椒和光葉決明葉片進行葉綠素（Chl）含量的測定，測定葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）、Chl（a+b）以及類胡蘿卜素（Car）的含量。測量方法參考唐延林等[10]文獻。葉面積采用打孔器打孔計算面積，計算單位面積的Chl含量。測定數(shù)據(jù)均重復(fù)5次，求其平均值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

運用直角雙曲線的修正模型擬合光響應(yīng)曲線[11～12]，去掉極值后求其平均值。采用SPSS11.5進行方差差異顯著性分析，Excel 2010作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 山雞椒和光葉決明葉片Chl含量的比較

由表1可知，遮陽處理后，山雞椒葉片的Chla，Chlb，Chl(a+b)以及Car含量均顯著提高（P＜0.05），Chla/Chlb比值則無明顯變化（P＞0.05）；遮陽處理后光葉決明葉片的Chlb和Chl（a+b）含量顯著提高（P＜0.05），Chla和Car含量無顯著提高（P＞0.05），Chla/Chlb值則顯著下降（P＜0.05）。由此可見，山雞椒和光葉決明的Chl含量對遮陽處理的響應(yīng)有所不同。

表1 山雞椒和光葉決明葉片葉綠素含量 (平均數(shù)±標準誤差)Table 1 Chlorophyll content in leaves of L. cubeba and C. floribunda seedlings(mean±SD)

2.2 山雞椒和光葉決明葉片光響應(yīng)曲線參數(shù)的比較

從表2可看出，遮陽處理后的山雞椒和光葉決明，其葉片的初始量子效率（α）、最大凈光合速率（Pnmax）、飽和光強（LSP）、光補償點（LCP）及暗呼吸速率（Rd）均顯著下降（P＞0.05），兩者的趨勢極為一致。說明相對較高的光強有利于光合作用的進行。從光合參數(shù)值的大小來看，光葉決明的初始量子效率α，Pnmax，LSP，LCP及Rd均高于山雞椒，說明光葉決明的光合能力較強。這與其較強的生態(tài)適應(yīng)性相一致。

表2 山雞椒和光葉決明葉片光響應(yīng)參數(shù)的比較(平均數(shù)±標準誤差)Table 2 Photoresponse parameters in leaves of L. cubeba and C. floribunda seedlings (mean±SD)

2.3 山雞椒和光葉決明葉片熒光參數(shù)的比較

由圖1至圖5可知，遮陽處理后，不同光強下山雞椒葉片除ETRI和NPQ有所升高外，其余如ETRII、qP和ΦPSII均有所降低；遮陽處理后不同光強下光葉決明葉片的ETRI，ETRII，NPQ，qP和ΦPSII均低于全光處理。從數(shù)值的大小來看，山雞椒的NPQ值要遠高于光葉決明，說明山雞椒葉片的熱耗散能力較強。

圖1 不同光強下山雞椒(左)和光葉決明(右)葉片的ETRIFigure 1 ETRI in leaves of L. cubeba (left) and C. floribunda (right) under different light intensities

圖2 不同光強下山雞椒(左)和光葉決明(右)葉片的ETRIIFigure 2 ETRII in leaves of L. cubeba (left) and C. floribunda (right) under different light intensities

圖3 不同光強下山雞椒(左)和光葉決明(右)葉片的NPQFigure 3 NPQ in leaves of L. cubeba (left) and C. floribunda (right) under different light intensities

圖4 不同光強下山雞椒(左)和光葉決明(右)葉片的qPFigure 4 qP in leaves of L. cubeba (left) and C. floribunda (right) under different light intensities

圖5 不同光強下山雞椒(左)和光葉決明(右)葉片的ΦPSIIFigure 5 ΦPSII in leaves of L. cubeba (left) and C. floribunda (right) under different light intensities

3 討論

單位葉面積中Chlb及Chl（a+b）的含量與植物的凈光合作用以及光吸收有著密切的關(guān)系。目前的研究普遍表明，植物Chl含量隨光強的增加而降低[13]，Chla/Chlb的值卻隨光強的降低而減小[14～16]。遮陽處理后的山雞椒和光葉決明葉片的Chl（a+b）含量均顯著提高（P＜0.05）。研究認為，遮陽導(dǎo)致Chl含量發(fā)生變化是由于遮陽在降低光強的同時也改變了光譜組成，遮陽往往導(dǎo)致紅光比例降低，藍光比例增高。Chla有較寬的紅光區(qū)吸收帶，Chlb有較寬的藍光區(qū)吸收帶[17]。因此，耐陰性品種主要通過增加Chlb含量的方式來吸收更多的光能，以適應(yīng)弱光環(huán)境。本試驗結(jié)果也表明，遮陽處理后兩種植物葉片的Chlb含量顯著提高（P＜0.05），表明均能較好地適應(yīng)較弱光強。此外，研究表明遮陽處理的山雞椒葉片Car含量顯著提高（P＜0.05），這與楊麗瓊等[18]研究結(jié)果相一致；而光葉決明遮陽處理后葉片Car含量并未發(fā)生明顯變化（P＞0.05）。由此說明，山雞椒和光葉決明的Chl含量及Car含量對遮陽處理的響應(yīng)有所差異。

光強可影響色素的含量進而影響植物的光合作用。光響應(yīng)曲線反映了植物光合速率隨光強度增減的變化規(guī)律，是研究光合作用特性的最主要內(nèi)容之一[11]。本試驗結(jié)果表明，遮陽處理下的山雞椒和光葉決明葉片的α，Pnmax，LSP，LCP及Rd均顯著下降（P＜ 0.05）。這說明兩種植物在較高光強下的光合能力較強，該結(jié)果與王靜等人的研究結(jié)果相一致[19]。葉綠素熒光參數(shù)可從光合作用內(nèi)部變化的角度進一步解釋植株對光強變化的適應(yīng)性[20]。目前普遍認為，植物可通過提高PSII實際光能轉(zhuǎn)化效率，減少非輻射能量的耗散來補償光照不足引起的光合速率下降，這是植物在弱光逆境下的自我補償機制[21]。而本試驗結(jié)果表明，遮陽下山雞椒和光葉決明葉片的ETRII, ΦPSII和qP整體上均顯著降低，這與Xu等[21]的研究結(jié)果不一致。推測認為，本試驗的弱光尚不足以引起植物熒光參數(shù)較大的變化。另外，遮陽下山雞椒葉片的ETRI和NPQ反而有所升高，其原因尚有待進一步研究。結(jié)合兩樹種遮陽下Chl含量變化的差異，表明山雞椒與光葉決明在適應(yīng)弱光的機制上存在差異。

綜合本次試驗結(jié)果表明，山雞椒和光葉決明的Chl及Car含量，以及ETRI和NPQ對遮陽處理的響應(yīng)有所差異。遮陽處理后，山雞椒和光葉決明的ETRII、qP和ΦPSII均低于全光處理，最后表現(xiàn)出光合速率下降，由此認為，山雞椒幼苗和光葉決明均屬于喜陽植物。但由于其飽和點均低于外界中午的光強（1 600μmol?m-2?s-1），尤其是山雞椒，因此建議在溫州地區(qū)種植時應(yīng)給予適當?shù)恼陉枴?/p>

[1] 于紅宇，鄧偉坤，劉鳳冰，等. 山雞椒不同部位揮發(fā)油及水溶性成分的薄層色譜鑒別[J]. 今日藥學，2010，20（5）：13–15.

[2] 李靜，趙洪，馬媛. 山雞椒酒精浸提液對體外細菌的抑制對比研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2010，（3）：196–198.

[3] 楊欽滟. 山雞椒油在肉脯貯藏過程中的防腐和抗氧化作用研究[J]. 肉類研究，2010，（3）49–52.

[4] 于金慧，柏明娥，方偉，等. 干旱脅迫對4種灌木生理生化特性的影響[J]. 浙江林學院學報，2009，26（4）：485–489.

[5] 謝云，鄭本軍，汪和遠，等. 浙南山地果園套種光葉決明和槐葉決明對土壤生態(tài)的影響[J]. 北方園藝，2010，34（12）：28–30.

[6] 鄔秉左. 光葉決明的引種和栽培應(yīng)用[J]. 植物雜志，2001，（5）：17.

[7] 王軍. 夏花類園林植物的引種及繁育研究[J]. 江蘇林業(yè)科技，1998， 25(增刊)：117.

[8] 孫立峰. 雙莢槐扦插繁育技術(shù)[J]. 江蘇林業(yè)科技，2003，30（5）：37–38.

[9] 葉飛英，陳子林，鄭偉成，等. 不同光強下瀕危植物伯樂樹幼苗葉片光合生理參數(shù)比較[J]. 浙江農(nóng)林大學學報，2015，32（5）：716–721.

[10] 唐延林，黃敬峰，王人潮. 水稻不同發(fā)育時期高光譜與葉綠素和類胡蘿卜素的變化規(guī)律[J]. 中國水稻科學，2004，18：59–66.

[11] 葉子飄，于強. 冬小麥旗葉光合速率對光強度和CO2濃度的響應(yīng)[J]. 揚州大學學報(農(nóng)業(yè)與生命科學版)， 2008，29（3）：33–37.

[12] 葉子飄. 光合作用對光和CO2響應(yīng)模型的研究進展[J]. 植物生態(tài)學報，2010，34（6）：727–740.

[13] Terashima I, Inoue Y. Comparative photosynthetic properties of palisade issue chloroplasts and spongy issue chloroplasts of Camellia japonica L∶Function adjustment of the Photosynthetic [J]. Plant Cell Physiol, 1984, 25(4)∶ 555–563.

[14] 肖松江, 孫振元, 楊中藝, 等. 3種爬山虎屬植物23個生態(tài)型的耐蔭性研究[J]. 中山大學學報(自然科學版)，2006，（3）：73–77.

[15] 徐根成. 四川兩種野生假儉草耐蔭性的研究[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學，2003.

[16] 李瑞，文濤，唐艷萍，等. 遮陰對大豆幼苗光合和熒光特性的影響[J]. 草業(yè)學報，2014，23（6）：198–206.

[17] 孫小玲，許岳飛，馬魯沂，等. 植株葉片的光合色素構(gòu)成對遮陰的響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學報，2010，34（2）：989–999.

[18] 楊麗瓊，吳云，宋明亮，等. 不同遮陰強度黃金香柳光合色素的含量[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學，2014，42（7）：150–154.

[19] 王靜，羅濤，梁琴. 遮陰處理龍景春和太平紅牡丹的光合生理和形態(tài)響應(yīng)[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學，2014，42（2）：46–51.

[20] Krause G Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis∶ the basics [J]. Annu Rev Plant Physiol Mol Biol, 1991, 42∶ 313–349.

[21] Xu C, Yin Y, Wang P, et al. Responses of photosynthetic characteristics and antioxidative metabolism in winter wheat to post-anthesis shading [J]. Photosynthetica, 2013, 51∶ 139–150.

Effects of Light Intensity on Chlorophyll Content and Photosynthetic Fluorescence of Litsea cubeba and Cassia floribunda

KANG Hua-jing，YING Miao-miao*，RONG Jian-tao，WANG Yan-ying
(Wenzhou Vocational College of Science and Technology, Wenzhou 325006, China)

Experiments were conducted on open air and 65% shading on Litsea cubeba and Cassia floribunda seedlings in May 2015 and determination was implemented in September. The result demonstrated that content of chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll (a+b) and carotenoid of L. cubeba seedling treated by shading increased significantly, while ratio of chlorophyll a to chlorophyll b had no significant difference. Content of chlorophyll b and chlorophyll (a+b) of C. floribunda seedling treated by shading increased significantly, while content of chlorophyll a and carotenoid had no significant change, ratio of chlorophyll a to chlorophyll b decreased significantly. Initial quantum efficiency (α), maximum photosynthetic rate (Pnmax), light saturated point (LSP), light compensation point (LCP), dark respiration rate (Rd), apparent photosynthetic electron transport rate (ETRII), photochemical quenching coefficient (qP) and actual photochemical efficiency (ΦPSII) of C. floribunda seedlings treated by shading decreased. While that of Litsea cubeba seedlings also decreased excluding ETRI and non-photochemical quenching coefficient (NPQ). The experiment indicated that L. cubeba and C. floribunda are light-demanding species.

Litsea cubeba; Cassia floribunda; chlorophyll; light intensity; photosynthesis

S718.45

A

1001-3776（2016）06-0024-06

2016-06-11；

2016-09-28

浙江省科技廳項目(2014C25039)；溫州市2015年公益性科技計劃項目(S20150023)；溫州市科技計劃項目（S20130003）；溫州市重點科技創(chuàng)新團隊項目(C20150008)

康華靖（1982－），男，副教授，博士，湖北襄陽人，從事植物光合生理生態(tài)研究工作；*通訊作者。