殷東生，魏曉慧

(1.東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱 150040；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱 150081；

3.東北林業(yè)大學(xué) 馬克思主義學(xué)院，哈爾濱 150040)

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瀕危植物風(fēng)箱果的研究現(xiàn)狀及展望

殷東生1，2，魏曉慧3*

(1.東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱 150040；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱 150081；

3.東北林業(yè)大學(xué) 馬克思主義學(xué)院，哈爾濱 150040)

摘要：為了解掌握瀕危植物風(fēng)箱果(Physocarpus amurensis)的研究現(xiàn)狀，以便充分利用現(xiàn)有成果并為下一步深入研究奠定基礎(chǔ)，本文回顧了風(fēng)箱果的傳粉生物學(xué)、繁育系統(tǒng)、種子萌發(fā)特性和無性繁殖等方面的研究成果。分析得出造成風(fēng)箱果瀕危的原因主要有：①生境嚴(yán)重片段化及惡劣的氣候條件阻礙了傳粉過程；②種子萌發(fā)所需要的光照、埋藏深度和土壤含水量等條件得不到滿足；③自然種群的維持主要依靠克隆繁殖，而生境片段化限制了克隆繁殖的擴展延伸，種群內(nèi)個體間競爭強度增大；④人類活動的影響。最后提出了未來對風(fēng)箱果應(yīng)該優(yōu)化組織培養(yǎng)快繁體系以促進(jìn)資源擴繁，加強遺傳多樣性、胚胎學(xué)和生理生態(tài)學(xué)研究以為合理科學(xué)保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：風(fēng)箱果；瀕危植物；保護(hù)生物學(xué)；瀕危機制

0引言

生物多樣性是人類的寶貴財富，近年來由于經(jīng)濟社會的快速發(fā)展，生態(tài)環(huán)境遭到破壞，生物多樣性受到嚴(yán)重威脅[1-2]。瀕危植物是生物多樣性的重要組成部分，同時具有重要的價值，例如是植物遺傳育種的珍貴材料，具有巨大的經(jīng)濟價值和文化價值，是研究植物起源、進(jìn)化的有力證據(jù)等[3]。因此，加強對瀕危植物的保護(hù)和研究具有十分重要的理論和現(xiàn)實意義。

風(fēng)箱果(Physocarpusamurensis)，薔薇科風(fēng)箱果屬植物，本屬植物世界約20種，我國僅此1種，零星分布于我國的黑龍江省和河北省[4]。該種是古老的殘遺種[5]，它既是優(yōu)良的觀花灌木[6]，又具有藥用價值[7]，其適應(yīng)能力強，能耐-40℃的低溫，在干旱瘠薄的石縫間能夠正常生長，對SO2、鉛復(fù)合污染物有很強的抗性，可作城市SO2、鉛復(fù)合污染區(qū)敏感監(jiān)測樹種[8-9]。除此之外，其根系發(fā)達(dá)，固土護(hù)坡能力強，因此可作為防護(hù)林和水土保持林的下木[10]。因此，該樹種有很大的應(yīng)用前景。目前該種的生境嚴(yán)重片段化，類似于“孤島”，現(xiàn)存種群數(shù)量稀少，已被列為我國稀有瀕危保護(hù)植物[11]。本文對瀕危植物風(fēng)箱果的傳粉生物學(xué)、繁育系統(tǒng)、種子萌發(fā)特性、無性繁殖等研究成果進(jìn)行了總結(jié)，分析了造成其瀕危的原因，為風(fēng)箱果的進(jìn)一步研究和保護(hù)工作提供理論依據(jù)。

1風(fēng)箱果的研究進(jìn)展

1.1傳粉生物學(xué)研究

風(fēng)箱果的傳粉生物學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，其花粉是薔薇科風(fēng)箱果屬植物中最大的，同時具有合溝和穴狀外壁紋飾[12]。培養(yǎng)基發(fā)芽法檢測風(fēng)箱果花粉貯藏活力以0.6%瓊脂、20%蔗糖、0.01 %硼酸制成固體培養(yǎng)基的萌發(fā)率最高[13]；與培養(yǎng)基發(fā)芽法相比，采用TTC染色法對風(fēng)箱果花粉活力檢測更簡便準(zhǔn)確，剛開花時花粉活力達(dá)到90%以上[14]。風(fēng)箱果花粉活力在干燥、室溫條件下能夠保存6 d，在0～5 ℃條件下貯藏，可保存25 d，在-18℃冰箱內(nèi)貯藏可保存30 d[10]，而在濕潤條件下花粉活力僅能維持1 d[14]。柱頭在開花后第2天才具有可授性，與花粉活力具有3 d的重疊期，說明風(fēng)箱果花粉和柱頭自身的生物學(xué)特性不是限制其有性生殖的因素，而花期內(nèi)多雨、潮濕和大風(fēng)等惡劣的氣候條件限制了風(fēng)箱果的傳粉效率[14]。自然條件下風(fēng)箱果的結(jié)實率較高，可達(dá)37.8%，但結(jié)籽率很低，僅為12.9%，胚珠嚴(yán)重敗育，胚珠敗育的重要原因是傳粉不成功[15]，研究認(rèn)為風(fēng)箱果在殘存生境中的傳粉昆蟲種類有限，且訪花頻率較低，有效傳粉昆蟲是蜜蜂科昆蟲，主要是葉蜂和蜜蜂，葉蜂的訪花頻率為2.83次/30 min·花序，蜜蜂的訪花頻率為2.00次/30 min·花序，而自然授粉的成功率僅為23.02%，彌補不了有效傳粉昆蟲缺乏造成的低授粉率，尤其是在惡劣的氣候條件下，造成傳粉不成功，從而構(gòu)成瀕危因素[14]。在其他瀕危植物中均有類似的研究結(jié)論，如四合木(Tetraenamongolica)[16]、小叢紅景天(Rhodioladumulosa)[17]、木根麥冬(Ophiopogonxylorrhizus)[18]等，說明由于種群隔離，傳粉昆蟲稀少，發(fā)生傳粉障礙而導(dǎo)致異花傳粉結(jié)實率降低在瀕危植物中是較普遍的現(xiàn)象。

1.2繁育系統(tǒng)研究

繁育系統(tǒng)顯著影響植物種內(nèi)和種間的基因多樣性[19]，因此在繁育系統(tǒng)的研究中對于繁育生物學(xué)和生物多樣性保護(hù)具有重要意義[20]。風(fēng)箱果花部綜合特征及繁育系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，風(fēng)箱果花期5月末~7月初，傘房狀花序生于新枝頂端，每花序分化單花數(shù)通常20~30朵?；▋尚裕咨?，花瓣倒卵形，頂端具缺刻，花萼與花瓣同數(shù)相間排列，5瓣，離生?；ㄋ?室，丁字著藥，紫色；雌蕊通常2枚，偶3~4枚，外被星狀毛，基部合生。子房上位，2~4心皮，1室，通常4胚珠，稀5~6胚珠，邊緣胎座。蜜腺位于子房基部、花托的凹陷中，呈黃色，開花當(dāng)天即分泌花蜜，量少。單花花期5 d，花序花期可達(dá)8 d。依花序開花時的形態(tài)和散粉時間把風(fēng)箱果的花期劃分為初花期、散粉前期、散粉初期、散粉盛期和散粉末期5個時期。風(fēng)箱果的花部綜合特征如花朵數(shù)目較多、顏色鮮艷、具蜜腺、花粉粒多、雌雄異熟和雌雄異位等能夠促進(jìn)異交，人工異株異花授粉均可顯著提高結(jié)實率及結(jié)籽率，而自然狀態(tài)下風(fēng)箱果的結(jié)實率和結(jié)籽率均較低，這與當(dāng)前片斷化生境中傳粉昆蟲少、效率低下等有關(guān)，表明生境片斷化影響風(fēng)箱果植株的早期生殖成功[21]。通過花粉-胚珠比(P/O)和雜交指數(shù)(OCI)的估算，結(jié)合人工授粉和套袋實驗可以確定風(fēng)箱果的繁育系統(tǒng)屬于專性異交，自交不親和，傳粉過程需要傳粉者，證明了OCI、P/O 作為植物繁育系統(tǒng)的指示參數(shù)可以快速簡便地檢測顯花植物的繁育系統(tǒng)[22-23]。

1.3種子萌發(fā)特性研究

風(fēng)箱果種子存在休眠，播種前要打破其休眠[24]，采用TTC染色法檢測風(fēng)箱果種子的生活力達(dá)到94.44%，完全打破休眠的種子萌發(fā)率為90%，因此TTC染色法能夠很好的檢測風(fēng)箱果種子的生活力?；瘜W(xué)藥劑處理能夠在短時間內(nèi)有效打破種子休眠，以50 mg/L GA3+4%KNO3混合處理72 h的效果最好[25]。殷東生等[26]對風(fēng)箱果種子萌發(fā)所需要的自然條件(光照、溫度、播種深度和土壤含水量等)研究發(fā)現(xiàn)，風(fēng)箱果種子屬于需光性種子，光照能夠促進(jìn)種子萌發(fā)；種子在溫度從10℃到25℃的范圍內(nèi)均能萌發(fā)，最適溫度為20℃；種子埋藏深度對萌發(fā)影響顯著，種子在0 cm深的土壤中，出苗率可達(dá)68.33±6.01%，超過0.5 cm，出苗率顯著降低，2.0 cm時出苗率為0，分析認(rèn)為①風(fēng)箱果種子屬于小粒種子，由于在土壤中埋得太深，導(dǎo)致通氣不暢或由于儲藏物質(zhì)較少不足而使萌發(fā)幼苗窒息死亡；②風(fēng)箱果種子是需光性種子，種子在土壤中隨著埋深的增加，喜光種子的發(fā)芽率呈遞減趨勢[27]。種子在土壤含水量從20%到50%的范圍內(nèi)均能夠萌發(fā)，適宜的土壤含水量為40%，隨著土壤含水量的降低，幼苗的死亡率逐漸增高，在20%的土壤含水量時，幼苗的死亡率高達(dá)63.81%。

1.4無性繁殖研究

風(fēng)箱果分布于石壁、懸崖邊緣的石溝中，生境類似于“孤島”，種子散布范圍很窄，無性繁殖在風(fēng)箱果種群的繁衍和生存中起著決定性的作用。自然條件下風(fēng)箱果呈簇狀分布，約50~60個無性系[25]。魏曉慧等[10]對風(fēng)箱果的地下根莖的構(gòu)筑型、形態(tài)特征、根莖的直徑隨長度變化的規(guī)律和地下根莖間的夾角的研究發(fā)現(xiàn)，風(fēng)箱果的地下根莖的構(gòu)筑型基本上屬于游擊型；無性系平均含有(6±2)個分株和(9.33±3.48)個根莖；根莖的形態(tài)為兩端直徑粗中間直徑細(xì)，類似于拋物線；分枝夾角以30°和70°居多，變異較小。分析認(rèn)為，風(fēng)箱果產(chǎn)生這種根莖系統(tǒng)，有利于其對土壤中養(yǎng)分和水分等資源的利用，是長期對生境適應(yīng)的結(jié)果[10]。對風(fēng)箱果嫩枝扦插生根效果、組織培養(yǎng)的研究結(jié)果顯示，不同濃度的IBA、NAA、GGR均能夠促進(jìn)插穗的生根，尤其以頂部插穗的生根率最高，中部和下部的插穗生根率差別不大，100 mg/L的IBA處理5 min插穗的生根效果較好，生根率達(dá)到87.78%[28]。以1～2 a休眠枝腋芽為外植體[29]，最佳的培養(yǎng)基為①誘導(dǎo)萌發(fā)培養(yǎng)基為：WPM+TDZ 0.01 mg/L；②增殖培養(yǎng)基為：MS+NAA 1.0 mg/L+BA 1.0 mg/L；③壯苗培養(yǎng)基為：MS+NAA 2.0 mg/L+BA 0.6 mg/L；④生根培養(yǎng)基為：MS+IBA 0.1 mg/L；組培苗移栽成活率達(dá)到65%以上。以播種幼苗的頂芽為外植體[30]，最佳的培養(yǎng)基為①誘導(dǎo)培養(yǎng)基：MS+BA1.0 mg/L+NAA 1.0 mg/L；②增殖培養(yǎng)基：MS+BA 0.8 mg/L+NAA 0.4 mg/L；③壯苗伸長培養(yǎng)基：MS+IBA 0.5 mg/L+GA3 0.3 mg/L；④采用試管外生根技術(shù)，以100 mg/L NAA處理30 min效果最佳，成活率達(dá)到93.1%。

2風(fēng)箱果的瀕危原因分析

綜合以上研究成果，風(fēng)箱果成為瀕危植物的主要原因有：

(1)生境嚴(yán)重片段化，生境內(nèi)氣候條件惡劣，尤其是花期時多雨、潮濕、大風(fēng)的天氣，嚴(yán)重影響了花粉的活力、柱頭的可授性和傳粉昆蟲的活動，使有性生殖能力下降。

(2)種子萌發(fā)所需要的自然條件(光照、播種深度和土壤含水量等)是影響種子萌發(fā)和幼苗存活的關(guān)鍵因子，這些因素的綜合影響使得林內(nèi)嚴(yán)重缺乏實生幼苗。

(3)自然種群的維持主要依靠克隆繁殖，加之生境片段化限制了克隆繁殖的擴展延伸，使得種群內(nèi)個體間競爭強度增大。

(4)人類活動也是造成風(fēng)箱果瀕危的一個重要因素，如近年來分布區(qū)內(nèi)開發(fā)旅游資源，游客對植物保護(hù)意識的薄弱，使其生境受到嚴(yán)重威脅。

3研究展望

綜上所述，我國學(xué)者對瀕危植物風(fēng)箱果的相關(guān)研究工作較為深入，通過對傳粉生物學(xué)、繁育系統(tǒng)、種子萌發(fā)特性和無性繁殖技術(shù)的研究，初步掌握了一些瀕危機理并相應(yīng)的做了一些保護(hù)工作，但是對造成該植物瀕危的原因了解不夠全面，同時缺乏相應(yīng)的保護(hù)措施，因此，未來應(yīng)注重以下5個方面的研究：

(1)完善風(fēng)箱果組織培養(yǎng)快繁體系。由于種群數(shù)量有限，取材時對種群的破壞較為嚴(yán)重，因此，必須進(jìn)一步擴大外植體的選擇范圍(如成熟葉片、無菌苗的各部分器官等)，探索簡化無性繁殖的方法和技術(shù)，同時，加強器官發(fā)生過程中的分子機制研究。

(2)開展遺傳多樣性研究。風(fēng)箱果有性更新能力差，主要通過無性繁殖進(jìn)行更新，且自交不親和，地理隔離造成的有效傳粉居群數(shù)量降低，這些都可能會導(dǎo)致風(fēng)箱果遺傳多樣性水平降低，對遺傳多樣性研究能夠清晰了解風(fēng)箱果得進(jìn)化歷史以及瀕危機制。

(3)開展胚胎學(xué)方面的研究。對風(fēng)箱果的大小孢子發(fā)生和雌雄配子體發(fā)育過程研究，從有性生殖的角度尋找其瀕危原因并采取有效的控制措施。

(4)開展生理生態(tài)學(xué)研究。由于風(fēng)箱果處于瀕危狀態(tài)，因此有必要對其進(jìn)行遷地保護(hù)，而前提是要首先了解其生態(tài)需求，如對光照、水分和溫度等環(huán)境條件的要求，因此研究其生態(tài)適應(yīng)性具有重要的實踐意義。

(5)加大保護(hù)力度。針對風(fēng)箱果的瀕?，F(xiàn)狀和原因，制定有效的保護(hù)措施，如建立自然保護(hù)區(qū)和植物園等，另外保護(hù)的同時加以利用也是一種有效的保護(hù)措施，如園林綠化栽培等。

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Current Research Situation and Prospect of an EndangeredTree SpeciesPhysocarpusamurensis

Yin Dongsheng1，2，Wei Xiaohui3*

(1. School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040；2. Forestry Research Institute of Heilongjiang Province，Harbin 150081；3. School of Marxism，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

Abstract：For the purpose of understanding the current situation and future issues in research on Physocarpus amurensis，an endangered tree species，this paper reviewed the research achievements on its pollination biology，breeding system，seed germination characteristics and asexual propagation.It was concluded that the main reasons that cause species being endangered were as follows：(1) the process of pollination was hindered by the habitat fragmentation and the harsh climate conditions；(2) the conditions for seed germination，such as light，burial depth and soil moisture content were not satisfied；(3) the maintenance of the natural population mainly depended on the clonal propagation；however，the habitat fragmentation limited the population extension by clonal propagation，which increased the competition among the individuals within the population；(4) the influence of human activities.Finally，some suggestions were put forward for the future research including optimizing micropropagation system for resource enlargement and enhancing genetic diversity，embryology，physiology and ecology，which has provided scientific supports for conservation.

Keywords：Physocarpus amurensis；endangered plant；conservation biology；endangered mechanism

中圖分類號：S 793.9；S685.99

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-005X(2016)02-0019-04

作者簡介：第一殷東生，博士研究生，副研究員。研究方向：森林培育，森林生態(tài)。*通信作者：魏曉慧，博士，教授。研究方向：森林培育，森林生態(tài)。E-mail：weixh2009@foxmail.com

基金項目：黑龍江省自然科學(xué)基金(C201341)

收稿日期：2015-11-10

引文格式：殷東生，魏曉慧.瀕危植物風(fēng)箱果的研究現(xiàn)狀及展望[J].森林工程，2016，32(2)：19-22.