楊玉雙　甘霖　覃碧　劉實(shí)忠

摘 要 貓屎瓜[Decaisnea insignis （Griffith） J. D. Hooker et Thomson]是木通科貓屎瓜屬的一種野生植物資源。貓屎瓜藥效獨(dú)特，其果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富、美味可口，種子可榨油，果皮含有橡膠，用途廣泛，具有很高的經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)價(jià)值。本文對(duì)貓屎瓜的分類(lèi)分布與形態(tài)特征、繁殖與栽培管理及應(yīng)用價(jià)值研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以更好地了解該植物，促進(jìn)該植物的綜合開(kāi)發(fā)和利用。

關(guān)鍵詞 貓屎瓜 ；繁殖 ；栽培 ；研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào) Q949.99 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.09.006

Abstract Decaisnea insignis is a wild plant resource of genus Decaisnea of family Lardizabalaceae， having a wide range of uses and worthy of development and utilization. D. insignis has a unique medicinal value， its fruits are nutritious and delicious， its seeds can be extracted into oil， and its peels contain rubber. In order to have a better understanding of this genus， D. insignis is reviewed in terms of distribution， morphological characteristics， reproduction， cultivation and utilization.

Keywords Decaisnea insignis ； reproduction； cultivation ； research progress

貓屎瓜，又名貓兒屎、鬼指頭、貓屎筒等。因其果實(shí)成熟后呈藍(lán)紫色、多漿汁，形狀很像貓兒拉的屎，所以俗稱(chēng)“貓屎瓜”或“貓兒屎”[1]，為第三紀(jì)殘遺樹(shù)種[2]。貓屎瓜是一種很有開(kāi)發(fā)價(jià)值的野生經(jīng)濟(jì)植物，其果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富，果肉中富含糖類(lèi)、蛋白質(zhì)、脂肪、果膠、維生素和礦物營(yíng)養(yǎng)，味甜如蜜，可鮮食或加工制糖、釀酒、食品、果膠、果凍及果醬等[3]。貓屎瓜的種子含油量為18%～22%，出油率與棉籽相近，可食用，味香美，富有營(yíng)養(yǎng)[4]；其果皮內(nèi)富含橡膠，含量約為干重的10%～20%，其橡膠的化學(xué)結(jié)構(gòu)和巴西橡膠相同，與丁苯膠混合使用可作一般橡膠制品[5]。20世紀(jì)七八十年代，嵐皋縣生漆研究所曾對(duì)野生貓屎瓜進(jìn)行人工馴化栽培初試并取得成功，但之后相關(guān)研究未能繼續(xù)進(jìn)行，直至目前也無(wú)大規(guī)模利用，且貓屎瓜相關(guān)研究也很少[6]。為了更好地了解該植物，促進(jìn)該植物的高效開(kāi)發(fā)和利用。本文綜述了貓屎瓜的分類(lèi)分布與形態(tài)特征、繁殖與栽培技術(shù)及應(yīng)用價(jià)值研究進(jìn)展。

1 分類(lèi)分布與形態(tài)特征

1.1 分類(lèi)分布

貓屎瓜[Decaisnea insignis （Griffith） J. D. Hooker et Thomson]為木通科（Lardizabalaceae）貓屎瓜屬，此屬僅貓屎瓜1種，分布于中國(guó)西南部和中部山區(qū)（包括陜西、甘肅、四川、湖北、湖南、安徽、江西、貴州、云南和西藏等），喜馬拉雅山脈以東的尼泊爾、不丹、錫金、印度東北部和緬甸北部也有分布[2]。其性喜陰濕，常生于海拔600～2 600 m的陰山溝、陰山坡、溪邊路旁或林下灌叢和草叢中[3，5]，為落葉直立灌木。貓屎瓜因具有雜性花、羽狀復(fù)葉、梯狀穿孔板等特征，被置于木通科基部[7]，為木通科最原始的類(lèi)群[8-10]，而有的學(xué)者則認(rèn)為，基于貓屎瓜屬的邊緣胎座及胚胎學(xué)特征（核型胚乳和三細(xì)胞型花粉粒等） 應(yīng)給予其亞科及以上的分類(lèi)地位[11-13]。目前，貓屎瓜的分類(lèi)還存在爭(zhēng)議，有待進(jìn)一步研究證明。

1.2 形態(tài)特征

莖：直立而分枝少，高2～7 m，樹(shù)皮灰褐色[14]，具圓形或橢圓形皮孔，枝粗壯、脆而易斷、有粗大的髓部[2]。

葉：著生于頂部，互生，奇數(shù)羽狀復(fù)葉，長(zhǎng)50～80 cm；葉柄長(zhǎng)10～20 cm，無(wú)托葉；小葉13～25片，膜質(zhì)，卵形至卵狀長(zhǎng)圓形，長(zhǎng)6～14 cm，寬3～7 cm，先端漸尖或尾狀漸尖，基部圓或闊楔形，葉全緣表面淡綠色，無(wú)毛，下面灰白色，微被細(xì)柔毛；小葉柄長(zhǎng)1 cm，基部略帶紫紅色，其中脈下面凸出，上面凹陷，側(cè)脈7～8對(duì)[2-3， 14]。

花：兩性花，黃綠色鐘狀，總狀花序腋生或數(shù)個(gè)再?gòu)?fù)合為疏松、下垂頂生的圓錐花序，長(zhǎng)2.5～3 cm；花梗長(zhǎng)1～2 cm；小苞片狹線形，長(zhǎng)約6 mm；萼片卵狀披針形或狹披針形，頂端長(zhǎng)漸尖，具脈紋。雄花外輪萼片長(zhǎng)約3 cm，內(nèi)輪的長(zhǎng)約2.5 cm；雄蕊6枚，長(zhǎng)8～10 mm，合成單體；花絲合生，細(xì)長(zhǎng)管狀，長(zhǎng)3～4.5 mm；花藥離生，長(zhǎng)約3.5 mm，藥隔伸出于花藥之上形成闊而扁平的角狀附屬體；心皮退化，長(zhǎng)約為花絲管之半或稍超過(guò)。雌花具6個(gè)不育雄蕊，花絲短，合生呈盤(pán)狀，長(zhǎng)約1.5 mm；心皮3個(gè)，圓錐形，長(zhǎng)5～7 mm，花柱短，柱頭稍大、馬蹄形、偏斜[2，14]。

果：果實(shí)下垂，呈圓柱形，長(zhǎng)5～40 cm，直徑約2 cm，微彎曲，頂端截平但腹縫先端延伸為圓錐形凸頭，具小疣凸；果皮肉質(zhì)，具白粉，表面有環(huán)狀縊紋或無(wú)，幼時(shí)綠色或黃綠色，成熟后變藍(lán)色，含漿汁；果實(shí)內(nèi)富含白瓤；種子倒卵形、黑色、扁平，長(zhǎng)約1 cm?；ㄆ跒?～7月，果期為7～10月[2-3，14]。

2 繁殖與栽培管理

2.1 繁殖方式

貓屎瓜的繁殖分為有性繁殖和無(wú)性繁殖。有性繁殖即種子繁殖，無(wú)性繁殖主要有扦插繁殖和組培快繁方式。

2.1.1 種子繁殖

為保證種子發(fā)芽率，要選擇籽粒飽滿的貓屎瓜種子用于繁殖，且盡量即采即播，不宜長(zhǎng)時(shí)間貯存。班荔等[14]的研究結(jié)果顯示，貓屎瓜種子干藏到第2年發(fā)芽率會(huì)降低至50%左右。貓屎瓜種子種皮油質(zhì)重，發(fā)芽慢而差。種植前先用堿水浸泡5 min，然后用細(xì)沙輕度揉搓去掉油質(zhì)。點(diǎn)播、條播和撒播均可，播后澆足水，覆蓋保墑，約半個(gè)月后發(fā)芽[4]。苗期要保持苗床濕潤(rùn)，雨季要開(kāi)溝排水，防止積水爛根。

2.1.2 扦插繁殖

扦插繁殖具有保持品種特性、繁殖速度快等特點(diǎn)，是無(wú)性繁殖中應(yīng)用最為廣泛的一種方法[15-16]。貓屎瓜扦插季節(jié)以秋季最為適宜，待落葉后削采木質(zhì)化枝條做插穗，插穗要選用芽苞多、健壯的1年或2年生枝條。截取插穗長(zhǎng)度15～20 cm，2～4個(gè)節(jié)，上端切口在距腋芽以上1～1.5 cm處平截，下切口斜切，位于葉或腋芽之下切成馬蹄形，切好的插穗要注意保濕，隨采隨插。扦插前用ABT3號(hào)生根粉300 mg/kg溶液浸泡0.5 h，促進(jìn)生根。扦插時(shí)，枝條地上部留2～3 cm，株行距為20 cm×20 cm，馬蹄口向下，插后澆水并遮陽(yáng)處理。半月后根據(jù)生根情況施肥水，促進(jìn)生根，待長(zhǎng)出新葉后可去除遮蓋物[4，7]。劉邦杰[17]的扦插試驗(yàn)結(jié)果顯示，1年生較多年生的枝條扦插成株率好，枝條上部的較下部的成株率好。

2.1.3 組織快速繁殖

中國(guó)植物快速繁殖和無(wú)病毒種苗生產(chǎn)的研究始于20世紀(jì)70年代。目前，馬鈴薯無(wú)毒種薯和甘蔗無(wú)毒種苗已在生產(chǎn)上大面積種植，蘭花、香石竹、月季、菊花等已進(jìn)行規(guī)模化生產(chǎn)或中間試驗(yàn)[18]。

郭邦利[19]于2013年建立了貓屎瓜的組織培養(yǎng)快速繁殖體系。首先，從生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲(chóng)害植株的枝條上選取健壯的腋芽，在流水條件下將外植體沖洗30 min，之后在超凈工作臺(tái)上用70%酒精處理10～30 s，再用0.1%升汞消毒10 min，最后用無(wú)菌水沖洗4～6次，用無(wú)菌濾紙吸干表面的水分，在解剖鏡下切取帶有1～2個(gè)葉原基的腋芽，接種到誘導(dǎo)分化培養(yǎng)基（MS+0.5 mg/L BA+0.1 mg/L IAA），置于25℃、光照16 h/d條件下進(jìn)行芽誘導(dǎo)培養(yǎng)。約30 d后，將誘導(dǎo)出的芽接種到增殖繼代培養(yǎng)基上（MS+0.1 mg/L BA+0.1 mg/L IAA），置于25℃、光照12 h/d條件下培養(yǎng)，不斷將芽轉(zhuǎn)接進(jìn)行繼代培養(yǎng)，擴(kuò)大培養(yǎng)規(guī)模。用1/2 MS進(jìn)行生根培養(yǎng)，待根長(zhǎng)到4 cm左右，生根試管苗在自然溫度和光照下閉瓶煉苗5 d，然后打開(kāi)瓶蓋煉苗7 d左右，最后洗去小苗附著的培養(yǎng)基，栽于苗床上。苗床事先要深翻，用100倍液多菌靈處理3～5 d后再深翻整平，土壤要盡量細(xì)，然后將小苗移栽于苗床上，苗床溫度保持在20～28℃，空氣相對(duì)濕度85%～90%，遮蔭、保溫、保濕。

2.2 選地定植

貓屎瓜環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，可在沙土薄地、丘陵、地邊路旁、堤岸和林間等地種植。秋冬落葉后和早春萌芽前均可定植，定植密度一般為2 m×2 m或2 m×3 m。首先，挖樹(shù)穴體積約80 cm3，施足底肥后覆蓋30 cm左右細(xì)土，做成中間高、四周低的饅頭狀土堆。將根置于饅頭狀土堆頂部，使根系自然伸展，然后覆蓋培養(yǎng)土，澆定根水[4]。

2.3 整形修剪

貓屎瓜為叢生灌木，苗木栽植當(dāng)年修剪至10～15 cm高，以促進(jìn)基部發(fā)枝。之后選擇3～5個(gè)作為叢生主枝培養(yǎng)，并依次培養(yǎng)側(cè)枝和結(jié)果枝組。一般冬季修剪在落葉后封凍前進(jìn)行，剪去枯枝和影響樹(shù)形的枝條。生長(zhǎng)季修剪主要是剪除根蘗、萌條和徒長(zhǎng)枝，保持通風(fēng)透光。

2.4 大田管理

貓屎瓜在生長(zhǎng)期生長(zhǎng)迅速，需肥多，特別注意補(bǔ)充鉀肥和鈣肥，以補(bǔ)充樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)和保證果實(shí)正常發(fā)育；在盛花期深翻土壤，既能培肥地力，又能改良土壤。成年樹(shù)基肥一般每公頃施廄肥30～45 t。第1次追肥在新枝旺長(zhǎng)時(shí)，以氮肥為主，磷酸二銨15～20 kg。在果實(shí)生長(zhǎng)和成熟期應(yīng)追肥2～3次，以復(fù)合肥為主。施肥時(shí)要與灌溉相結(jié)合。貓屎瓜抵御病蟲(chóng)害能力強(qiáng)，一般不需要噴施農(nóng)藥防治病蟲(chóng)害[3-4]。

3 貓屎瓜的應(yīng)用價(jià)值研究進(jìn)展

3.1 藥用價(jià)值

貓屎瓜的根和果實(shí)均可入藥，其味甘、辛，性平。主治肺結(jié)核、咳嗽、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)痛、陰癢和疝氣等癥，具有清肺止咳、祛風(fēng)除濕、清熱解毒之功效，對(duì)心腦血管疾病、膽囊炎、膽結(jié)石、消化不良、骨質(zhì)疏松、腦萎縮疾病、三叉神經(jīng)痛和頸椎病有一定的輔助療效[3，20- 21]，其對(duì)腫瘤也有一定治療作用。目前，貓屎瓜僅作為民間用藥，對(duì)其成分和藥理作用方面的研究還很少。孔杰[22]從貓屎瓜中分離出11種皂甙化合物，其中有5種是首次發(fā)現(xiàn)的。藥理和免疫實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，貓屎瓜皂甙能夠治療腫瘤的同時(shí)，還能夠維持機(jī)體的正常功能[23]，但迄今為止，其藥理的進(jìn)一步研究和藥品的研發(fā)方面還未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。

3.2 經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)價(jià)值

貓屎瓜果肉營(yíng)養(yǎng)豐富，富含糖類(lèi)、蛋白質(zhì)、脂肪、果膠、維生素和礦物營(yíng)養(yǎng)。味甜如蜜，可供鮮食和加工制糖、釀酒、食品、果膠、果凍、果醬等[3-5]。

貓屎瓜種子含油量為18%～22%，油為淡黃色，清亮透明，有淡淡的清香味，可以食用，還可制洗滌用品及護(hù)發(fā)護(hù)膚保健品。劉繼瑞等[24]用氣相色譜法分析了貓屎瓜籽油的脂肪酸組成，結(jié)果顯示，貓屎瓜籽出油率為11%，其籽油中肉豆蔻酸為0.2%，棕櫚酸為9.7%，棕櫚油酸為49.9%，硬脂酸為1.7%，油酸為27.5%，亞油酸為10.1%和亞麻酸為0.8%，其中不飽和脂肪酸棕櫚油酸含量幾乎占油中脂肪酸成分的一半，與孫翔宇等[25-26]和白成科[27]獲得的研究結(jié)果相似，這表明貓屎瓜籽油是一種富含棕櫚油酸的新油源。

貓屎瓜果皮內(nèi)含有橡膠，其含量為干重的10%～12%。貓屎瓜橡膠中含有橡膠烴約為40%，樹(shù)脂約為50%，蛋白質(zhì)約為1%，灰分約為1%[5]。其橡膠的化學(xué)結(jié)構(gòu)與巴西橡膠樹(shù)、橡膠草等的相同，為順式-1，4-聚異戊二烯，但其分子量較小。據(jù)報(bào)道稱(chēng)，貓屎瓜橡膠和丁苯膠混合后，其性能可滿足一般橡膠制品的要求[28]。貓屎瓜橡膠提取方法較簡(jiǎn)單，先將果皮加燒堿或硫酸加熱煮沸至果皮腐爛，然后搗碎至糊狀，再經(jīng)反復(fù)水洗將其中的非橡膠部分完全洗去，取出晾干，即提成橡膠[29]。

3.3 科學(xué)研究?jī)r(jià)值

產(chǎn)膠植物的橡膠絕大多數(shù)存在于乳汁中，其中巴西橡膠樹(shù)和橡膠草等的含膠結(jié)構(gòu)為乳管[30-31]，而杜仲和銀色橡膠菊等的則為含膠細(xì)胞[32-35]。這些結(jié)構(gòu)都遍布于上述植物的各器官中，而且在這些植物的整體發(fā)育過(guò)程中，植物體內(nèi)都存在著橡膠。而貓屎瓜的含膠結(jié)構(gòu)是一種溶生的乳汁道，其只存在于果皮內(nèi)，植株的其它組織（根、莖和葉）缺乏。這種溶生的乳汁道是在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中由部分外表皮細(xì)胞經(jīng)過(guò)凹陷封閉轉(zhuǎn)變?yōu)榉置诒砥ぜ?xì)胞，再由它們經(jīng)過(guò)破毀、解體形成溶生胞間道系統(tǒng)[28，36]。貓屎瓜在開(kāi)花后10 d內(nèi)幼果外表皮為同形組織，細(xì)胞內(nèi)無(wú)橡膠顆粒，當(dāng)外表皮開(kāi)始分化為外表皮和分泌表皮后，分泌細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生橡膠顆粒，直至乳汁道形成[37]?？梢?jiàn)，貓屎瓜的含膠結(jié)構(gòu)和橡膠產(chǎn)生方式既不同于巴西橡膠樹(shù)等的乳汁管，也不同與杜仲等的含膠細(xì)胞，有其特殊性。貓屎瓜的含膠結(jié)構(gòu)只存在于果皮內(nèi)的特點(diǎn)與其它產(chǎn)膠植物存在明顯差別，為探明橡膠生物合成的機(jī)理提供了很好的研究材料，具有很高的科學(xué)研究?jī)r(jià)值。Zhou等[38]通過(guò)觀察和分析貓屎瓜分泌表皮細(xì)胞的程序性死亡和乳管道形成過(guò)程，推測(cè)程序性細(xì)胞死亡在貓屎瓜果皮乳管道形成過(guò)程中起著重要的作用。迄今為止，國(guó)內(nèi)外還沒(méi)有關(guān)于貓屎瓜分子生物學(xué)方面的研究報(bào)道。

3.4 固土保水和園林觀賞價(jià)值

貓屎瓜為叢生灌木，地下根狀莖橫生，不定根發(fā)達(dá)，地上枝干叢生，枝葉繁茂，覆蓋面大，對(duì)山區(qū)防止水土流失有一定的作用，為良好的水保樹(shù)種[4]。同時(shí)，貓屎瓜葉色綠且大，春季開(kāi)花，夏秋季黃、藍(lán)果實(shí)累累，十分美麗，也可用作園林觀賞植物[14]。

4 結(jié)論與建議

貓屎瓜繁殖容易，且適應(yīng)性廣，具有獨(dú)特的藥用價(jià)值，其果實(shí)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，果皮能夠提取橡膠，貓屎瓜籽油是一種富含棕櫚油酸的新油源，具有很高的經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)價(jià)值。但目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)該植物的研究很少，基礎(chǔ)研究方面也不夠深入，且沒(méi)有得到大規(guī)模開(kāi)發(fā)利用。為進(jìn)一步促進(jìn)貓屎瓜的綜合開(kāi)發(fā)和利用，建議應(yīng)加強(qiáng)以下幾方面的研究：（1）進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)貓屎瓜所含化學(xué)成分及其藥理作用方面的研究，促進(jìn)相關(guān)藥物的研發(fā)和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展；（2）開(kāi)展對(duì)貓屎瓜籽油成分及理化性質(zhì)分析，同時(shí)加強(qiáng)貓屎瓜籽油食品開(kāi)發(fā)和加工方面的研究；（3）開(kāi)展對(duì)貓屎瓜橡膠特性和提取工藝的研究，評(píng)價(jià)貓屎瓜橡膠的開(kāi)發(fā)應(yīng)用價(jià)值。同時(shí)，以貓屎瓜為材料開(kāi)展橡膠合成機(jī)理等分子生物學(xué)研究，這對(duì)于了解植物橡膠合成機(jī)理及橡膠生理功能具有重要的意義。

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