李武 劉建華 李高科 盧文佳 李余良 高磊 胡建廣

摘 要 為探明甜玉米種子活力差異近等基因系植株生育后期源庫關(guān)系，進(jìn)一步闡明甜玉米種子活力形成的生理基礎(chǔ)，以2組種子活力差異的近等基因系材料hv1與lv1、hv2與lv2為試材，研究其生育后期葉“源”和籽粒“庫”的生理生化特性。結(jié)果表明：種子活力高的近等基因系材料（hv1和hv2）籽粒的可溶性糖含量較低，而可溶性蛋白含量較高；吐絲后，種子活力高的近等基因系材料（hv1和hv2）葉片的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均較高。研究還表明：籽?？扇苄蕴呛颗c葉片可溶性糖含量、光合生理特性（除葉綠素b含量外）呈一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而籽?？扇苄缘鞍缀颗c吐絲后30 d葉片可溶性蛋白含量、葉綠素a含量和總?cè)~綠素含量均顯著正相關(guān)。因此，適度較強(qiáng)的葉片光合生理，保證光合產(chǎn)物的高效積累，降低籽?？扇苄蕴呛?，提高籽粒可溶性蛋白含量，是提高甜玉米種子活力的生理基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 甜玉米 ；種子活力 ；近等基因系 ；源庫關(guān)系

中圖分類號 S513 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.05.009

Abstract In order to investigate the source-sink relationship between near-isogenic lines of sweet corn based on seed vigor differences at late growth stages， and further clarified the physiological basis of sweet corn seed vigor. This paper analysis the photosynthetic physiological characteristics， soluble protein content and soluble sugar content of the leaves at silking stage with high seed vigor sweet corn lines such as hv1， hv2， and low seed vigor sweet corn line such as lv1，lv2 as materials. The results show that the high seed vigor sweet corn lines （hv1 and hv2） have lower soluble sugar content but higher soluble protein content in seeds. After silking， high seed vigor sweet corn lines （hv1 and hv2） have higher soluble sugar content and soluble protein content in leaf. Seed soluble sugar content， leaf soluble sugar content and photosynthetic physiological characteristics （in addition to the content of chlorophyll b） are negative correlated， soluble protein content in mature seed， leaf soluble protein content， the chlorophyll content and total chlorophyll content at 30 d after silking are positive correlated. Therefore， moderately strong photosynthetic physiological characteristics can ensure the efficient accumulation of photosynthetic product. It can also reduce the grain soluble sugar and improve the soluble protein content， and finally improve the sweet corn seed vigor.

Keywords sweet corn ； seed vigor ； near-isogenic lines ； source-sink relation

甜玉米作為新型果蔬、高檔營養(yǎng)食品，以其營養(yǎng)豐富，籽粒糖分高，維生素、氨基酸含量高，鮮脆爽嫩、適口性好，易于咀嚼和消化吸收等特點(diǎn)，深受消費(fèi)者青睞[1]。甜玉米的栽培歷史比較悠久，且隨著甜玉米種植面積的擴(kuò)大，甜玉米加工的規(guī)模和比例也逐漸提高[2]。產(chǎn)業(yè)發(fā)展已遍布亞歐美，成為各國間果蔬貿(mào)易中重要的商品之一。廣東省是中國甜玉米消費(fèi)的主要供應(yīng)區(qū)，也是世界最主要的甜玉米生產(chǎn)基地之一[2-3]。

甜玉米種子活力影響包括種子發(fā)育、貯藏及萌發(fā)3個(gè)重要階段[4]。種植、收獲時(shí)期和儲存等對甜玉米種子質(zhì)量影響、甜玉米種子內(nèi)源多胺和種子質(zhì)量變化之間的關(guān)系，以及外源物質(zhì)處理提高甜玉米種子活力研究等已有報(bào)道[6-9]，玉米種子形成的生理基礎(chǔ)研究也有一些報(bào)道[10]。甜玉米種子內(nèi)貯藏蛋白質(zhì)、可溶性糖分含量的多少對種子活力有影響[11]。目前，關(guān)于玉米種子活力差異近等基因系植株生育后期源庫關(guān)系的研究鮮有報(bào)道。為此，本試驗(yàn)試圖以具有不同種子活力的甜玉米近等基因系材料為試材，研究它們吐絲后葉片生理生化特性，尤其是光合特性和籽?？扇苄缘鞍缀涂扇苄蕴呛康年P(guān)系，旨在為高種子活力甜玉米育種和栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)以2組種子活力差異的近等基因系材料hv1與lv1、hv2與lv2為試材，于2015年秋在廣東省農(nóng)科院白云基地試驗(yàn)場進(jìn)行。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2015年8月18日播種，每個(gè)材料設(shè)置3次重復(fù)，每重復(fù)10株。使用LI-6400便攜式光合測定儀（LI-COR，美國）于吐絲后20 d測定各品種穗位葉的光合特性。分別使用蒽酮比色法和考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定成熟期玉米籽粒中可溶性糖含量和可溶性蛋白含量；于吐絲期、吐絲后 10、20、30 d分別使用上述方法測定穗位葉可溶性糖含量和可溶性蛋白含量，使用丙酮法測定光合色素含量，各指標(biāo)均重復(fù)測定3次。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)整理和作圖采用Microsoft office 2010進(jìn)行，并對數(shù)據(jù)采用statistic version 進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生育后期籽?！皫臁笨扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍缀?/p>

由甜玉米生育后期籽粒可溶性糖和可溶性蛋白含量（圖1）可知，lv2籽粒的可溶性糖含量最高，為41.04 μg/g；其次是lv1，達(dá)到40.54 μg/g；然后是hv1為33.13 μg/g。hv2籽粒的可溶性蛋白含量最高，為67.53 mg/g，其次是hv1達(dá)到65.36 mg/g；lv2次高，為65.34 mg/g。

2.2 生育后期葉“源”可溶性糖和可溶性蛋白含量

由甜玉米生育后期葉片的可溶性糖和可溶性蛋白含量（圖2）可知，4種不同發(fā)芽能力甜玉米葉片的可溶性糖含量變化趨勢基本一致，均在吐絲后20 d達(dá)到最高，在吐絲后30 d下降到吐絲后10 d的水平。吐絲后20 d，4種不同發(fā)芽能力甜玉米葉片的可溶性糖含量分別為18.35、19.79、17.23和12.51 μg/g，分別比吐絲后10 d提高了25.86%、9.52%、30.35%和13.48%，吐絲后20～30 d分別下降了20.15%、11.97%、27.80%和14.71%。吐絲后10、20和30 d，hv2葉片的可溶性糖含量均為最高，分別為18.07、19.79和17.42 μg/g。4種不同發(fā)芽能力甜玉米葉片的可溶性蛋白含量變化趨勢也基本一致，除lv1在吐絲后10 d可溶性蛋白含量略有下降外，均保持一直增長。吐絲后30 d，不同發(fā)芽能力甜玉米葉片的可溶性蛋白含量分別為24.05、25.24、20.93和24.18 mg/g，分別比吐絲后20 d提高了35.17%、8.22%、40.43%和36.47%?？偟膩碚f，除吐絲期外，甜玉米葉片的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均以hv2最高，且hv1和hv2較lv1和lv2要高。

2.3 生育后期葉“源”光合生理特性

由甜玉米吐絲后20 d葉片的光合特性（圖3）可知，就葉片光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率和水分利用效率而言，均以hv1的最高，分別達(dá)到15.71 μmol CO2/（m2·s）、0.072 4 mol H2O /（m2·s）、1.81 mmol H2O/（m2·s）和8.78 mmol/mol。

由甜玉米生育后期葉片的葉綠素含量（圖4）可知，不同發(fā)芽能力甜玉米葉片的葉綠素含量變化趨勢各不相同。hv2均在吐絲后10 d達(dá)到葉綠素a和總?cè)~綠素含量的最大值，hv2的葉綠素a/b也是在吐絲后10 d達(dá)到最大，隨后均一直降低；而hv1的葉綠素a含量、總?cè)~綠素含量和葉綠素a/b隨著吐絲期到成熟期一直增長；lv1的葉綠素a含量、總?cè)~綠素含量和葉綠素a/b變化趨勢均呈“V”曲線，均在吐絲后10 d降低，隨后一直增加；而lv2的葉綠素a含量和葉綠素a/b隨著吐絲期到成熟期一直增長。

2.4 生育后期源庫關(guān)系

由籽粒可溶性糖與葉片可溶性糖和光合生理特性的相關(guān)性（表1）可以看出，吐絲后，籽?？扇苄蕴呛颗c葉片可溶性糖含量、光合特性和葉片葉綠素a含量以及葉片總?cè)~綠素含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此，可以認(rèn)為，吐絲后，葉片光合作用促進(jìn)葉片可溶性糖的積累并大量向籽粒轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致葉片光合特性以及本身積累的可溶性糖和籽粒積累可溶性糖呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。

由籽?？扇苄缘鞍着c葉片可溶性蛋白和光合生理特性的相關(guān)性（表2）可知，籽?？扇苄缘鞍缀颗c吐絲后30 d葉片可溶性蛋白含量、葉綠素a含量和總?cè)~綠素含量均顯著正相關(guān)。

3 討論

玉米籽粒干重的70%左右來源于淀粉的合成和積累[12]。可溶性糖作為淀粉合成的底物，其含量高低與淀粉積累密切相關(guān)[13]。葉片光合產(chǎn)物以可溶性糖的形式運(yùn)輸?shù)阶蚜?，葉片可溶性糖含量是玉米可溶性糖合成、降解和外運(yùn)的綜合反映[14]。穗位葉可溶性糖含量作為“源”生產(chǎn)物質(zhì)的一種，對“庫”的增加起著重要作用。同時(shí)，吐絲期間葉片可溶性糖的合成與光合生理密切相關(guān)。本研究表明，高種子活力近等基因系材料（hv1和hv2）籽粒的可溶性糖含量較低，且吐絲后，高種子活力品種（hv1和hv2）葉片的可溶性糖含量均較高。吐絲后，籽?？扇苄蕴呛颗c葉片可溶性糖含量、光合生理特性（除葉綠素b含量外）呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此，適度較強(qiáng)的光合生理特性，在保證光合產(chǎn)物的高效積累的同時(shí)降低籽?？扇苄蕴?，可能是提高甜玉米種子活力的種子物質(zhì)積累途徑之一。

可溶性蛋白是植物體內(nèi)氮素存在的主要形式，其含量的多少與植物體代謝有著密切的關(guān)系[15]。葉片中可溶性蛋白含量的高低，反映植株氮素代謝水平。籽粒蛋白質(zhì)含量的提高主要來自籽粒氮素積累能力的提高或營養(yǎng)器官氮素向籽粒供應(yīng)的增加[16]。

4 結(jié)論

本研究表明，高種子活力近等基因系材料（hv1和hv2）籽粒的可溶性蛋白含量較高，且吐絲后，高種子活力近等基因系材料（hv1和hv2）葉片可溶性蛋白含量均較高。籽?？扇苄缘鞍缀颗c吐絲后30 d葉片可溶性蛋白含量、葉綠素a含量和總?cè)~綠素含量均顯著正相關(guān)。因此，適度較強(qiáng)的光合生理特性，能夠保證光合產(chǎn)物的高效積累，進(jìn)而提高可溶性蛋白含量，可能是提高甜玉米種子活力的又一生理機(jī)制。

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