吳紅淼, 吳林坤, 王娟英, 朱銓, 許佳慧, 鄭才亮, 林文雄,*

根際調(diào)控在緩解連作障礙和提高土壤質(zhì)量中的作用和機(jī)理

吳紅淼1,2,3,**, 吳林坤1,2,3,**, 王娟英1,2,3, 朱銓1,2,3, 許佳慧2,3, 鄭才亮1,2,3, 林文雄1,2,3,*

1. 福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 福州 350002
2. 福建省農(nóng)業(yè)生態(tài)過程與安全監(jiān)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350002
3. 福建省高校作物生態(tài)與分子生理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350002

近年來, 世界人口密度的提高, 全球變化的加劇, 對(duì)人類賴以生存的自然環(huán)境和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成嚴(yán)重的威脅, 由此而引發(fā)的大規(guī)模農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)和對(duì)土壤資源掠奪性的過度利用導(dǎo)致農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中出現(xiàn)了一系列新的問題。其中, 單一化耕作模式的大力推行, 使得土壤品質(zhì)下降、土壤病蟲害大面積爆發(fā); 設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展盡管取得了一些進(jìn)步, 但土壤出現(xiàn)次生鹽漬化、酸化、養(yǎng)分失調(diào)、微生物區(qū)系紊亂、土壤板結(jié)等問題; 尤其, 在藥用植物、農(nóng)作物和蔬菜栽培中, 還普遍存在嚴(yán)重的連作障礙問題, 導(dǎo)致農(nóng)作物生長發(fā)育不良, 土傳病害嚴(yán)重, 極大地降低了農(nóng)產(chǎn)品、藥材等的產(chǎn)量與品質(zhì)。在這種農(nóng)業(yè)生產(chǎn)問題的背景下, 通過根際調(diào)控來改善植物生長, 提高土壤質(zhì)量, 有助于緩解現(xiàn)在和未來的農(nóng)業(yè)與環(huán)境問題。根際作為隱藏在地下的介導(dǎo)植物與土壤環(huán)境相互作用的重要媒介, 其對(duì)土壤品質(zhì)和植物養(yǎng)分利用效率的調(diào)控有著不可估量的潛力。根際調(diào)控作為一種新的調(diào)控模式, 對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)起著日益重要的作用,這其中包括作物多樣性栽培、土壤微生物區(qū)系的改良、植物化感作用的利用等, 諸如此類的根際調(diào)控在對(duì)土壤的改良方面有著重要意義。文章綜述了當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中遇到的新挑戰(zhàn), 從根際調(diào)控的角度闡述了相應(yīng)的應(yīng)對(duì)措施, 并對(duì)根際調(diào)控在在未來農(nóng)業(yè)發(fā)展中的作用進(jìn)行了展望。

根際調(diào)控; 土壤質(zhì)量; 連作障礙; 植物化感; 綜述

1 前言

農(nóng)用土地作為人類生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)與自然生態(tài)過程鏈接和交互的媒介, 其質(zhì)量對(duì)人類生活、生產(chǎn)實(shí)踐有著重要影響。隨著社會(huì)發(fā)展的不斷加速, 我國農(nóng)業(yè)用地面積在慢慢縮小[1], 農(nóng)業(yè)土地利用方式呈現(xiàn)多樣性, 這也導(dǎo)致了耕種土壤侵蝕嚴(yán)重, 土壤的品質(zhì)和可持續(xù)性都受到嚴(yán)重影響。同時(shí), 在藥用植物的栽培中, 還存在因在同一塊地連續(xù)多年種植同種植物, 造成植物生長狀況變差、產(chǎn)量和品質(zhì)降低、土壤病蟲害發(fā)生加劇的連作障礙(Monoculture Cropping Problem)[2–3]現(xiàn)象。這些農(nóng)業(yè)體系中所涉及的問題都嚴(yán)重制約了現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展, 也給農(nóng)業(yè)建設(shè)的發(fā)展帶來了新挑戰(zhàn)。

根際作為植物根-土之間的界面, 其是各種物質(zhì)、營養(yǎng)從無機(jī)環(huán)境進(jìn)入植物和食物鏈的重要橋梁。從宏觀生態(tài)系統(tǒng)角度, 根際生態(tài)系統(tǒng)是生物圈、土壤圈、巖石圈、水圈和大氣圈共同作用的區(qū)域, 其物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)受植物-土壤-微生物及其環(huán)境的調(diào)控; 從農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)角度, 作物對(duì)水分養(yǎng)分資源的利用效率、土傳病害的生物防治、環(huán)境污染物的生物凈化、植物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)以及溫室效應(yīng)氣體排放的生態(tài)效應(yīng)等問題都與根際環(huán)境和根際動(dòng)態(tài)過程密切相關(guān)[4]。在此基礎(chǔ)上, 根際調(diào)控作為一種新的農(nóng)業(yè)調(diào)控模式應(yīng)運(yùn)而生。根際調(diào)控指的是運(yùn)用現(xiàn)代生物技術(shù)和信息技術(shù), 對(duì)植物-土壤-微生物之間相互作用的根際過程進(jìn)行調(diào)控, 從而挖掘和利用生物的遺傳潛力, 減少外部資源消耗, 有目的地調(diào)控作物的生長環(huán)境[4–5]。隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展, 根際調(diào)控研究在對(duì)作物生產(chǎn)的可持續(xù)性有著至關(guān)重要的作用, 也在為農(nóng)業(yè)資源的高效利用、生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)與保護(hù)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)的改進(jìn)方面提供新的理論指導(dǎo)和科學(xué)依據(jù)。本文就當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中存在的新問題進(jìn)行綜述, 并從根際調(diào)控的角度提出了相應(yīng)的策略和發(fā)展方向。

2 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中面臨的新挑戰(zhàn)

2.1連作障礙問題

連作障礙, 國外常稱為Replant Disease或soil sickness[6], 是藥用植物、農(nóng)作物和蔬菜栽培中的一種常見現(xiàn)象, 很多的糧食作物(如馬鈴薯、大豆)、經(jīng)濟(jì)作物(如煙草、棉花)、蔬菜(如黃瓜、番茄)、園藝作物(如西瓜、草莓)、藥用植物(如地黃、人參、三七)等都存在不同程度的連作障礙問題, 尤以根莖或根部入藥的中草藥植物表現(xiàn)最為突出。據(jù)統(tǒng)計(jì), 約占70%的中草藥都存在不同程度的連作障礙問題[7],連作障礙導(dǎo)致中藥材、農(nóng)作物、蔬菜的產(chǎn)量、品質(zhì)明顯下降[8–13]。隨著研究的深入, 越來越多的專家認(rèn)為,根系分泌物的間接生態(tài)效應(yīng)及其引起的土壤微生態(tài)結(jié)構(gòu)失衡是導(dǎo)致植物連作障礙形成的主要因素。

地黃(Rehmannia glutinosa)為玄參科多年生草本植物, 以干燥塊根入藥, 是我國著名的“四大懷藥”之一, 為我國傳統(tǒng)大宗地道中藥材, 目前河南省焦作地區(qū)年種植面積在12000 hm2以上, 總產(chǎn)值達(dá)到數(shù)十億元。近年來福建柘榮縣依托太子參(Radix pseudostellariae L.)產(chǎn)業(yè)提出了構(gòu)筑“海西藥城”的目標(biāo), 目前全縣太子參種植面積3.2萬畝, 年產(chǎn)量約5000噸, 年種植產(chǎn)值1.48億元, 藥業(yè)總產(chǎn)值12億元,產(chǎn)銷量全國第一, 預(yù)計(jì)“十二五”末期產(chǎn)值可超過50億元, 到2020年可建成集聚百億產(chǎn)業(yè)的“海西藥城”。作為福建省最具特色的大宗道地藥材之一, 太子參藥材資源的可持續(xù)利用及相關(guān)產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展對(duì)福建現(xiàn)代大中藥產(chǎn)業(yè)鏈發(fā)展及推動(dòng)區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展有著極其重要的作用。但是地黃和太子參都存在著嚴(yán)重的連作障礙問題, 連作導(dǎo)致了產(chǎn)量下降, 同時(shí)也對(duì)土壤品質(zhì)造成嚴(yán)重影響, 嚴(yán)重制約了資源的可持續(xù)利用, 是我國構(gòu)建現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)鏈亟待解決的重大課題。

2.2當(dāng)前土地利用方式存在的隱患

2.2.1 單一化耕作模式

隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展, 以及社會(huì)生產(chǎn)的需求,人們對(duì)一些特定農(nóng)產(chǎn)品、藥材的需求日益增大, 并促使植物的栽培生產(chǎn)具有一些新的特點(diǎn), 如高度集約化種植、同種植物的復(fù)種指數(shù)高、栽培植物的種類單一化以及相對(duì)封閉性等特點(diǎn), 從而帶來的農(nóng)業(yè)問題也日趨嚴(yán)重。在自然界中, 任何單一生態(tài)系統(tǒng)中單一化的耕作模式都存在很大的問題。Ristaino J B等研究表明致使十八世紀(jì)“愛爾蘭大饑荒”最主要原因就是馬鈴薯的大面積單一化種植[14]。

而如今, 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中采用“單一化耕作模式”作為一項(xiàng)優(yōu)勝劣汰的農(nóng)業(yè)增產(chǎn)措施深受人們的青睞, 這也促使了產(chǎn)業(yè)帶形成、農(nóng)業(yè)區(qū)域化管理布局、各類農(nóng)業(yè)科技園區(qū)以及集約化、標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)?；脑O(shè)施農(nóng)業(yè)等生產(chǎn)方式正快速發(fā)展, 并已成為傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式向現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要標(biāo)志[15]。根據(jù)已有的研究統(tǒng)計(jì)表明, 世界上主要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)景觀大約被35種果樹或堅(jiān)果樹類、23種蔬菜類和12種糧食作物類等經(jīng)濟(jì)作物所覆蓋著, 也就意味著在世界范圍內(nèi)僅有低于70種植物種類分布在大約14.4億 hm2的耕地上, 在熱帶雨林中每公頃含有大于100種植物種類, 二者的植物多樣性形成了鮮明的反差[16]。在歐美等一些發(fā)達(dá)國家, 目前已形成了各種產(chǎn)業(yè)帶, 如棉花帶、玉米帶、畜牧帶等農(nóng)業(yè)帶, 隨著逐步的發(fā)展, 區(qū)域化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)格局已經(jīng)逐漸成形,并為世界農(nóng)業(yè)的發(fā)展指明了新方向。吳道銘等[17]在研究我國南方紅壤時(shí)得出: 長期種植單一經(jīng)濟(jì)作物,會(huì)使土壤結(jié)構(gòu)、通透性失衡, 土壤水分狀況失調(diào), 也會(huì)使土壤鹽基養(yǎng)分過度流失, 進(jìn)而導(dǎo)致南方紅壤酸化加快和鋁毒加重。單一化種植在使土壤惡化的同時(shí), 也惡化了天敵的生存環(huán)境, 減少了天敵的數(shù)量,降低了天敵對(duì)有害生物的控制作用。

在這種“單一化”的背后存在著巨大的隱患, 如:病、蟲、鼠、草害頻發(fā)逐年嚴(yán)重, 化學(xué)農(nóng)藥使用量逐年攀升; 生物多樣性遭到嚴(yán)重破壞、生態(tài)失衡; 農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境和農(nóng)產(chǎn)品安全等問題日益突出; 農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展受到前所未有的威脅和挑戰(zhàn)。“單一化耕種”模式的生態(tài)負(fù)效應(yīng)越來越受到人們的重視[18–19](圖1) 2.2.2 設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展

設(shè)施農(nóng)業(yè)作為一種現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式, 其綜合應(yīng)用多種工程技術(shù)和管理技術(shù)、生物技術(shù)、環(huán)境改善技術(shù)、特定的性能和結(jié)構(gòu)設(shè)施, 在此基礎(chǔ)上構(gòu)建最佳的人工環(huán)境, 在一定程度上擺脫對(duì)自然環(huán)境的依賴性[20], 并為種植業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)及其產(chǎn)品的儲(chǔ)藏保鮮等提供相對(duì)可控制的最適宜溫度、濕度、光照度等環(huán)境條件。設(shè)施農(nóng)業(yè)作為一種高效的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式, 具有物質(zhì)和能力投入較大, 抵御外界風(fēng)險(xiǎn)能力強(qiáng), 知識(shí)與技術(shù)高度密集, 地區(qū)差異性顯著以及包含經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)三重性等特點(diǎn)[21]。

盡管國內(nèi)外設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展取得巨大進(jìn)步, 但仍有許多問題亟待解決。主要問題在于長期覆蓋栽培模式, 設(shè)施環(huán)境內(nèi)水、熱失衡等原因, 使得設(shè)施土壤中出現(xiàn)次生鹽漬化、酸化、養(yǎng)分失調(diào)、微生物區(qū)系破壞嚴(yán)重等[22–23]。由于社會(huì)和經(jīng)濟(jì)需求, 溫室栽培大部分為單一物種種植, 土傳病害嚴(yán)重, 同時(shí)也造成土壤營養(yǎng)元素失衡、土壤板結(jié)等問題[22]。

另外設(shè)施農(nóng)業(yè)監(jiān)控系統(tǒng)的精度和性能還并不完善; 設(shè)施農(nóng)業(yè)中的能源消耗比較嚴(yán)重, 運(yùn)行和維護(hù)成本也較高。我國設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展在這幾十年取得了舉世矚目的成就, 但與設(shè)施農(nóng)業(yè)比較發(fā)達(dá)的國家相比, 仍有較大差距, 主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面[24–26]: 設(shè)施規(guī)模小, 機(jī)械化程度低, 勞動(dòng)生產(chǎn)率低; 設(shè)施水平低下, 抗御自然災(zāi)害能力弱; 溫室能源消耗嚴(yán)重、生態(tài)環(huán)境惡化; 設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)不配套、不規(guī)范、科技含量低, 缺乏相應(yīng)量化指標(biāo), 在技術(shù)應(yīng)用推廣和生產(chǎn)實(shí)踐中存在一定的盲目性, 難以發(fā)揮設(shè)施農(nóng)業(yè)的整體效益功能和大規(guī)模商品生產(chǎn)潛力; 部分地區(qū)設(shè)施結(jié)構(gòu)缺乏統(tǒng)一的完型設(shè)計(jì), 導(dǎo)致調(diào)控功能不完善; 設(shè)施栽培管理主要依靠自身經(jīng)驗(yàn); 栽培技術(shù)相對(duì)落后, 管理簡單, 致使設(shè)施條件下農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量和品質(zhì)始終在低水平上徘徊。這些因素都逐漸成為制約設(shè)施農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的瓶頸, 同時(shí)也為農(nóng)業(yè)土地利用的發(fā)展帶來新的挑戰(zhàn)。

3 根際調(diào)控的新視野

3.1作物多樣性栽培

圖1 單一種植模式的生態(tài)負(fù)效應(yīng)[18–19]Fig. 1 The negative ecological effect of monoculture[18–19]

間作、混作、套作和輪作作為中國傳統(tǒng)農(nóng)藝的精華, 有著悠久的歷史, 也蘊(yùn)含著厚重的根際調(diào)控原理, 其可以有效地改善植株群體結(jié)構(gòu)、植物對(duì)養(yǎng)的吸收以及土壤微生物區(qū)系[27]。黃國勤等[28]在研究稻田輪作系統(tǒng)時(shí)結(jié)果表明: 相比單一耕作模式, 稻田輪作能顯著改善土壤的理化性質(zhì), 使得土壤隨著連作年限的不斷增加, 其相應(yīng)的孔隙度也變大, 氣相比率上升, 固相比率下降, 容重下降, 氣液比值增大,土壤通透性提高, 這種種植模式有效阻止土壤酸化和次生潛育化, 使得土壤pH值提高; 植株病原菌的寄生降低, 植株抵抗力提升。人造溫室在夏季休閑期間, 種植菠菜、大蒜及白菜可以使土壤鹽分積累顯著降低, 土壤微生物種類和數(shù)量增加, 并且能有效抑制致病菌(如鐮刀菌)的增殖[29]。番茄輪作能降低黃瓜連作土壤電導(dǎo)度和容重, 增加土壤孔隙度和pH值, 提高土壤中堿解氮、有效磷和有效鉀的含量[30]。吳鳳芝等研究連作黃瓜表明, 小麥、毛苕子與黃瓜間作均能提高黃瓜根際土壤微生物群落多樣性, 其中, 小麥-黃瓜間作對(duì)黃瓜根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性的影響最為顯著[31]。在研究西瓜與旱作水稻間作模式時(shí), 結(jié)果表明其能促使西瓜根際尖孢鐮刀菌數(shù)量顯著降低, 有效防止了西瓜枯萎病的發(fā)生, 同時(shí)根際微生物區(qū)系種類向細(xì)菌與放線菌占主導(dǎo)的趨勢(shì)發(fā)展[32]。

近年來, 國內(nèi)外學(xué)者在通過利用農(nóng)業(yè)生物多樣性來改善土壤、控制病蟲害爆發(fā)方面取得了較好的進(jìn)展。農(nóng)業(yè)生物多樣性(agrobiodiversity)指的是以自然生物多樣性為基礎(chǔ), 以人類的生存和發(fā)展為動(dòng)力而形成的人與自然相互作用的多樣性系統(tǒng), 是生物多樣性的重要組成部分[33]。朱有勇教授團(tuán)隊(duì)在利用水稻遺傳多樣性控制稻瘟病方面進(jìn)行了較深入研究,明確了農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中作為作物品種多樣性是調(diào)控病蟲害的基本要素[34]。稻鴨共作作為一種歷史悠久的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式, 能夠提供綠色無公害的農(nóng)業(yè)產(chǎn)品、有效控制病蟲草害、改善土壤品質(zhì)。章家恩等試驗(yàn)結(jié)果表明, 稻鴨共作后的土壤容重降低, 土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和有效氮降低幅度比非共作模式小;水稻根系體積、根系活力、根系總吸收面積和根系比表面積都相應(yīng)的增加[35–36]。

3.2土壤根際微生物區(qū)系的改良

土壤根際微生物主要是指土壤中聚居的微生物群落, 主要包括細(xì)菌、放線菌、真菌、藻類、原生動(dòng)物和病毒等。它在植物根系與土壤中充當(dāng)著橋梁作用, 主要是植物體進(jìn)行光合作用并固定碳, 再通過根系分泌物的形式釋放到土壤中, 進(jìn)而為土壤微生物提供豐富的營養(yǎng), 然而部分土壤微生物可憑借自身的趨化感應(yīng)(chemotaxisresponse), 游向富含根系分泌物的根際及根表面進(jìn)行定殖與繁殖, 同時(shí)改變土壤的環(huán)境[37]。隨著研究的深入, 有學(xué)者甚至認(rèn)為, 根際微生物群落的宏基因組是植物體的第二基因組[38]。研究根際土壤微生物群落有著重要的意義。

本研究團(tuán)隊(duì)多年來一直致力于研究植物根際生物學(xué)特性, 結(jié)果表明, 植物化感作用、連作障礙、連作促進(jìn)或是間套作增產(chǎn)耕種模式等, 都是由其根系分泌物介導(dǎo)下的植物與特異微生物共同作用的結(jié)果。

本課題組采用末端限制性片段長度多態(tài)性(T-RFLP)和變性梯度凝膠電泳(DGGE)技術(shù)研究不同連作年限下地黃根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu), 結(jié)果表明地黃長期連作使其根際土壤中細(xì)菌種類大量減少, 群落結(jié)構(gòu)趨于簡單, 同時(shí)根際土壤微生態(tài)功能也逐漸降低[39–40]。當(dāng)比較河南省焦作地區(qū)(地黃道地產(chǎn)區(qū))和山西省臨汾地區(qū)(地黃主產(chǎn)區(qū))連作地黃的根際微生態(tài)特性及土壤酶進(jìn)行分析時(shí), 結(jié)果表明連作確實(shí)造成根際土壤中細(xì)菌數(shù)量減少, 真菌和放線菌數(shù)量增多, 土壤微生物類型由“細(xì)菌型”逐漸向“真菌型”過渡[41]。林茂茲等[42–43]運(yùn)用傳統(tǒng)微生物培養(yǎng)方法研究太子參根際微生物區(qū)系, 也發(fā)現(xiàn)連作導(dǎo)致根際土壤細(xì)菌和好氣性自生固氮菌數(shù)量極顯著下降, 真菌、放線菌、厭氣性纖維素分解菌數(shù)量極顯著增加, 其中尖孢鐮刀菌(Fusarium oxysporum)數(shù)量極顯著增多, 是對(duì)照土壤的13倍。吳鳳芝團(tuán)隊(duì)[44–46]通過外源添加黃瓜自毒物質(zhì)–肉桂酸至土壤中, 也發(fā)現(xiàn)肉桂酸對(duì)土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)都產(chǎn)生顯著影響, 導(dǎo)致厚壁菌門(Firmicutes)、β-變形菌門(Betaproteobacteria)等細(xì)菌和接合菌門(Zygomycota)等真菌大量增加, 而使擬桿菌門(Bacteroidetes)、δ-變形菌門(Deltaproteobacteria)、浮霉菌門(Planctomycetes)等細(xì)菌和Pezizomycete等真菌顯著下降, 同時(shí)還造成土壤中尖孢鐮刀菌(Fusarium oxysporum)大量繁殖增長, 在研究黃瓜連作土壤中微生物的動(dòng)態(tài)變化時(shí), 也證實(shí)了根際微生物的失衡與黃瓜的連作障礙有著相應(yīng)的關(guān)聯(lián)。Mendes等[47]運(yùn)用phylochip芯片技術(shù)對(duì)抑病型土壤(disease suppressive soil)和利病性土壤(disease conducive soil)中微生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析, 發(fā)現(xiàn)種植于抑病型土壤的甜菜其根際優(yōu)勢(shì)群落普遍為拮抗病原菌相關(guān)的微生物, 如放線菌門(Actinobacteria)、γ-變形菌門(Gammaproteobacteria)等, 尤其是其中的假單胞菌(Pseudomonadaceae)在抑病型土壤中的數(shù)量極顯著高于利病性土壤中。

根際微生物群落在植物根系分泌物釋放、土壤物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)、信息傳遞中有著重要作用, 進(jìn)而影響植物生長發(fā)育過程[48–50]。研究土壤根際微生物的區(qū)系有助于探索植物—微生物—土壤之間根際相互關(guān)系機(jī)制, 并研發(fā)相應(yīng)的菌劑產(chǎn)品進(jìn)而改良土壤。

目前, 生物修復(fù)已經(jīng)在生產(chǎn)實(shí)踐中起著日益重要的作用。生物修復(fù)是指以某一類型的致病因子為靶標(biāo)進(jìn)行目的菌株篩選和研發(fā), 并將其用于改善土壤環(huán)境的一種生物學(xué)方法, 如EM(Effective Microorganisms) 是日本學(xué)者比嘉照夫?qū)捬鹾秃醚醯?0 屬80 余種微生物復(fù)合而成的一種生物制劑, 研究表明施用EM 能有效克服連作障礙, 增加土壤中速效養(yǎng)分含量和土壤微生物總量[51]。美國的“亞聯(lián)1號(hào)”微生物肥和浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院研制的有機(jī)生物菌肥均能在改善土壤pH值、營養(yǎng)失衡以及土壤病蟲害的防治方面有著重要的作用, 研究表明這兩種菌肥在一定程度上對(duì)豇豆連作地的土壤修復(fù)有一定的作用[52]。由鄭州牧業(yè)工程高等?？茖W(xué)校研制的ZZMZ微生物菌劑(該制劑含有4種微生物), 其能夠有效地在懷山藥、懷地黃土壤中定植, 并有效地降解土壤中的化感物質(zhì)香草酸、對(duì)羥基苯甲酸以及阿魏酸總量[53–54]。微生物土壤修復(fù)改良劑(上海創(chuàng)博生物技術(shù)有限公司), 該產(chǎn)品含有芽孢桿菌、酵母菌、乳酸菌等有益微生物及其活性代謝產(chǎn)物, 其能改善土壤環(huán)境,增加黃瓜株高和葉面積, 同時(shí)可顯著提高黃瓜產(chǎn)量[55]。

微生物在根際生態(tài)學(xué)中充當(dāng)?shù)淖饔萌找媸艿饺藗兊闹匾? 對(duì)根際微生物的深入研究以及開發(fā)相應(yīng)的改良土壤菌劑勢(shì)必成為農(nóng)業(yè)應(yīng)用的趨勢(shì)。

3.3無土栽培模式

隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展以及土地資源的束縛作用日益增加, 土地的利用需要采取資源節(jié)約的模式。在此背景下, 無土栽培的發(fā)展將打破土地資源受束縛的僵局。無土栽培是指用營養(yǎng)液或固體基質(zhì)加營養(yǎng)液取代天然土壤進(jìn)行作物栽培的技術(shù)[56], 通過采用人工制造的植物根系環(huán)境取代土壤環(huán)境, 使植物根系處于最適宜的環(huán)境中, 改變了植物根際周圍的條件, 從而使植物的生產(chǎn)潛力發(fā)揮到極致, 可有效解決傳統(tǒng)土壤栽培中的水分、空氣、養(yǎng)分的供應(yīng)矛盾。無土栽培技術(shù)發(fā)展已有150余年, 這種栽培模式正在逐步取代傳統(tǒng)種植模式, 成為飛速發(fā)展的新興學(xué)科, 在園藝、農(nóng)業(yè)及林業(yè)的生產(chǎn)發(fā)展和農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化方面有著日益重要的作用。據(jù)統(tǒng)計(jì)表明, 目前世界上將近100 多個(gè)國家和地區(qū)應(yīng)用無土栽培技術(shù)的。美國無土栽培作物主要有黃瓜、番茄等蔬菜, 其集中在干旱、沙漠地區(qū), 種植面積超過2000 hm2, 是世界上發(fā)展無土栽培商業(yè)化生產(chǎn)最早的國家。作為最發(fā)達(dá)的無土栽培國家——荷蘭, 其無土栽培面積已達(dá)4 000 hm2, 而中國無土栽培的總面積約為315 hm2[57]。

無土栽培主要分為基質(zhì)栽培與營養(yǎng)液培養(yǎng), 這兩種方式都是通過模擬植物生長所需的最優(yōu)根系環(huán)境, 為植物的生長創(chuàng)造良好的根際條件, 進(jìn)而對(duì)對(duì)植物的根際進(jìn)行人為調(diào)控。基質(zhì)栽培是指用固體基質(zhì)(介質(zhì))固定植物根系, 并通過基質(zhì)吸收營養(yǎng)液和氧的一種無土栽培方式。基質(zhì)栽培相對(duì)于水培具有性質(zhì)穩(wěn)定、設(shè)備簡單、投資少、管理容易等優(yōu)點(diǎn)[58],目前90%以上的商業(yè)性無土栽培是采用基質(zhì)栽培方式?；|(zhì)栽培代表了現(xiàn)代設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展的趨勢(shì)。這種土地資源節(jié)約型的種植模式代表著未來農(nóng)業(yè)的發(fā)展趨勢(shì), 但是無土栽培中基質(zhì)特性還有待更深一步的研究[58]以及基質(zhì)配方、營養(yǎng)液配方以及管理技術(shù)等還急需不斷地完善。

3.4植物化感作用

植物與植物間的化感作用是當(dāng)今科學(xué)研究的前沿之一。“化感作用”指的是一種植物(包括微生物)通過其本身的揮發(fā)、分泌、淋溶和降解等方式產(chǎn)生的、并釋放到周圍環(huán)境中去的化學(xué)物質(zhì), 從而對(duì)臨近生物生長發(fā)育造成影響的化學(xué)生態(tài)學(xué)現(xiàn)象[59–60],這種植物自身的根際調(diào)控現(xiàn)象是植物對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)和防御機(jī)制, 同時(shí)也是植物通過次生代謝物質(zhì)與周圍的生物群落建立的穩(wěn)固的化學(xué)作用關(guān)系[61]。最早研究化感作用的是公元77年的羅馬自然科學(xué)作家 Pliny the Elder, 他在著作中就描述過黑胡桃(Juglans nigra L., black walnut)對(duì)鄰近植物的毒害作用現(xiàn)象, 直到1937年, 德國科學(xué)家 Molisch才首次把這種現(xiàn)象稱為化感作用(allelopathy)[60]。

本課題組一直致力于利用水稻化感作用(Allelopathy)來控制田間雜草, 水稻的化感抑草作用自19世紀(jì)80年代被發(fā)現(xiàn)后, 一直引起國內(nèi)外許多專家學(xué)者的關(guān)注, 化感抑草作用被認(rèn)為是環(huán)境友好型的可持續(xù)生態(tài)農(nóng)業(yè)技術(shù)。王海斌等[62]研究化感水稻抑草結(jié)果表明, 非化感水稻“Lemont”抑草效果最弱, 化感潛力水稻以化感水稻“PI-1”化感抑草作用最強(qiáng), 并且還得出不同化感潛力水稻產(chǎn)量的大小與化感潛力大小存在極顯著正相關(guān)。已有研究表明,水稻的化感物質(zhì)主要可分為三大類, 即黃酮類、酚酸類和萜類物質(zhì), 這三類物質(zhì)對(duì)稗草均有一定的抑制作用, 但其中酚酸類物質(zhì)抑草效果最為明顯[63–64]。方長旬等[65–66]在應(yīng)用RNAi抑制化感水稻苯丙氨酸解氨酶( PAL) 基因時(shí), 水稻化感抑草潛力下降, 然而PAL基因調(diào)控酚酸類化感物質(zhì)的合成代謝。本課題組進(jìn)一步研究還發(fā)現(xiàn), 化感水稻分泌的酚酸類物質(zhì)誘導(dǎo)根際粘細(xì)菌的大量增殖, 然而粘細(xì)菌與酚酸等相互作用后增強(qiáng)了稗草中相關(guān)基因的表達(dá), 抑制了稗草的生長、發(fā)育過程。但是土壤中的微生物如何感應(yīng)化感物質(zhì), 根系分泌的酚酸對(duì)何種微生物起何種作用, 又如何參與信號(hào)的傳導(dǎo)以及抑制稗草生長的機(jī)制還有待更深一步的研究。

4 展望

世界人口的劇增和與此密切相關(guān)的全球環(huán)境變化已經(jīng)是一個(gè)不再能阻止的過程。在這種全球變化背景下, 通過減少原材料和其它不可更新資源(主要包括自然和農(nóng)業(yè)可利用土地)的消耗, 有助于緩解現(xiàn)在和未來的環(huán)境問題。當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式的變化賦予了土壤新的含義, 土壤品質(zhì)的內(nèi)涵與外延都將會(huì)發(fā)生深刻的變化。

隨著近些年來新技術(shù)的發(fā)展, 宏蛋白組學(xué)、宏基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)等組學(xué)方法逐漸運(yùn)用到根際土壤學(xué)中[67–68], 從分子水平到生態(tài)系統(tǒng)水平上系統(tǒng)研究其響應(yīng)未來環(huán)境變化的生態(tài)學(xué)過程及其分子機(jī)制,這對(duì)土壤這個(gè)“黑匣子”的了解上了一個(gè)大的臺(tái)階。根際研究與解決資源和環(huán)境問題緊密相連, 并逐步深

入到植物學(xué)、微生物學(xué)、土壤學(xué)、植物病理學(xué)、遺傳學(xué)、植物生理學(xué)、分子生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等諸多學(xué)科, 形成了多學(xué)科的交叉研究前沿[4,69]。根際調(diào)控在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用日益凸顯, 它是連接植物與土壤之間的樞紐, 在提高作物品質(zhì)和產(chǎn)量的同時(shí), 也能降低對(duì)土壤的負(fù)效應(yīng)程度。由于社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和資源環(huán)境瓶頸, 未來農(nóng)業(yè)發(fā)展勢(shì)必要處理好“環(huán)境”、“生物”、“環(huán)境與生物”之間的相互關(guān)系, 實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)循環(huán)、高品質(zhì)以及融合傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)知識(shí)和現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的農(nóng)村可持續(xù)發(fā)展[70–71], 并且在提高農(nóng)業(yè)資源的利用效率、保障糧食安全與質(zhì)量、改善農(nóng)業(yè)污染、發(fā)展低碳經(jīng)濟(jì)等領(lǐng)域作出相應(yīng)的貢獻(xiàn)?？傊? 根際調(diào)控勢(shì)必引領(lǐng)新一輪的綠色革命, 將對(duì)農(nóng)業(yè)的發(fā)展產(chǎn)生巨大的影響。

[1] 劉紀(jì)遠(yuǎn), 匡文慧, 張?jiān)鱿? 等. 20 世紀(jì) 80 年代末以來中國土地利用變化的基本特征與空間格局[J].地理學(xué)報(bào), 2014, 69(1): 3–14.

[2] 張子龍, 王文全. 植物連作障礙的形成機(jī)制及其調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 生物學(xué)雜志, 2010, 05: 69–72.

[3] WU Fengzhi, Wang XZ, Xue CY. Effect of cinnamic acid on soil microbial characteristics in the cucumber rhizosphere[J]. European Journal of Soil Biology, 2009, 45: 356–362.

[4] 張福鎖, 申建波, 馮固, 等.根際生態(tài)學(xué)–過程與調(diào)控[M].北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 2009: 12–26.

[5] 馬慶華. 集約化玉米體系養(yǎng)分高效利用的根際調(diào)控策略及技術(shù)途徑[D]. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué), 2015: 1, 84.

[6] QU Xiao, WANG Jingguo. Effect of amendments with different phenolic acids on soil microbial biomass, activity, and community diversity[J]. Applied Soil Ecology, 2008, 39: 172–179.

[7] 張重義, 林文雄. 藥用植物化感自毒作用與連作障礙[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 17(1): 189–196.

[8] 張重義, 牛苗苗, 陳婷, 等. 藥用植物化感自毒作用研究對(duì)栽培技術(shù)創(chuàng)新的啟示[J]. 中國現(xiàn)代中藥, 2011, 13(1): 3–6, 18.

[9] 郭冠瑛, 王豐青, 范華敏, 等. 地黃化感自毒作用與連作障礙機(jī)制的研究進(jìn)展[J]. 中國現(xiàn)代中藥, 2012, 6: 35–39.

[10] 吳鳳芝, 周新剛.黃瓜連作障礙研究進(jìn)展[J]. 大豆科學(xué), 2013, 6: 805.

[11] 孫多菊.黃瓜連作障礙綜合防控技術(shù)[J]. 中國園藝文摘, 2013, 3: 168–170.

[12] 孫磊.不同連作年限對(duì)大豆根際土壤養(yǎng)分的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2008, 12: 266–269.

[13] 王玉彥, 吳鳳芝, 周新剛. 不同間作模式對(duì)設(shè)施黃瓜生長及土壤環(huán)境的影響[J]. 中國蔬菜, 2009, 16: 8–13.

[14] RISTAINO J B, GROVES C T, PARRA G R. PCR amplification of the Irish potato famine pathogen from historicspecimens[J].Nature, 2001, 411 (6838): 695–697.

[15] 高東, 何霞紅, 朱書生.利用農(nóng)業(yè)生物多樣性持續(xù)控制有害生物[J]．生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(24): 7617–7624．

[16] PERRY D A. Forest ecosystems [M]. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1994: 435–649.

[17] 吳道銘, 傅友強(qiáng), 于智衛(wèi), 等. 我國南方紅壤酸化和鋁毒現(xiàn)狀及防治[J]. 土壤, 2013, 45(4): 577–584.

[18] 李琪, 陳立杰．農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)健康研究進(jìn)展[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2003, 11(2): 144–146．

[19] 高東, 何霞紅, 朱書生．利用農(nóng)業(yè)生物多樣性持續(xù)控制有害生物[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(24): 7617–7624．

[20] 詹嘉放, 宋治文, 李鳳菊, 等. 日本、荷蘭和以色列發(fā)展設(shè)施農(nóng)業(yè)對(duì)中國的啟示[J]. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 6: 97–101.

[21] 高峰, 俞立, 盧尚瓊, 等. 國外設(shè)施農(nóng)業(yè)的現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢(shì)[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào), 2009, 2: 279–285.

[22] 李東坡, 武志杰, 梁成華, 等. 設(shè)施土壤生態(tài)環(huán)境特點(diǎn)與調(diào)控[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2004, 5: 192–197.

[23] 史靜, 張乃明, 包立. 我國設(shè)施農(nóng)業(yè)土壤質(zhì)量退化特征與調(diào)控研究進(jìn)展[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 7: 787–794.

[24] 朱德文, 陳永生, 程三六. 我國設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展存在的問題與對(duì)策研究[J]. 農(nóng)業(yè)裝備技術(shù), 2007, 1: 5–7.

[25] 李亞敏, 商慶芳, 田豐存, 等. 我國設(shè)施農(nóng)業(yè)的現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢(shì)[J]. 北方園藝, 2008, 3: 90–92.

[26] 徐茂, 鄧蓉. 國內(nèi)外設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展的比較[J]. 北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 2014, 2: 74–78.

[27] ZHANG Lizhen, SPIERTZ J H, ZHANG Fusuo, et al. Nitrogen economy in relay intercropping systems of wheat and cotton[J]. Plant and Soil, 2008, 303: 1–2, 55–68.

[28] 黃國勤, 熊云明, 錢海燕, 等. 稻田輪作系統(tǒng)的生態(tài)學(xué)分析[J]. 土壤學(xué)報(bào), 2006, 1: 69–78.

[29] 吳艷飛, 張雪艷, 李元, 等. 輪作對(duì)黃瓜連作土壤環(huán)境和產(chǎn)量的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2008, 3: 357–362.

[30] 王濤, 喬衛(wèi)花, 李玉奇, 等. 輪作和微生物菌肥對(duì)黃瓜連作土壤理化性狀及生物活性的影響[J]. 土壤通報(bào), 2011, 3: 578–583.

[31] 吳鳳芝, 周新剛. 不同作物間作對(duì)黃瓜病害及土壤微生物群落多樣性的影響[J]. 土壤學(xué)報(bào), 2009, 5: 899–906.

[32] 蘇世鳴, 任麗軒, 霍振華, 等. 西瓜與旱作水稻間作改善西瓜連作障礙及對(duì)土壤微生物區(qū)系的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 3: 704–712.

[33] 朱有勇. 農(nóng)業(yè)生物多樣性與作物病蟲害控制[M]. 北京:科學(xué)出版社, 2013: 3–7.

[34] ZHU Youyong, CHEN Hairu, FAN Jinghua, et al. Genetic diversity and disease control in rice [J].Nature, 2013, 406: 718–722.

[35] 全國明, 章家恩, 滕麗麗, 等. 稻鴨共作對(duì)水稻根系生長的影響[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 3: 1–5.

[36] 章家恩, 陸敬雄, 張光輝, 等. 鴨稻共作生態(tài)農(nóng)業(yè)模式的功能與效益分析[J]. 生態(tài)科學(xué), 2002, 1: 6–10.

[37] 吳林坤, 林向民, 林文雄. 根系分泌物介導(dǎo)下植物–土壤–微生物互作關(guān)系研究進(jìn)展與展望[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 3: 298–310.

[38] BERENDSEN RL, PIETERSE CM, BAKKER PA. The rhizosphere microbiome and plant health[J]. Trends in Plant Science, 2012, 17: 478–486.

[39] ZHANG Zhongyi, LIN Wenxiong, YANG Yanhui, et al. Effects of continuous croppingRehmannia glutinosaL. on diversity of fungal community in rhizospheric soil[J]. Agricultural Sciences in China, 2011, 10(9): 1374–1384.

[40] 張重義, 陳慧, 林文雄, 等. 連作對(duì)地黃根際土壤細(xì)菌群落多樣性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(11): 2842–2847.

[41] 李振方, 楊燕秋, 林文雄, 等. 連作條件下地黃藥用品質(zhì)及土壤微生態(tài)特性分析[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 20(2): 217–224.

[42] 林茂茲, 王海斌, 林輝鋒. 太子參連作對(duì)根際土壤微生物的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2012, 31(1): 106–111.

[43] 林茂茲, 黃少華, 陳巧巧, 等. 太子參連作障礙及其根際土壤尖孢鐮刀菌數(shù)量變化[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 27(5): 716–721.

[44] WU Fengzhi, WANG Xuezheng, XUE Chengyu. Effect of cinnamic acid on soil microbial characteristics in the cucumber rhizosphere [J]. European Journal of Soil Biology, 2009, 45(4): 356–362.

[45] ZHOU Xingang, WU Fengzhi.p–coumaric acid influenced cucumber rhizosphere soil microbial communities and the growth ofFusarium oxysporumf. sp. cucumerinum Owen [J]. PLoS ONE, 2012, 7(10): e48288.

[46] ZHOU Xingang, GAO Danmei, WU Fengzhi, et al. Changes in rhizosphere soil microbial communities in a continuously monocropped cucumber (Cucumis sativus L.) system[J]. European Journal of Soil Biology, 2014, 60: 1–8.

[47] MENDES R, KRUIJT M, BRUIJN I, et al. Deciphering the rhizosphere microbiome for disease–suppressive bacteria [J]. Science, 2011, 332(6033): 1097–1100.

[48] EISENHAUER N, SCHEU S, JOUSSET A. Bacterial diversity stabilizes community productivity [J]. PLoS ONE, 2012, 7(3): e34517.

[49] STURZ A V, CHRISTE B R. Beneficial microbial allelopathies in the root zone: the management of soil quality and plant disease with rhizobacteria [J]. Soil & Tillage Research, 2003, 72(2): 107–123.

[50] WANG Ziqin, GAN Dexin, LONG Yuelin. Advances in Soilless Culture Research[J]. Agricultural Science & Technology, 2013, 14(2): 269–278, 323

[51] 孫紅霞, 武琴, 鄭國祥, 等. EM對(duì)茄子、黃瓜抗連作障礙和增強(qiáng)土壤生物活性的效果[J]. 土壤, 2001, 5: 264–267.

[52] 謝真銘, 譚曉麗, 瞿云明. 不同土壤修復(fù)劑對(duì)連作田豇豆根腐病的影響[J]. 中國園藝文摘, 2011, 12: 37–38.

[53] 劉永錄, 李自剛. 復(fù)合微生物制劑對(duì)懷山藥連作障礙的修復(fù)機(jī)制研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 11: 90–93.

[54] 李自剛, 王新民, 劉太宇, 等.復(fù)合微生物菌肥對(duì)懷地黃連作障礙修復(fù)機(jī)制研究[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 5: 62–65.

[55] 陸萍, 吳健, 陳曉鋒,等. 微生物土壤修復(fù)改良劑在黃瓜上應(yīng)用效果研究[J]. 上海農(nóng)業(yè)科技, 2010, 4: 109–110.

[56] 杜艷艷. 國內(nèi)外設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)研究進(jìn)展與發(fā)展趨勢(shì)[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 4: 346–349, 368.

[57] 李婷婷, 馬蓉麗, 成妍, 等. 中國蔬菜基質(zhì)栽培研究新進(jìn)展[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 4: 30–34.

[58] 張西露. 我國無土栽培的現(xiàn)狀與展望[J]. 蔬菜, 2006, 10:40–41.

[59] RICE E L. Allelopathy[M]. New York: Academic Press, 1984: 421.

[60] LIN Wenxiong, FANG Changxun, CHEN Ting, et al. Rice allelopathy and its properties of molecular ecology[J]. Frontiers in Biology, 2010, 5: 255–262.

[61] SIEMENS D.H., GARDBNER S.H., MITCHELLOLDS T., et al. Cost of defense in the context of plant competition: Brassica rapamay grow and defend[J]. Ecology, 2002, 83: 505–517.

[62] 王海斌, 俞振明, 林文雄. 不同化感潛力水稻化感效應(yīng)與產(chǎn)量的關(guān)系[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 20(1): 75–79.

[63] KATO–NOGUCHI H, INO T, SATA N, et al. Isolation and identification of a potent allelopathic substance in rice root exudates[J]. Plant Physiology, 2002, 115: 401–405.

[64] 林文雄. 化感水稻抑草作用的根際生物學(xué)特性與研究展望[J]. 作物學(xué)報(bào), 2013, 6: 951–960.

[65] FANG Changxun, ZHUANG Yan, LIN Wenxiong. Changes in rice allelopathy and rhizosphere microflora by inhibiting rice phenylalanine ammonia–lyase gene expression[J]. Journal of Chemical Ecology, 2013, 39, 2014–212.

[66] FANG Changxun, HE Haibin, LIN Wenxiong. Genomic analysis of allelopatic response to low nitrogen and barnyardgrass competition in rice[J].Plant Growth Regulation, 2010, 61: 277–286.

[67] 林文雄, 陳婷, 周明明. 農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)的新視野[J].中國農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 20(3): 253?264.

[68] PURDY K J, HURD P J, MOYA–LARANO J, et al. Systems biology for Ecology: From molecules to ecosystems in integrative ecology[M]. Woodward G. Advances in Ecological Research, 2010: 88–135.

[69] ZHANG Fusuo. Biological processes in the rhizosphere: a frontier in the future of soil science[M]. Wageningen: Alfred E. Hartemink, 2006: 155–157.

[70] 曹志平. 生態(tài)農(nóng)業(yè)未來的發(fā)展方向[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 1: 29–38.

[71] 李文華, 劉某承, 閔慶文. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)的發(fā)展與展望[J]. 資源科學(xué), 2010, 6: 1015–1021.

The mechanisms of the rhizosphere management on the remission in consecutive monoculture problem and the improvement of soil quality

WU Hongmiao1,2,3**, WU Linkun1,2,3**, WANG Juanying1,2,3, ZHU Quan1,2,3, XU Jiahui2,3,
ZHENG Cailiang1,2,3, LIN Wenxiong1,2,3*
1.College of Life Sciences,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou350002,China
2.Fujian Provincial Key Laboratory of Agroecological Processing and Safety Monitoring,Fuzhou350002,China
3.Key Laboratory of Crop Ecology and Molecular Physiology,Fuzhou350002,China

In recent years, the increase in world population density and global changes have posed a serious threat to the human survival which involves in the sustainable development of the natural environment and social economy. The large-scaleagricultural activities and the excessive utilization of the soil resource also led to new problems of the agricultural production. The vigorous implementation of the monoculture mode has resulted in serious decline in soil quality, soil diseases and pests. Although some progresses have been made with the development of facility agriculture, the soil was subject to many problems such as acidification, salinization, nutrient imbalance and the destruction of microbial community. The cultivation of medicinal plants, crops and vegetables was prone to continuous cropping obstacles which seriously affected the quality and the output. Under the background of the agricultural production problems, the improvement of plant growth and soil quality by rhizosphere management will be very beneficial for alleviating the current and future agricultural and environmental problems. The rhizosphere interactions between plants and soil environment have great potential to improve the soil quality and the efficiency of nutrient utilization by plants. The rhizosphere management, a new regulation pattern, has played important roles in agricultural production, which include the crop diversification, utilization of microbial fertilizer and plant allelopathy. The rhizosphere management is crucial for the improvement of soil quality. This paper reviews the new problems of soil quality under the current agricultural production and their coping strategies. And we look far ahead into the development of rhizosphere management in agricultural production.

rhizosphere management; soil quality; consecutive monoculture problem; plant allelopathy; review

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.031

Q5

A

1008-8873(2016)05-225-08

吳紅淼, 吳林坤, 王娟英, 等. 根際調(diào)控在緩解連作障礙和提高土壤質(zhì)量中的作用和機(jī)理[J]. 生態(tài)科學(xué), 2016, 35(5): 225-232. WU Hongmiao, WU Linkun, WANG Juanying, et al. The mechanisms of the rhizosphere management on the remission in

consecutive monoculture problem and the improvement of soil quality[J]. Ecological Science, 2016, 35(5): 225-232.

2015-07-01;

2015-09-01

促進(jìn)海峽兩岸科技合作聯(lián)合基金(U1205021); 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(81573530, 31401950); 閩臺(tái)作物特色種質(zhì)創(chuàng)制與綠色栽培協(xié)同創(chuàng)新中心(NO.2015-75)

吳紅淼(1990—), 男, 安徽蕪湖人, 博士生, 主要從事藥用植物連作障礙下根際互作與作用機(jī)制的研究, E-mail:wuhongmiao2010@163.com; ** 同等貢獻(xiàn)

*通信作者: 林文雄, 男, 博士, 教授, 主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)研究, E-mail: wenxiong181@163.com