胡忠健, 馬強, 曹浩冰, 張秩通, 湯臣棟, 張利權(quán), 葛振鳴,*

長江口濱海濕地原生海三棱藨草種群恢復的實驗研究

胡忠健1,?, 馬強2,?, 曹浩冰1, 張秩通2, 湯臣棟2, 張利權(quán)1, 葛振鳴1,*

1. 華東師范大學河口海岸學國家重點實驗室, 上海 200062
2. 崇明東灘鳥類自然保護區(qū), 上海 202183

我國濱海濕地外來物種入侵威脅較為嚴重。以長江口濕地為例, 快速蔓延的互花米草(Spatina alterniflora)逐漸替代了中國特有的原生種—海三棱藨草(Scirpus mariqueterTs. Tang & F.T. Wang)?；谡趯嵤┑耐鈦砣肭址N生態(tài)控制工程, 開展了海三棱藨草在新生濕地的種群恢復實驗。實驗采用兩種恢復策略, 即建立種子庫和植物球莖(地下繁殖體)種植, 并實施了低、中、高密度種植處理以比較其成本效益。研究結(jié)果表明, 海三棱藨草種子在實驗室條件下有較高的出苗率, 且5 cm的種植深度最佳。但由于潮灘濕地泥沙淤積的掩埋脅迫, 在5 cm的種植深度下, 即使采用高密度種植處理也僅有極少數(shù)種子能萌發(fā)生成植株, 且不同種植密度處理間的幼苗存活率和植株密度沒有顯著差異。而將海三棱藨草球莖作為植被恢復的種植材料時, 其出苗率和植株密度遠優(yōu)于種子種植策略, 多數(shù)球莖能實現(xiàn)出苗和定居, 并通過地下分蘗和地下根莖發(fā)育迅速形成密集的種群。密度處理結(jié)果表明, 中密度和高密度種植處理下的生長季后期的植株密度沒有顯著差異, 說明在濱海濕地原生植物種群重建時宜選擇經(jīng)濟高效的中密度種植策略。據(jù)此可為大規(guī)模的長江口原生植被恢復工程提供參考。

濱海濕地; 原生植物; 生態(tài)恢復; 地下繁殖體; 種子庫

1 引言

濱海濕地具有豐富的生態(tài)系統(tǒng)服務功能, 包括生物多樣性保育、調(diào)節(jié)氣候、凈化水質(zhì)和提供人類所需的產(chǎn)品資源等[1]。但濱海濕地也極易受到人類活動和生物入侵的危害, 后者可能引發(fā)濕地結(jié)構(gòu)改變、生境退化和生物多樣性銳減等生態(tài)風險[2–4]。因此, 濕地的保護與恢復問題已經(jīng)成為當今恢復生態(tài)學研究的主要內(nèi)容[5]。在許多生物入侵治理案例中,原生種群的生態(tài)恢復都是一項重要的研究課題[6–8]。

長江口濱海濕地位于亞太候鳥遷徙路線東線中段, 其中崇明東灘濕地于2001年正式列入“拉姆薩國際濕地公約”, 是國際遷徙鳥類的重要棲息地, 也是中國瀕海濕地生物多樣性的關(guān)鍵地區(qū)[9]。海三棱藨草(Scirpus mariqueter Ts. Tang & F.T. Wang)作為中國特有種[10], 主要分布于江蘇、上海和浙江等省市的海岸帶區(qū)域, 是整個長江口濱海濕地的先鋒種和建群種, 是濕地水鳥最重要的棲息地和覓食地[11–13]。自20世紀90年代后期, 圍墾引種的互花米草(Spatina alterniflora)在長江口濱海濕地快速蔓延, 對海三棱藨草生境造成極大的威脅, 近年來海三棱藨草分布面積急劇減少[14–16]。因此, 上海市政府啟動了“崇明東灘濕地互花米草生態(tài)控制與鳥類棲息地優(yōu)化工程”, 該工程對崇明東灘濕地互花米草進行了圈圍處理, 阻斷了互花米草進一步擴散的途徑。自2013年后, 由于上游來沙的持續(xù)淤積,工程區(qū)域以外形成了大面積的新生灘涂濕地, 這為海三棱藨草種群的重建和恢復提供了良好條件。

目前, 國內(nèi)外研究大多認為種子播種(建立種子庫)是一種理想的自然恢復途徑, 對植被恢復有著極其重要的作用[6,17–20]。然而, 環(huán)境因子的劇烈干擾會影響種子庫的組成、數(shù)量以及出芽率, 并直接制約植被恢復的成功率[21]。因此, 環(huán)境因子干擾對植被恢復策略的制定具有指導性作用。尤其在濱海濕地這一海陸交界的生態(tài)過渡帶, 水文(潮汐)和泥沙(淤積)作用較為劇烈, 對海三棱藨草種群的重建和恢復提出了嚴峻挑戰(zhàn)。另一方面, 研究發(fā)現(xiàn)長江口濱海濕地植被具有較發(fā)達的地下繁殖體(根莖、球莖等)[22–23], 地下繁殖體系統(tǒng)的生長和擴增是植物種群定居和擴散的主要途徑。本研究采用兩種植被恢復策略, 即建立不同密度的種子庫和植物球莖(地下繁殖體)種植方式, 通過對比研究, 提出適宜濱海濕地區(qū)域特征的海三棱藨草種群恢復的可行方案, 為海岸帶區(qū)域原生植物和濕地生境恢復工程提供科學依據(jù)。

2 材料與方法

2.1研究區(qū)概況

崇明東灘濕地(31°25′—31°38′N, 121°50′—122°05′E)位于長江河口處的上海崇明島東端, 地勢低平, 屬亞熱帶海洋性氣候, 四季分明, 平均日照時數(shù)2138 h, 年均氣溫15.3 °C, 全年平均無霜期為320 d左右, 年均降雨量1022 mm, 受非正規(guī)半日潮作用, 每日潮汐有晝夜兩次變化, 平均潮差為2.66 m。崇明東灘濕地屬于典型的淤漲型潮灘, 長江攜帶的大量泥沙促使東灘濕地處于不斷淤漲之中[24–26]。海三棱藨草種群恢復實驗地位于“崇明東灘濕地互花米草生態(tài)控制與鳥類棲息地優(yōu)化工程”南側(cè)圍堤外新生濕地(見圖1)。

2.2海三棱藨草種子采集與室內(nèi)萌發(fā)實驗

本研究在2014年10—12月(海三棱藨草結(jié)籽期),于崇明東灘濕地現(xiàn)存的海三棱藨草生境采集種子約100公斤, 挑選成熟飽滿的種子清洗干凈, 以1︰2的體積比與細沙均勻攪拌, 置于4 ℃的人工氣候箱中保存、備用。本研究于2015年1月開展室內(nèi)預實驗以檢測所采集種子的質(zhì)量。將潮灘土壤(采自崇明東灘濕地)裝入直徑10 cm、高25 cm的無口圓柱塑料瓶中, 將50粒海三棱藨草種子均勻播種其中, 覆土后制成種植深度分別為0 cm、5 cm、10 cm、15 cm和20 cm的處理, 各組設(shè)置5個重復。實驗材料置于植物培養(yǎng)箱28 ℃內(nèi)恒溫培養(yǎng), 實驗期間每天澆灌水分。連續(xù)培養(yǎng)1個月, 記錄出土的幼苗數(shù)量以獲得不同種植深度的出苗率, 計算公式為:

出苗率(%) =n / N×100%

式中: n為萌發(fā)出土的幼苗株數(shù), N為種子數(shù)。

2.3海三棱藨草種子野外種植實驗

本研究于2015年3—4月開展海三棱藨草種子野外種植實驗, 在互花米草控制工程南側(cè)堤外設(shè)置了不同種子種植密度。由于海三棱藨草種子小而輕,千粒重僅約為5 g, 因此種子種植密度設(shè)置為高密度(4000 ind·m–2)、中密度(2000 ind·m–2)、低密度(1000 ind·m–2)3個處理, 掩埋深度均為5 cm(根據(jù)室內(nèi)萌發(fā)實驗效果, 見結(jié)果3.1部分), 每個密度種植200 m2(見表1)。

2.4海三棱藨草球莖采集與野外種植實驗

2014年3—4月, 于崇明東灘濕地現(xiàn)存的海三棱藨草生境采集海三棱藨草球莖(帶土球莖微系統(tǒng), Microcosm)。采樣工具為自制不銹鋼柱狀采樣器, 直徑為7.5 cm, 采集深度為15 cm。隨機選取20個帶土球莖微系統(tǒng), 在實驗室使用0.2 mm孔徑篩洗出球莖, 所采集的微系統(tǒng)平均含有15個活體球莖。所采集的帶土球莖微系統(tǒng)裝于轉(zhuǎn)運箱后運往實驗地點(互花米草控制工程南側(cè)堤外)進行種植。設(shè)置3個球莖種植密度處理(低密度—15 ind·m–2, 中密度—30 ind·m–2, 高密度—60 ind·m–2), 每個密度種植400 m2(見表1)。在種植過程中將帶土球莖微系統(tǒng)掩埋至灘面地下5 cm深度, 覆土與灘面齊平。

為避免海三棱藨草種子和球莖種植實驗之間的相互干擾, 兩處實驗區(qū)域相隔距離約為100 m。

2.5海三棱藨草出苗率與植株密度測定

本研究在種植實驗后展開每月上旬和下旬(4—10月)的跟蹤監(jiān)測。在每個實驗樣方內(nèi), 隨機選取10個2 m×2 m的小樣方, 分別測量出苗率(幼苗存活率)和植株密度。其中出苗率能夠反映植物繁殖體(種子或球莖)成功萌發(fā)和存活的概率, 所有樣方中幼苗萌發(fā)的數(shù)量除以總樣方數(shù)量即得出苗率。植株密度通過測量每個小樣方內(nèi)的所有植株數(shù)量(包括分蘗)獲得。

2.6潮灘泥沙沉積動態(tài)測定

每月上旬和下旬(4—10月)跟蹤監(jiān)測實驗樣地的沉積動態(tài)過程(包括淤積和沖蝕)。監(jiān)測通過設(shè)置在潮灘上標記物的高度變化來推算, 即標記樁法[25]。本研究在種植樣方旁邊約5 m處設(shè)置兩條相距5 m的平行橫帶, 每條橫帶包括8根間距為5 m的垂直于地面的木桿, 其中每根長度為1.5 m的木桿都有0.6 m的部分暴露在灘面以上。將灘面的初始高程設(shè)為0 m以作為高程零點, 再通過定期測量每根木桿暴露在灘面以上部分的高度并取平均值, 與上次測量的平均高度作比較, 即可推算出該實驗樣地的沖淤動態(tài)變化。

2.7數(shù)據(jù)處理與分析

本研究采用Microsoft Execl 2007和SPSS 19.0統(tǒng)計學軟件進行數(shù)據(jù)處理并制圖。通過單因素方差分析法(one?way ANOVA, 被檢數(shù)據(jù)為正態(tài)分布)和非參數(shù)Kruskal?Wallis檢驗法(被檢數(shù)據(jù)為非正態(tài)分布), 檢測實驗樣地中不同種植密度處理對海三棱藨草出苗率和植株密度影響差異的顯著性(P＜0.05)。圖表中的數(shù)值結(jié)果形式均為平均值±標準誤。

圖1 長江口崇明東灘濕地和海三棱藨草種群恢復實驗地點Fig. 1 Location of the Chongming Dongtan wetland and the study area of S. mariqueter revegetation in the Yangtze Estuary

3 結(jié)果

3.1海三棱藨草種子質(zhì)量與最佳種植深度

通過30天的海三棱藨草種子萌發(fā)實驗發(fā)現(xiàn), 海三棱藨草結(jié)籽期所收集的種子具有較好的活性。在不同種植深度上的出苗率有顯著(P＜0.05)的差異(見圖2), 其中0 cm深度(即土壤表層)的種子出苗率約為36.8%, 5 cm深度的種子出苗率最高, 達到約66.8%, 顯著(P＜0.05)高于其它種植深度。隨種植深度加深, 種子出苗率顯著下降。10 cm、15 cm和20 cm深度的種子出苗率分別約為11.6%、9.2%和2.4%。20 cm的種植深度可能是海三棱藨草種子耐受掩埋脅迫并實現(xiàn)出苗的最低閾值, 而5 cm的種植深度是種子種植的最佳深度。

表1 海三棱藨草種子萌發(fā)、野外種子和球莖種植實驗設(shè)置Tab. 1 Layout of the germination (in the laboratory) and revegetation experiment (in the field) with the seeds and corms of S. mariqueter

圖2 不同種植深度的海三棱藨草種子出苗率Fig. 2 Rate of seedling emergency rate of S. mariqueter under different treatments of initial planting density

3.2海三棱藨草種子野外種植效果

根據(jù)實驗室萌發(fā)結(jié)果, 在野外潮灘濕地將海三棱藨草種子種植于5 cm的深度, 但其出苗率極低。在6月初高密度種植處理和中密度種植處理下的種子出苗率分別僅約為0.3%和0.2%, 而低密度種植處理的種子則沒有萌發(fā)。直至8月末, 高密度種植處理和中密度種植處理的種子出苗率僅達到約1.1%和1.0%, 而低密度種植處理的種子出苗率僅約為0.6%。低出苗率直接導致了較低的植株生長密度。直至8月末, 高、中、低3種密度種植處理下的植株密度分別約為0.50 ind·m–2、0.20 ind·m–2和0.06 ind·m–2。

選取海三棱藨草生長季的早期(5月初)、中期(6月末)和晚期(8月末)3個代表性時段, 通過非參數(shù)Kruskal?Wallis檢驗法分析實驗樣地中不同種子種植密度處理對海三棱藨草群落恢復效果的影響(見表2)。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 各生長階段不同種植密度處理下的出苗率和植株密度均無顯著差異。

表2 不同密度海三棱藨草種子種植后出苗率和植株密度的差異性檢驗Tab. 2 Statistical analysis for the difference of seedling emergency rate and shoot density of S. mariqueter under different treatments of initial planting density, by using the seed-planting approach

3.3海三棱藨草球莖野外種植效果

通過球莖野外種植實驗發(fā)現(xiàn), 幼苗成活率顯著高于種子種植策略(見圖3)。高密度種植的海三棱藨草幼苗存活率最高, 在5—6月間約為40.0%, 在6月初達到最大值, 約為42.0%, 隨后略有下降并維持在28.5%—35.0%。中密度種植和低密度種植的幼苗存活率在5月初達到最大值, 繼而略有下降, 至6月下旬, 穩(wěn)定在16.5%—25.0%。在海三棱藨草幼苗定居的早期, 即從4月末到5月初, 3個種植密度處理下的海三棱藨草的植株密度在適應陌生生境的過程(演替早期)中均有減少的現(xiàn)象, 從5月開始球莖通過營養(yǎng)分蘗和地下根莖生長形成初步定居的草叢, 而植株密度也呈快速增高趨勢。高密度種植和中密度種植處理下的植株密度顯著(P＜0.05)高于低密度種植處理。自8月末進入秋季后, 植株密度隨著植物自然衰老和潮水沖刷的加強而呈下降趨勢。

圖3 不同密度球莖種植后的出苗率(a)和植株密度(b)Fig. 3 Measurements of the seedling emergency rate (a) and shoot density (b) of S. mariqueter under different treatments of initial planting density, by using the cormplanting approach

表3 不同密度海三棱藨草球莖種植后出苗率和植株生長密度的差異性檢驗Tab. 3 Statistical analysis for the difference of seedling emergency rate and shoot density of S. mariqueter under different treatments of initial planting density, by using the corm-planting approach

選取海三棱藨草生長季的早期(5月初)、中期(6月末)和晚期(8月末)3個代表性時段來分析實驗樣地中不同球莖種植密度處理對海三棱藨草種群恢復效果影響的差異(見表3)。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 3個生長階段高密度種植處理下的出苗率顯著(P＜0.05)高于中密度種植和低密度種植處理。生長季早期的低密度種植處理下的植株密度顯著(P＜0.05)低于高密度種植和中密度種植處理。生長季晚期中密度種植處理和高密度種植處理下的植株密度沒有顯著差異。

3.4潮灘沉積動態(tài)

海三棱藨草種群恢復實驗區(qū)域的灘面泥沙沉積動態(tài)監(jiān)測結(jié)果表明(見圖4), 2015年4月—8月灘面泥沙始終處于淤積狀態(tài), 抬升的相對高程為0.90—5.16 cm, 8月下旬的絕對高程累積抬升約19.05 cm。10月的灘面開始出現(xiàn)小幅的沖刷狀態(tài)。整個海三棱藨草生長季均處于灘面持續(xù)抬高的泥沙淤積期。

4 討論

本研究的主旨是探究適合濱海濕地原生植被恢復的有效方法。在不同生境中, 大多數(shù)植被修復工程采取建立種子庫或?qū)⒎N子混合泥漿后噴播等方式[6,19–20]。然而濱海濕地植物的存活、定居和生長主要是由植物生理特征與非生物因子相互作用決定的, 潮灘上顯著的潮汐沖刷作用和泥沙沉積作用往往對植被恢復產(chǎn)生決定性的影響[27–28]。

本研究首先通過建立海三棱藨草種子庫的方式進行植被恢復。所采集的種子在實驗室條件下有較高的出苗率, 且5 cm種植深度的種子出苗率最高。在濱海濕地野外種植實驗中, 只有極少數(shù)的種子能萌發(fā)生成植株。即使采用4000?！–2的高種植密度,也僅有1.1%的出苗率和0.5 ind·m–2的植株密度, 且3種種植密度處理間的出苗率和植株密度沒有顯著差異(P＜0.05)。因此, 幼苗數(shù)量和密度過少的植物種群較難在生境復雜的潮灘前沿定居和發(fā)展。對潮灘泥沙沉積動態(tài)的監(jiān)測顯示, 在海三棱藨草生長季,潮灘高程累積抬升超過15 cm, 高強度的泥沙淤積對種子的出苗影響較大。從室內(nèi)實驗結(jié)果也可以發(fā)現(xiàn), 自5 cm掩埋深度以下, 種子出苗率隨掩埋深度加深而顯著下降。植物生理學研究顯示, 土壤掩埋深度能決定植物的形態(tài)、耐受脅迫能力和器官生長[29]。Schwarz等的研究也發(fā)現(xiàn)種子可能不是自然條件下海三棱藨草在濱海濕地潮灘前沿擴散的主要繁殖體, 水動力條件和泥沙淤積的干擾將顯著影響種子的存活及萌發(fā), 而地下根莖能在植物地上部分生成前就形成復雜的網(wǎng)絡, 因此地下根莖是海三棱藨草在潮灘前沿最主要的擴散單元[30]。極少數(shù)成功萌發(fā)的海三棱藨草實生苗的植株低矮且根莖弱小,難以耐受持續(xù)的潮汐、波浪沖刷和泥沙掩埋的復合脅迫。

圖4 實驗地點的潮灘沖淤動態(tài)Fig. 4 Accretion/erosion regimes of mudflat in the experimental sites

相比之下, 本研究同時采用了海三棱藨草帶土球莖微系統(tǒng)作為新生濕地植被恢復的種植材料。在植入潮灘淤泥后, 多數(shù)球莖能在生長季早期開始出苗并實現(xiàn)定居。由于潮汐和波浪沖刷的不利影響,幼苗的存活率雖然會在種植后的初期定居階段下降約50%, 但存活下來的幼苗能迅速通過地下分蘗和地下根莖發(fā)展從土壤基質(zhì)中萌發(fā)并形成密集的種群。適度的泥沙淤積反而能幫助幼苗維持直立生長,促進海三棱藨草種群的定居和擴增。在自然條件下,海三棱藨草種群的生長和橫向擴散主要由球莖和地下根莖決定的[16,31], 植物初期定居階段更是種群重建和恢復成功的關(guān)鍵條件[6]。另一方面, 在泥沙沉積和植物地下繁殖體的共同作用下, 球莖采集區(qū)的植被自我恢復良好(本文中未顯示數(shù)據(jù)), 沒有受到取樣工作的顯著干擾。這也側(cè)面證明了地下繁殖體對海三棱藨草建群和恢復的重要性。

此外, 對于大規(guī)模的植被恢復工程, 經(jīng)濟成本也是極其重要的因素[32]。首先, 本研究對比了3種有成本差異的種植密度實驗。這種成本差異主要體現(xiàn)在種植材料運輸和現(xiàn)場種植時的人工費差異。雖然低密度種植處理的支出最少, 但其幼苗存活率相應地偏低, 這導致了海三棱藨草植被恢復的低效性。高密度種植處理實驗在海三棱藨草生長季末期取得了最高的植株存活率和植株密度, 但其在取樣、運輸和種植過程中的人工費用也最高。相比于高密度種植處理, 中密度種植處理也能獲得較高的植株密度。這說明在經(jīng)濟成本要素占重要地位的大規(guī)模植被恢復工程中, 選擇滿足海三棱藨草幼苗定居和種群可持續(xù)發(fā)展的最低種植材料需求的策略將是更經(jīng)濟高效的。

5 結(jié)論

(1) 成熟的海三棱藨草種子在實驗室條件下有較高的出苗率, 但隨著種植深度加深而顯著下降。在野外環(huán)境下, 由于潮灘濕地泥沙淤積的掩埋脅迫,即使采取高密度種植處理也僅有極少數(shù)種子能萌發(fā)生成植株, 且不同種植密度處理間的出苗率和植株密度沒有顯著差異。

(2) 海三棱藨草球莖在作為植被恢復的種植材料時能實現(xiàn)出苗和定居, 并能通過地下分蘗和地下根莖發(fā)育迅速形成密集的種群。

(3) 對比不同海三棱藨草球莖種植密度處理的結(jié)果表明, 生長季后期中密度和高密度種植處理下的植株密度沒有顯著差異, 說明在未來大規(guī)模的海三棱藨草種群修復工程中應優(yōu)選經(jīng)濟高效且密度適宜的種植策略。

(4) 綜上所述, 在長江口濱海濕地采用球莖營養(yǎng)繁殖的原生植被恢復策略較為可行, 而采用種子繁殖策略具有較大風險。同時, 還需展開進一步的調(diào)查研究以檢測植被恢復策略的長效性以及環(huán)境因子對海三棱藨草種群發(fā)展過程的綜合影響。

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A trial study on revegetation of the native Scirpus mariqueter population in the coastal wetland of the Yangtze Estuary

HU Zhongjian1,?, MA Qaing2,?, CAO Haobing1, ZHANG Zhitong2, TANG Chendong2, ZHANG Liquan1, GE Zhenming1,*
1.State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research,East China Normal University,Shanghai200062,China
2.Chongming Dongtan Bird Nature Reserve,Shanghai202183,China

Many coastal wetlands were invaded by the exotic species along Chinese coastline. In the Yangtze Estuary, the Chinese endemic community ofScirpus mariqueterTs. Tang & F.T. Wang has been shrunk due to the rapid expansion of exoticSpartina alterniflora. In this study, the experiments involvingS. mariqueterrevegetation were conducted based on an ecological engineering for controlling the invasive species, by using seed-planting and corm-planting approaches. At the same time, three levels of planting density were employed in order to assess their cost-effectiveness through the experiments. Under the condition in laboratory, the rate of seed germination was high, especially when planted in 5-cm depth. However, the rates of seed germination and seedling emergency were extremely low when planted in the field mudflat (5-cm depth), even using the highest planting density, mainly due to the burial stress of sediment deposition during the growing season. There were not significant differences in the rate of seedling emergency and shoot density between different seed-planting densities. In contrast,the approach of corm-planting was feasible when planting in the mudflat, and the rates of seedling emergency and shoot density were significantly higher than those with seed-planting approach. The surviving seedlings sprouting from the soil substrates formed a dense shoot community quickly through underground tillering and rhizome development. Our results also indicated that a medium planting density appeared to be a cost-effective way for establishing the native species in the coastal wetland, because there were not significant differences in the rate of seedling emergency and shoot density between medium and high planting density. We suggested that this study might be helpful for planning further large-scale revegetation of the native species in the Yangtze Estuary.

coastal wetland; native vegetation; ecological restoration; underground propagulum; seed bank

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.001

X171.4

A

1008-8873(2016)05-001-07

胡忠健, 馬強, 曹浩冰 等. 長江口濱海濕地原生海三棱藨草種群恢復的實驗研究[J]. 生態(tài)科學, 2016, 35(5): 1-7.

HU Zhongjian, MA Qaing, CAO Haobing, et al. A trial study on revegetation of the nativeScirpus mariqueterpopulation in the coastal wetland of the Yangtze Estuary[J]. Ecological Science, 2016, 35(5): 1-7.

2015-11-05;

2016-01-02

國家自然科學基金(41571083); 上海市科學技術(shù)委員會“海洋科技專項”(14DZ1206004); 河口海岸學國家重點實驗室自主課題(2015KYYW03)

胡忠健(1991—), 男, 浙江永嘉人, 碩士研究生, 主要從事濕地生態(tài)學研究, E-mail: huzj1991@163.com;?共同第一作者

*通信作者: 葛振鳴(1979—), 男, 博士, 研究員, 主要從事濕地生態(tài)學, E-mail: zmge@sklec.ecnu.edu.cn;