安雅杰，張潤(rùn)生,趙 君，趙 超

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018）

通過向日葵生產(chǎn)實(shí)踐可知，向日葵在夏季播種和春季播種相比較，生長(zhǎng)環(huán)境發(fā)生了變化，即生長(zhǎng)前期溫度高于生長(zhǎng)后期溫度，導(dǎo)致向日葵的生長(zhǎng)發(fā)育及器官生長(zhǎng)過程發(fā)生了變化。前人對(duì)向日葵花盤分化發(fā)育的研究均屬傳統(tǒng)的普通向日葵品種，且播種時(shí)期一般在春季。目前向日葵生產(chǎn)主要采用的雜交種，很多地區(qū)播種時(shí)期延后到夏季播種，生長(zhǎng)環(huán)境發(fā)生變化會(huì)引起花盤分化過程的變化。

向日葵的花盤分化時(shí)期是影響產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期。研究花盤內(nèi)部分化發(fā)育過程與植株外部形態(tài)特征的聯(lián)系,尋找植株外部形態(tài)指標(biāo)可以確切的判別花盤內(nèi)部分化發(fā)育的時(shí)期,為制訂合理的栽培管理措施提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

本試驗(yàn)于2014年5-10月，在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，土質(zhì)為壤土。供試材料為食用型向日葵品種 7105、X3939，油用型向日葵品種 T562、LD312。試驗(yàn)于2014年5月15日播種，田間管理同一般大田生產(chǎn)。出苗后8片真葉起，隔天定時(shí)取樣觀察，每次每品種取樣3株進(jìn)行測(cè)定[1-2]。

起始階段調(diào)查株高、莖粗、展開葉數(shù)、葉齡余數(shù)（未展開的葉數(shù)）。將分化的幼葉和苞片全部摘除，將生長(zhǎng)錐置于標(biāo)準(zhǔn)固定液（FAA固定液）中保存，之后做石蠟切片進(jìn)行觀察[3]。

小花原基開始分化以后調(diào)查指標(biāo)同上，同時(shí)測(cè)量星狀花序直徑以及邊緣小花長(zhǎng)度。

2 結(jié)果與分析

2.1 花盤分化過程劃分及特征

試驗(yàn)結(jié)果表明，食用型向日葵、油用型向日葵的花盤分化過程是相同的。通過觀察可以將向日葵的花盤分化過程分為以下6個(gè)時(shí)期（圖1）:

Ⅰ花盤分化前期：①生長(zhǎng)錐未膨大階段，如圖片A，此階段表現(xiàn)出來的主要形態(tài)特征是生長(zhǎng)錐（a）的頂端呈橢圓形突出，生長(zhǎng)錐的基部寬度與其高度相差不大。此階段花盤還未開始分化，是葉原基(b)分化階段，在生長(zhǎng)錐基部陸續(xù)分化出真葉原基，植株還只處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段。②生長(zhǎng)錐膨大階段，如圖片B、C,此階段主要形態(tài)特征是生長(zhǎng)錐（a）呈饅頭狀，生長(zhǎng)錐開始膨大突起，生長(zhǎng)錐基部寬度一點(diǎn)點(diǎn)的大于高度，當(dāng)生長(zhǎng)錐明顯表現(xiàn)出基部寬度大于高度時(shí)，此時(shí)的真葉原基（b）基本分化完畢，開始苞片原基（c）的分化，植株葉片數(shù)已成定數(shù)。此階段的結(jié)束標(biāo)志著植株由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化。

Ⅱ 花盤分化期：如圖片D、E,生長(zhǎng)錐膨大后繼續(xù)向四周擴(kuò)展，頂端慢慢變平，基部已分化出苞片原基（c），并呈由外向內(nèi)的規(guī)律相繼分化出3～4層苞葉，此時(shí)生長(zhǎng)錐的膨大速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于幼莖頂部的加粗速度，因而頂端分生組織發(fā)育成為頭狀花序盤原始體。

Ⅲ 小花分化期：①小花原基分化期，如圖片F(xiàn)，苞葉原基片（c）分化結(jié)束后，花盤雛體的四周開始由外向內(nèi)隆起，即小花原基（d）的出現(xiàn)，標(biāo)志著開始進(jìn)入小花原基分化階段。隨著小花原基的出現(xiàn)在小花的一側(cè)會(huì)分化出托片原基（e）。②花冠原基分化期，如圖片G，在托片原基（e）分化過程中，同時(shí)伴隨著邊緣舌狀花（f）的凸起，舌狀花在花盤的最外緣，每隔2個(gè)小花原基出現(xiàn)1個(gè)。當(dāng)小花分化到6圈左右時(shí)，邊緣小花原基頂部開始隆起，之后分化成五裂花冠原基（g）。小花分化的速度第一天是1～2輪，以后以每天3～5輪的速度由邊緣逐漸到花盤中心。這時(shí)植株生長(zhǎng)的速度很快。

Ⅳ雌雄蕊分化期：①雄蕊原基分化期，如圖片H，當(dāng)花盤外緣的小花五裂花冠（g）已分化至10輪左右，盤心的小花正在分化，此時(shí)外緣小花開始進(jìn)入到雄蕊原基分化階段，在每朵小花的花冠內(nèi)側(cè)基部分化出5個(gè)圓形突起，即雄蕊原基（h）。②雌蕊原基分化期，如圖片H，雄蕊原基出現(xiàn)后，在其基部?jī)?nèi)側(cè)便分化出雌蕊原基（i）突起，進(jìn)入雌蕊原基分化期。此時(shí)萼片原基（j）也開始分化，當(dāng)雄蕊分化達(dá)到整個(gè)花盤1/3時(shí)，整個(gè)花盤小花分化結(jié)束，小花數(shù)量的多少也已經(jīng)確定，這時(shí)開始進(jìn)入現(xiàn)蕾期。

Ⅴ 子房胚珠分化形成期：如圖片I,雌雄蕊分化后，在雌蕊基部形成子房室在子房底部有突出的明顯組織即為珠心,開始進(jìn)入到子房胚珠分化形成期，胚珠（k）呈彎曲生長(zhǎng)狀態(tài)。

Ⅵ 花粉分化形成期：如圖片J，雌雄蕊形成后，花藥內(nèi)部花粉母細(xì)胞開始形成，花粉母細(xì)胞成熟后便開始進(jìn)入到減數(shù)分裂時(shí)期，減數(shù)分裂使1個(gè)花粉母細(xì)胞變成4個(gè)連在一起的小孢子，即四分體。四分體連接時(shí)間不長(zhǎng)便會(huì)分開，分開后細(xì)胞壁加厚，產(chǎn)生刺突，形成小孢子即為初生花粉粒。小孢子進(jìn)一步分裂最后形成成熟的花粉粒（l）。

2.2 花盤分化各時(shí)期持續(xù)的時(shí)間

如表1所示，根據(jù)向日葵花盤各時(shí)期的開始與結(jié)束時(shí)間算出花盤分化各時(shí)期所持續(xù)的時(shí)間，以油用向日葵為例，在花盤分化前期的生長(zhǎng)錐膨大期持續(xù)時(shí)間大約有2 d，花盤分化期持續(xù)時(shí)間4 d左右，小花分化期7 d左右，雌雄蕊分化期持續(xù)5 d左右，子房胚珠分化形成期有9 d左右，花粉分化形成期經(jīng)歷15 d的時(shí)間。食用向日葵與油用向日葵各時(shí)期持續(xù)的時(shí)間略有不同，食用向日葵整個(gè)分化期較油用向日葵多出3～4 d。

表1 花盤分化各時(shí)期持續(xù)的時(shí)間 d

2.3 花盤分化各時(shí)期植株外部形態(tài)特征

如表2所示，油用向日葵和食用向日葵的花盤分化各時(shí)期植株的外部形態(tài)特征有所不同，在實(shí)驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)不同品種間的外部形態(tài)有一定的差異且同一品種間的個(gè)體間也存在差異，因此使用外部形態(tài)特征判斷花盤分化進(jìn)程有一定誤差，所以外部形態(tài)的測(cè)定值不宜作為判斷花盤分化進(jìn)程的指標(biāo)。

根據(jù)數(shù)據(jù)可以看出，以食用向日葵為例，外部形態(tài)的測(cè)定值食用向日葵的花盤分化前期株高還未達(dá)到7 cm，莖粗也在7 mm以內(nèi)，展開葉在7片以下，花盤分化期株高增加到34 cm,莖粗增加至14 mm，展開葉在7～14片。小花分化期后期邊緣小花達(dá)到0.5 mm，小花分化期開始有星狀體的出現(xiàn)且在小花分化期的后期也是雌雄蕊分化初期星狀體達(dá)到1 cm，這時(shí)向日葵進(jìn)入現(xiàn)蕾期。雌雄蕊分化期伴隨著小花的分化和子房胚珠的分化，此時(shí)株高有36 cm，莖粗變化范圍在16～23 mm，這個(gè)時(shí)期展開葉最多達(dá)15～26片，花盤直徑的變化范圍在1.5～2.5 cm,邊緣小花1.0 mm左右，可以看出在雌雄蕊分化期植株進(jìn)入快速生長(zhǎng)時(shí)期。子房胚珠還在分化形成時(shí)花粉也開始進(jìn)入分化形成期，此時(shí)的株高還在迅速增長(zhǎng)，莖粗的變化范圍不大，期間葉片展開速度相對(duì)于上一時(shí)期較為緩慢，期間花盤直徑的變化值有2 mm左右，邊緣小花也有1.5 mm?；ǚ鄯只纬善诘闹旮咴?6 cm以上，莖粗大于22 mm,展開葉大于27片，花盤直徑2.4 cm以上，邊緣小花長(zhǎng)度2.2 mm以上。食用向日葵的花盤分化各時(shí)期植株外部形態(tài)的數(shù)值均大于油用向日葵，且隨著時(shí)間的增加差值越大。食用向日葵、油用向日葵各時(shí)期邊緣小花的長(zhǎng)度相同，但由于不好測(cè)量則一般也不用于判斷花盤各時(shí)期。

表2 向日葵花盤分化各時(shí)期外部形態(tài)

2.4 花盤分化各時(shí)期與葉齡指數(shù)變化值

葉齡指數(shù)是由展開葉數(shù)和品種總?cè)~數(shù)決定的，實(shí)驗(yàn)得出食用向日葵、油用向日葵的葉齡指數(shù)與花盤分化進(jìn)程幾乎沒有差別，且同一品種的個(gè)體間的變化幅度也很小，且各個(gè)時(shí)期的變化范圍也相對(duì)穩(wěn)定，所以把葉齡指數(shù)作為判斷花盤分化進(jìn)程的形態(tài)指標(biāo)是誤差最小，最理想的選擇。由圖2可知：花盤分化前期的葉齡指數(shù)在24%以下，花盤分化期的葉齡指數(shù)在24%～45%，小花分化期葉齡指數(shù)在45%～65%，整個(gè)雌雄蕊分化期葉齡指數(shù)在48%～83%，變化范圍最大，達(dá)35百分點(diǎn)，此時(shí)期的葉子展開速度最快，在花粉分化形成期的葉齡指數(shù)變化范圍最小，為14百分點(diǎn)，此時(shí)葉子已經(jīng)快要完全展開。其他各時(shí)期的葉齡指數(shù)變化相差不大。

3 結(jié)論

向日葵的花盤分化發(fā)育過程分為6個(gè)時(shí)期:花盤分化前期→花盤分化期→小花分化期→雌雄蕊分化期→子房胚珠分化形成期→花粉分化形成期。

花盤分化前期分為生長(zhǎng)錐未膨大階段和生長(zhǎng)錐膨大階段，生長(zhǎng)錐膨大階段持續(xù)時(shí)間大約有2 d，花盤分化前期的葉齡指數(shù)在24%以下，此階段的結(jié)束標(biāo)志著植株由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開始向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化?；ūP分化期持續(xù)時(shí)間4 d左右,花盤分化期開始時(shí)葉齡指數(shù)為24%。小花分化期分為小花原基分化期和花冠原基分化期，小花分化期持續(xù)時(shí)間7 d左右，小花分化期開始時(shí)葉齡指數(shù)為45%，這時(shí)植株生長(zhǎng)的速度很快。雌雄蕊分化期分為雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期，雌雄蕊分化期持續(xù)5 d左右，雌雄蕊分化期開始時(shí)葉齡指數(shù)為48%，結(jié)束時(shí)葉齡指數(shù)達(dá)到83%，變化范圍最大，達(dá)35百分點(diǎn)，此時(shí)期進(jìn)入現(xiàn)蕾期，植株生長(zhǎng)速度和葉子展開速度最快。子房胚珠分化形成期持續(xù)時(shí)間9 d左右,開始時(shí)葉齡指數(shù)為69%。花粉分化形成期經(jīng)歷15 d的時(shí)間,花粉分化形成期開始葉齡指數(shù)86%，此時(shí)葉片已經(jīng)快要完全展開。

參考文獻(xiàn)：

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