周　瑩　張敏紅

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100193)

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相對(duì)濕度對(duì)家禽水蒸發(fā)散熱和健康的影響

周瑩張敏紅*

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100193)

摘要：相對(duì)濕度(RH)作為溫?zé)岘h(huán)境的重要因素之一，與溫度和風(fēng)速等共同影響家禽的熱平衡狀態(tài)。當(dāng)RH適宜時(shí)，蒸發(fā)散熱(EHL)達(dá)到最大；高溫環(huán)境下，高濕會(huì)阻礙家禽的EHL，從而造成體溫上升、呼吸加快、食欲下降，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致酸堿平衡紊亂、熱虛脫和呼吸性堿中毒。本文主要綜述水蒸發(fā)散熱(EWL)在家禽熱平衡調(diào)節(jié)中的重要作用，及RH對(duì)家禽EWL的影響，并結(jié)合由此而引發(fā)的對(duì)家禽健康的影響，探討RH在家禽實(shí)際生產(chǎn)中的重要作用。

關(guān)鍵詞：相對(duì)濕度；家禽；水蒸發(fā)散熱；呼吸水蒸發(fā)散熱；皮膚水蒸發(fā)散熱；健康

在家禽現(xiàn)代化集約化養(yǎng)殖模式中，溫?zé)岘h(huán)境主要包括溫度、相對(duì)濕度(RH)和風(fēng)速，其中溫度起著主要作用[1]。RH作為溫?zé)岘h(huán)境的重要因素之一，與溫度和風(fēng)速等共同影響家禽的熱平衡狀態(tài)。RH對(duì)家禽影響的文獻(xiàn)可以追溯到20世紀(jì)30年代，最早開始研究RH對(duì)雞胚生長(zhǎng)、鈣代謝和死亡率的影響[2]。自20世紀(jì)70年代起，RH逐步應(yīng)用于家禽的溫?zé)岘h(huán)境研究，數(shù)據(jù)更多地集中在闡述RH對(duì)家禽生產(chǎn)性能的影響。而在國(guó)內(nèi)僅有林海、顧憲紅和陶秀萍團(tuán)隊(duì)較早對(duì)RH進(jìn)行了初步的研究，探究RH對(duì)肉雞生產(chǎn)性能[3]、體溫和血漿相關(guān)激素水平[4-6]等的影響。

20世紀(jì)60年代，F(xiàn)reeman[7]首次總結(jié)發(fā)現(xiàn)當(dāng)溫度達(dá)到或者超過家禽熱喘的閾值，且家禽主要靠水蒸發(fā)來散熱時(shí)，RH在家禽的水蒸發(fā)過程中就變得越來越不容忽視。而RH對(duì)家禽水蒸發(fā)散熱(evaporative water loss，EWL)的影響迄今為止還未見綜述報(bào)道。本文主要綜述EWL在家禽熱平衡調(diào)節(jié)中的重要作用，及RH對(duì)家禽EWL的影響，并結(jié)合由此而引發(fā)的對(duì)家禽健康的影響，探討RH在家禽實(shí)際生產(chǎn)中的重要作用。

1EWL方式及其在熱平衡調(diào)節(jié)中的作用

家禽的熱平衡狀態(tài)是產(chǎn)熱和散熱達(dá)到的一種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，在高溫環(huán)境下，家禽主要靠蒸發(fā)散熱(evaporative heat loss，EHL)來維持熱平衡狀態(tài)。蒸發(fā)是將體液的水分在皮膚和呼吸道黏膜表面由液態(tài)轉(zhuǎn)換為氣態(tài)，因此家禽總的水蒸發(fā)散熱(total evaporative water loss，TEWL)方式包括有呼吸水蒸發(fā)散熱(respiratory evaporative water loss，REWL)方式[8]和皮膚水蒸發(fā)散熱(cutaneous evaporative water loss，CEWL)方式[9]2種。Campbell等[10]在他們寫的《環(huán)境生物物理學(xué)》一書中指出，皮膚或者呼吸道表面水蒸發(fā)的快慢是由其表面的溫度決定，一般來說，表面溫度越高，水蒸發(fā)越快。

在20世紀(jì)50年代，Hutchinson[11]開始研究家禽在熱環(huán)境下用水蒸發(fā)損失作為一個(gè)基礎(chǔ)評(píng)估熱應(yīng)激。水蒸發(fā)分為皮膚和呼吸2種方式，而在熱環(huán)境中，國(guó)內(nèi)對(duì)家禽CEWL的研究幾乎沒有。僅在我國(guó)的教科書《家畜環(huán)境衛(wèi)生學(xué)》(2011年修訂版)[12]闡述，皮膚蒸發(fā)機(jī)制有2個(gè)：一為滲透蒸發(fā)，二為顯汗蒸發(fā)。豬、雞等有效汗腺少，顯汗較少。運(yùn)用二區(qū)代謝室可以區(qū)分REWL和CEWL(圖1[13])。許多學(xué)者利用此法將禽類頭部和身體分開，分別測(cè)定REWL和CEWL，從16種禽類的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其中有13種禽類在干燥空氣(溫度為20～35 ℃)中，CEWL等于或超過REWL[14-21]。在1976年，Richards[17]對(duì)巴布可克390雜交的家禽(12～24月齡，體重平均僅2.04 kg)研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，溫度為0 ℃時(shí)，CEWL占TEWL的78%；在35 ℃時(shí)，占到28%；而在40 ℃時(shí)，也占到25%，雖然隨著溫度升高CEWL比例下降了，但仍然具有重要的作用。Wolf等[22]在黃頭小山雀的研究中也得到相同結(jié)果。Bouverot等[16]研究發(fā)現(xiàn)，20 ℃時(shí)，北京鴨的CEWL占TEWL的67%；

30 ℃時(shí)，占50%；在35 ℃時(shí)，仍占25%。Bernstein[23]研究發(fā)現(xiàn)，25和35 ℃時(shí)，幼齡鵪鶉和成年鵪鶉的CEWL都超過REWL。同樣，研究發(fā)現(xiàn)，鴿子在低溫或者偏熱條件下(0～40 ℃)，CEWL等于或者超過REWL[24]。后來的研究也顯示，在上述禽類中，CEWL可以占到TEWL的40%～75%[25-27]，且CEWL對(duì)水平衡和熱平衡有重要的作用。Webster等[28]在研究鴿子的皮膚和呼吸的溫濕度動(dòng)力學(xué)中發(fā)現(xiàn)，在熱中性環(huán)境溫度時(shí)，CEWL顯著超過REWL，且在高溫和低溫，CEWL都起到不容忽視的作用。可見，在高溫環(huán)境下，禽類不僅通過REWL影響禽類的熱平衡狀態(tài)，CEWL也起到重要的作用。

Head inlet air：頭部進(jìn)氣；Head outlet air:頭部出氣；Body inlet air：身體進(jìn)氣；Body outlet air：身體出氣；Thermocouple：熱電偶；Wire mesh：絲網(wǎng)；Paraffin oil：石蠟油。

圖1用于區(qū)分REWL和CEWL的二區(qū)代謝室

Fig.1Two-compartment metabolic chamber used for partitioning REWL and CEWL[13]

綜上所述，盡管禽類沒有汗腺，全身覆有羽毛，隨著溫度的升高，CEWL占TEWL的比例有所下降，但CEWL在熱平衡調(diào)節(jié)中起到影響水平衡和熱平衡狀態(tài)這樣不容忽視的作用。而迄今為止，在國(guó)內(nèi)外所選育的快速增長(zhǎng)型和大塊胸肌產(chǎn)量型的肉雞以及高產(chǎn)蛋雞上，CEWL在熱平衡調(diào)節(jié)中是否有同樣不容忽視的作用還未見報(bào)道。

2RH對(duì)家禽EWL及其方式的影響

對(duì)家禽來說，高溫條件下主要靠水蒸發(fā)來散熱，而水蒸發(fā)的驅(qū)動(dòng)力是正比于機(jī)體蒸發(fā)面的水汽壓和空氣水汽壓之差，后者就是通過RH來呈現(xiàn)的。Welch[29]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)對(duì)流恒定時(shí)，來自動(dòng)物表面的蒸發(fā)率隨環(huán)境中RH的增加呈線性降低。Welch[29]同樣發(fā)現(xiàn)，在潮濕環(huán)境中，血管收縮的變化和外周血流量增加可以升高表面皮膚的溫度，從而增加CEWL的驅(qū)動(dòng)力。

Romijn等[30]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)畜舍內(nèi)環(huán)境溫度為23.8 ℃時(shí)，家禽TEWL不受RH的影響。而當(dāng)環(huán)境溫度高于家禽臨界溫度上限時(shí)，如果RH從40%增至90%，雞的TEWL占總散熱的比例幾乎下降1/2[31]。Misson[32]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度為43 ℃，肉雞在RH為20%的情況下仍可以生存，但當(dāng)RH達(dá)到80%，溫度超過41.5 ℃肉雞就不能存活，這是因?yàn)樵诘蜐竦那闆r下，肉雞可以通過水蒸發(fā)多散發(fā)17%的熱量，可見，相比高濕來說，低濕更有利于肉雞的散熱。Romijn等[13]的研究也發(fā)現(xiàn)類似情況。

在適溫情況下(20 ℃)，低濕和高濕對(duì)成年家禽EWL的影響相同；當(dāng)溫度上升至24 ℃，成年家禽在低濕情況下會(huì)多散熱28%；而當(dāng)外界溫度達(dá)到34 ℃，成年家禽在低濕時(shí)會(huì)多散熱41%。在不同環(huán)境溫度和RH下，成年家禽的EWL占總的EHL的比例見表1。

表1　環(huán)境中溫度和RH對(duì)成年家禽EWL的影響

而RH對(duì)CEWL和REWL這2種EWL分配的影響文獻(xiàn)僅有1篇。Webster[27]在研究鴿子的溫濕度動(dòng)力學(xué)中發(fā)現(xiàn)，在20和30 ℃(溫度適中區(qū))，REWL和CEWL隨著環(huán)境RH的增加而呈線性快速降低，且REWL和CEWL所呈現(xiàn)的斜率無顯著差異。而在現(xiàn)在所選育的新型品種的家禽上，RH對(duì)REWL和CEWL的影響趨勢(shì)是否一致尚未見報(bào)道。

3RH對(duì)家禽健康的影響

由上所述，EWL在高溫環(huán)境下家禽水平衡和熱平衡中起著主要的作用。高溫環(huán)境下，高濕會(huì)阻礙家禽的EWL，導(dǎo)致熱量散不出去，進(jìn)而影響到家禽的體溫恒定、呼吸和酸堿平衡，損害家禽的健康，降低采食量。

3.1對(duì)體溫恒定的影響

家禽的熱平衡是產(chǎn)熱和散熱達(dá)到一種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，這需要機(jī)體在遇到冷熱刺激時(shí)，進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)節(jié)，從而維持體溫的恒定。肉雞體核溫度和呼吸頻率是反映其熱平衡調(diào)節(jié)的重要生理指標(biāo)[33]。盡管家禽無汗腺，全身覆蓋羽毛，但是CEWL散熱方式仍占有重要的作用，且研究發(fā)現(xiàn)肉雞無羽區(qū)的皮膚溫度與環(huán)境溫度之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.8[34]。

Prince等[35]報(bào)道，當(dāng)環(huán)境溫度為12.6和23.8 ℃時(shí)，50%～90%的RH對(duì)4～8周齡肉雞的生長(zhǎng)率和采食量沒有顯著影響。Milligan等[36]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境溫度為15.6、21.1和26.7 ℃，持續(xù)高濕和低濕對(duì)家禽的生產(chǎn)性能沒有顯著影響。20世紀(jì)70年代末，F(xiàn)reeman[7]總結(jié)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境溫度低于25 ℃時(shí)，環(huán)境中的RH就不是很重要。之后，林海[37]研究表明，用紅外線測(cè)溫儀測(cè)量肉雞皮溫(胸部、背部、趾部、腿部和翅部)和用熱敏電阻測(cè)頭測(cè)定肛溫，發(fā)現(xiàn)在低于25 ℃的條件下環(huán)境RH對(duì)肉雞體溫的影響并不顯著?？梢姡蜏貢r(shí)，RH對(duì)家禽的影響并不顯著，家禽可以維持體溫恒定。

Yahav[38]研究表明，用數(shù)字溫度計(jì)測(cè)量肉雞的直腸溫度(RT)和皮溫(翅下無羽區(qū))，持續(xù)28 ℃時(shí)，環(huán)境RH(40%～45%、50%～55%、60%～65%和70%～75%)對(duì)4～8周齡肉雞體溫?zé)o顯著影響。Adams等[39]闡述，持續(xù)環(huán)境溫度29 ℃時(shí)，高濕(80% vs. 40%)可使4～8周齡肉雞的體溫升高。Wilson等[40]研究發(fā)現(xiàn)，在環(huán)境溫度為29.4 ℃時(shí)，白來航雞的皮溫隨著RH的增加(RH分別為28%、40%和72%)而增加。顧憲紅等[4]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境溫度為30 ℃時(shí)，高濕(RH為80%)與低濕(RH為40%)比，雞的冠溫、翅溫、脛溫和趾溫極顯著升高，RT和胸溫顯著升高。顧憲紅等[5]研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)環(huán)境溫度(32±1) ℃時(shí)，RH為90%組肉雞(23～37日齡)的RT顯著高于RH為30%組和60%組。Lin等[41]研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)環(huán)境溫度35 ℃時(shí)，高濕(85% vs. 60%)顯著提高肉雞的體核溫度以及背部翅溫和胸部皮溫。林海等[42]研究發(fā)現(xiàn)，高溫(35 ℃)或高濕(RH為85%)均使初生雛雞體溫顯著升高，高溫高濕(35 ℃，RH為85%)組體溫最高，其次為高溫低濕(35 ℃，RH為35%)組，對(duì)照組與低溫(27 ℃，RH分別為35%和85%)組較低。陶秀萍[6]研究表明，溫度越高，RH越大，應(yīng)激時(shí)間越長(zhǎng)，體溫升高越多。Kamar等[43]報(bào)道，在高溫條件下，成年家禽體溫升高與RH增加有關(guān)。但是Yahav等[44]發(fā)現(xiàn)，環(huán)境溫度為35 ℃、RH為60%～65%時(shí)，5～8周齡的肉雞有最大的增長(zhǎng)率、采食量和二氧化碳分壓(pCO2)，且此時(shí)有最低的RT、皮溫和pH。Prinzinger等[45]闡述，在環(huán)境溫度35 ℃，長(zhǎng)期暴露于RH為60%～65%，家禽可以控制自己的體溫在正常范圍內(nèi)，然而在高濕或者低濕情況下，都會(huì)出現(xiàn)體溫升高。

由上述試驗(yàn)結(jié)果可知，當(dāng)溫度處于肉雞熱中性區(qū)溫度之上時(shí)，隨著溫度的升高，RH對(duì)肉雞的影響也起著不容忽視的作用，高濕和低濕都會(huì)造成肉雞體溫升高，且高濕影響程度更大，60%～65%的RH會(huì)使肉雞處于最佳生長(zhǎng)狀態(tài)。而現(xiàn)在隨著紅外熱成像技術(shù)已逐步應(yīng)用于禽類測(cè)定皮溫[46-50]，這是否為我們以后探究RH對(duì)家禽皮溫的影響，減少對(duì)肉雞的應(yīng)激，提供了更加精準(zhǔn)的結(jié)果，需進(jìn)一步研究揭示。

3.2對(duì)呼吸和酸堿平衡的影響

家禽呼吸系統(tǒng)的主要功能，一是供給機(jī)體氧氣并由血液排出代謝產(chǎn)生的CO2，二是通過水蒸發(fā)來散熱。暴露于高溫的情況下，家禽為了不使體溫升高到致死水平，它們會(huì)增加水蒸發(fā)來散熱，最顯著的變化是加快呼吸道黏膜的水蒸發(fā)，可能達(dá)到一般情況的20倍，這進(jìn)而影響到肺臟的氣體交換，CO2排出增加，嚴(yán)重會(huì)導(dǎo)致呼吸性堿中毒。Ota等[51]研究表明，當(dāng)環(huán)境溫度升高時(shí)，熱損失以家禽呼吸道潛在形式變得更加重要。之后Bouchillon等[52]運(yùn)用一個(gè)數(shù)學(xué)模型來表明，當(dāng)環(huán)境溫度接近家禽體溫時(shí)，家禽必須以潛在形式散熱，而此時(shí)，RH在熱量散出的過程中是一個(gè)關(guān)鍵因子。當(dāng)外界溫度為38 ℃時(shí)，RH為50%對(duì)家禽來說可能較低，但當(dāng)溫度達(dá)到40.6 ℃時(shí)，RH為50%對(duì)家禽來說就可能過高，會(huì)使家禽熱虛脫[53]。在高溫環(huán)境下，高濕會(huì)阻礙蒸發(fā)冷卻散熱，但是過度失水也會(huì)阻礙EHL，減少喘息率，導(dǎo)致雞熱中暑[54-55]，影響雞健康。Chwallbog等[56]研究表明，EHL隨RH的增加而線性地降低。Wilson[57]認(rèn)為，在32 ℃和50%～60%RH時(shí)，蛋雞EHL達(dá)到最大值，這表明，當(dāng)RH高于60%時(shí)，會(huì)阻礙EHL，不利于EHL。

血液中的酸堿平衡是機(jī)體新陳代謝生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，長(zhǎng)期熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致酸堿平衡紊亂，造成肉雞出現(xiàn)呼吸性堿中毒[58-59]，而家禽出現(xiàn)呼吸性堿中毒會(huì)降低其生長(zhǎng)率[59-60]，改變?nèi)怆u的生理狀況。在高溫條件下，蒸發(fā)冷卻和呼吸性堿中毒的差異相關(guān)聯(lián)——由于熱喘而導(dǎo)致過度換氣[61-62]；由于水分損失增加——限制熱喘，呼吸性堿中毒沒有進(jìn)一步發(fā)展[8]。Yahav等[44]研究表明，當(dāng)肉雞暴露于35 ℃時(shí)，隨著肛溫增加，RH降低到40%～45%，可能會(huì)出現(xiàn)呼吸性堿中毒。Altan等[63]將35日齡肉雞38 ℃熱暴露2 h，發(fā)現(xiàn)肉雞RT升高，但酸堿平衡未受到影響。Teeter等[64]在其研究中注意到雞在長(zhǎng)期適應(yīng)過程中，熱喘息往往是間歇性地出現(xiàn)，在長(zhǎng)期高溫應(yīng)激條件下，機(jī)體呈現(xiàn)間歇性的堿中毒，而不是持續(xù)性的中毒。另有研究發(fā)現(xiàn)，在環(huán)境溫度35 ℃，RH為60%～65%時(shí)，家禽沒有出現(xiàn)呼吸性堿中毒，這一方面是因?yàn)槟I足以補(bǔ)償碳酸氫根[52]，另一方面是由于適宜的RH能夠維持酸堿平衡，降低呼吸性堿中毒的發(fā)生率。

綜合以上試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高溫條件下，RH在熱量散出的過程中是一個(gè)關(guān)鍵因子，但當(dāng)RH超過60%時(shí)，會(huì)阻礙家禽的EHL，不利于EHL，造成呼吸加快，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致熱虛脫和呼吸性堿中毒，酸堿平衡紊亂。

3.3對(duì)采食量的影響

采食活動(dòng)是動(dòng)物賴以生存的最基本活動(dòng)之一，采食量的高低與家禽的健康狀態(tài)密切相關(guān)。RH作為影響家禽采食量高低的重要因素之一，與溫度共同影響家禽的健康狀態(tài)。Charles[65]總結(jié)得出，氣溫在27 ℃時(shí)，高濕就有可能降低肉雞采食量，使肉雞生長(zhǎng)緩慢；在29 ℃時(shí)，RH從40%升高至80%，肉雞采食量顯著降低，生產(chǎn)性能明顯下降。Adams等[39]闡述，持續(xù)環(huán)境溫度29 ℃時(shí)，高濕(80% vs. 40%)降低4～8周齡肉雞的采食量和生長(zhǎng)率。Yahav等[38,44]研究表明，當(dāng)環(huán)境溫度為28、30和35 ℃時(shí)，4～8周齡肉雞在RH為60%～65%時(shí)的生長(zhǎng)率和采食量最高。Winn等[66]發(fā)現(xiàn)，持續(xù)環(huán)境溫度32 ℃時(shí)，高濕(90% vs. 40%)降低了3～5周齡肉雞的生長(zhǎng)率。顧憲紅等[3]研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境溫度為32 ℃時(shí)，RH為90%組肉雞末重、增重和耗料量均顯著低于RH為60%組和30%組，而料重比則顯著增加；RH為60%組和30%組之間末重、增重、耗料量和料重比均沒有差異。可見，高溫環(huán)境下，高濕導(dǎo)致家禽生產(chǎn)性能快速下降[38,44]。

綜合以上試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度高于家禽熱中性區(qū)溫度時(shí)，家禽獲得最高采食量的RH范圍是60%～65%，高于或低于這個(gè)RH范圍都會(huì)造成家禽采食量降低，且高濕比低濕對(duì)采食量下降的影響更大。

4小結(jié)

適宜RH時(shí)，EHL達(dá)到最大；高溫環(huán)境下，高濕會(huì)阻礙家禽的EHL，從而造成體溫上升、呼吸加快、食欲下降，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致酸堿平衡紊亂、熱虛脫和呼吸性堿中毒。今后應(yīng)進(jìn)一步研究RH對(duì)高溫環(huán)境下家禽EWL途徑分配是否有影響，并找到其生理功能和呼吸功能的RH拐點(diǎn)，為實(shí)際生產(chǎn)中確定合理RH提供科學(xué)依據(jù)。

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(責(zé)任編輯陳燕)

Effects of Relative Humidity on Evaporative Water Lose and Health of Poultry

ZHOU YingZHANG Minhong*

(State Key Laboratory of Animal Nutrition, Institute of Animal Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193,China)

Abstract:As a principal parameter of thermal load, relative humidity (RH) affects the regulation of thermal balance of poultry along with ambient temperature and air velocity. At appropriate RH level, evaporation heat lose (EHL) can reach the maximum amount. Under the environment of high temperature, high humidity hinders the EHL of poultry, which causes the rise of body temperature, rapids breathing, loss of appetite, seriously, and leads to acid-base balance disorders, heat collapse and respiratory alkalosis. This paper reviewed the main important functions of evaporation water lose (EWL), such as the heat balance adjustment, and influence on poultry EWL, and the influence on the poultry health, aimed at emphasis of the importance of RH in poultry production.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(2)：353-360]

Key words:relative humidity; poultry; evaporative water lose; respiratory evaporative water lose; cutaneous evaporative water lose; health

*Corresponding author, professor, E-mail: zmh66@126.com

中圖分類號(hào)：S852.2；S831

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1006-267X(2016)02-0353-08

作者簡(jiǎn)介：周瑩(1991—)，女，河南南陽人，碩士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)。E-mail: 1361841518@qq.com*通信作者：張敏紅，研究員，博士生導(dǎo)師，E-mail: zmh66@126.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題“畜禽健康養(yǎng)殖環(huán)境控制關(guān)鍵技術(shù)與集成”(2012BAD39B02)；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(ASTIP-IAS07)

收稿日期：2015-09-15

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.02.007