張瑜　嚴(yán)琳玲　王文強(qiáng)　白昌軍

中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所農(nóng)業(yè)部熱帶作物種質(zhì)資源利用重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn) 海南儋州 571737

摘 要 以自然高溫處理后的15份大葉千斤拔為材料，研究高溫脅迫對(duì)葉片厚度、葉面積、葉綠素值、葉片含水量、電導(dǎo)率值和MDA含量等外觀和生理指標(biāo)的影響。通過(guò)隸屬函數(shù)分析表明：材料F3和F5的植物生長(zhǎng)表現(xiàn)較好；F14和F15在葉綠素含量、質(zhì)膜透性、葉片含水量、MDA含量中的綜合反應(yīng)均較好；材料F14和F15相比其它13個(gè)材料具有較好的相對(duì)耐高溫特性，而F12和F13對(duì)熱相對(duì)敏感，其余9份為中等耐熱材料。

關(guān)鍵詞 大葉千斤拔；高溫脅迫；耐熱

中圖分類號(hào) S567 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract With natural high temperature treatment， taking 15 copies of F. macrophylla（Willd.）Merr. as the material in this experiment， the effects of high temperature stress on the appearance indices and physiological indices， including leaf thickness， leaf area， chlorophyll content， leaf water content， electrical conductivity and MDA content were studied. The membership function analysis showed that the plant growth performance of F3 and F5 was better， F14 and F15 exhibited better comprehensive response of chlorophyll content， plasma membrane permeability， leaf water content， MDA content， meaning relatively better high temperature resistance characteristics compared to the other 13 materials. F12 and F13 were relatively sensitive to heat， and the remaining 9 were moderately resistant to heat.

Key words Flemingia macrophylla； High temperature stress； Heat resistance

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.07.009

千斤拔屬（Flemingia Roxb.）是一類豆科植物，全世界約有40種，分布于熱帶亞洲、非洲和大洋洲。中國(guó)產(chǎn)16種及1變種，分布于西南、中南和東南各省區(qū)，在這些千斤拔種類中，分布最廣的是蔓性千斤拔（F. philippinensis Merr. et Rolfe），分布于11個(gè)?。▍^(qū)），其次是大葉千斤拔[F. macrophylla （Willd.）Merr.]，除湖北、湖南外的云南、貴州、四川、江西、福建、臺(tái)灣、廣東、海南和廣西等9個(gè)?。▍^(qū)）均產(chǎn)之。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)大葉千斤拔的研究大多集中在藥用價(jià)值[1]、飼料[2-6]、綠肥[7]、栽培育種[8]和分子標(biāo)記[9]、生態(tài)[10-12]等方面，對(duì)大葉千斤拔抗逆性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中會(huì)受到各種非生物因子的脅迫，其中溫度是制約植物產(chǎn)量和品質(zhì)的主要環(huán)境因子[13]。隨著全球氣溫的不斷上升，極端高溫天氣頻繁發(fā)生，熱脅迫嚴(yán)重影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，植物的耐熱性機(jī)制研究越來(lái)越受到重視[14-15]。對(duì)于耐熱性鑒定的指標(biāo)已有相關(guān)報(bào)道，在小白菜[16]、黑麥草[17]、茄子[18]、苦瓜[19]、觀賞海棠[20]等不同作物上研究發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)外滲率、丙二醛（MDA）含量、葉片含水量及葉綠素含量等指標(biāo)可作為耐熱性鑒定指標(biāo)。本文采用田間直接鑒定法研究高溫脅迫對(duì)15份大葉千斤拔的形態(tài)生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響，比較耐熱和熱敏種質(zhì)材料的變化差異，對(duì)其抗逆性遺傳改良有一定意義，為探討大葉千斤耐熱機(jī)理提供更多的參考資料。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地位于海南省西北部的中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院儋州院區(qū)十隊(duì)基地，東經(jīng)109°30′，北緯19°30′，海拔149 m，屬熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，夏秋季節(jié)高溫多雨，冬春季節(jié)低溫干旱，干濕季節(jié)明顯。2015年全年均溫25.2 ℃，最高溫為8月份，極端高溫48.0 ℃，月降水量142.6 mm（資料由海南省氣象服務(wù)中心儋州國(guó)家氣象站提供）。土質(zhì)多為花崗巖發(fā)育的磚紅壤，土壤肥力較差，土壤pH4.98～5.50。

1.1.2 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)材料由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所海南熱帶牧草備份庫(kù)提供（見(jiàn)表1）。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2015年進(jìn)行，播種期為3月15日（常溫）、穴播栽培，常規(guī)田間管理。15份大葉千斤拔材料采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，株行距為80 cm×80 cm。經(jīng)8月3日到8月14日連續(xù)12 d自然高溫（日最高氣溫）40 ℃處理后，進(jìn)行項(xiàng)目測(cè)定。

1.2.2 測(cè)定方法 利用葉綠素儀測(cè)定葉面溫度和葉綠素值。于2015年8月高溫期，選取晴朗無(wú)云的天氣從上午8點(diǎn)開(kāi)始，每隔2小時(shí)測(cè)定1次，到下午18點(diǎn)結(jié)束。測(cè)量時(shí)，選用長(zhǎng)勢(shì)均勻，生長(zhǎng)良好的葉片進(jìn)行測(cè)量。每個(gè)材料測(cè)定相同的10片葉子，測(cè)量葉片邊緣部分，每個(gè)葉片測(cè)定5個(gè)點(diǎn)，3次重復(fù)。

確定試驗(yàn)的時(shí)間點(diǎn)后，隨機(jī)取健壯的植株，從下往上數(shù)采集第3片完整葉子，一共采集10張葉片，采樣后，用冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室，樣品均置冰上快速剪成1 cm左右的小段，混勻，按各指標(biāo)測(cè)定所需的葉量稱取，3次重復(fù)。

1.2.3 測(cè)定項(xiàng)目 （1）形態(tài)指標(biāo)測(cè)定。葉片厚度采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定，葉面積利用葉面積儀進(jìn)行測(cè)定。

（2）生理指標(biāo)測(cè)定。電導(dǎo)率測(cè)定采用電導(dǎo)率儀法，丙二醛（MDA）含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法，葉片含水量采用加熱烘干法測(cè)定，葉綠素含量采用SPAD502型葉綠素儀進(jìn)行測(cè)定[21]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

原始數(shù)據(jù)的整理采用Microsoft Excel 2003，方差分析采用SAS軟件完成。采用模糊綜合評(píng)判法，計(jì)算各參試材料的隸屬函數(shù)Xn，得出15份參試材料在高溫脅迫下的耐熱性排序。公式為Xn=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。式中，X為各材料某一指標(biāo)的測(cè)定均值，Xmax為各材料該指標(biāo)測(cè)定值中的最大值，Xmin為該指標(biāo)中的最小值。將各材料耐熱性指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加，計(jì)算其平均值即為各品種耐熱型綜合值，綜合值越大，其耐熱性越強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫條件下試驗(yàn)時(shí)間點(diǎn)的選擇

2.1.1 不同時(shí)間點(diǎn)的葉片溫度 葉片平均溫度最低的時(shí)間點(diǎn)為18 ： 00，參試材料的葉面溫度均低于30 ℃；葉片平均溫度最高的時(shí)間點(diǎn)為14 ： 00，10份材料的葉片溫度均高于45 ℃，其余5份材料的葉面溫度高于40 ℃。供試材料F10的葉片溫度最高，為49.4 ℃；F3和F4的葉面溫度最低，為41.7 ℃和41.5 ℃（圖1）。

2.1.2 不同時(shí)間點(diǎn)的葉片葉綠素含量 葉綠素是植物光合作用最重要的色素，葉片葉綠素含量的多少直接影響光合作用的強(qiáng)弱，因此耐熱性差的植物膜脂氧化分解程度大，葉綠體降解加快，使葉綠素含量偏低，光合能力下降[22-24]。由圖2可知，隨著時(shí)間的推移和溫度的變化，15份大葉千斤拔材料葉片的葉綠素含量變化幅度不大。在14 ： 00時(shí)，葉綠素值整體較其它時(shí)間點(diǎn)偏低，說(shuō)明高溫脅迫下大葉千斤拔葉片中葉綠素含量降低。因此根據(jù)葉面溫度和葉綠素值確定以下試驗(yàn)選擇的時(shí)間點(diǎn)為14 ： 00。

2.2 高溫脅迫對(duì)大葉千斤拔外部形態(tài)指標(biāo)的影響

2.2.1 高溫脅迫對(duì)大葉千斤拔葉片厚度的影響

葉片的厚度受到環(huán)境因素的影響，如水分、溫度、氧氣、空氣濕度等都在一定程度上對(duì)葉片的厚度有影響[25-26]。從圖3可以看出，在高溫脅迫下，15份大葉千斤拔材料的葉片平均厚度為0.348 mm，厚度最小的材料為F12，厚度只有0.256 mm，較大的有材料F1、F2、F3、F4和F5，最大厚度達(dá)到0.421 mm，是前者的1.64倍，總體變異系數(shù)達(dá)到8.45%，表明不同材料間的葉厚度差異顯著。較厚的葉片有利于減弱蒸騰作用，減少水分散失。

2.2.2 高溫脅迫對(duì)大葉千斤拔葉片大小的影響

葉片是制造有機(jī)物的主要場(chǎng)所，植物產(chǎn)量的高低，在一定范圍內(nèi)與葉面積的大小呈正相關(guān)[27]。葉面積在一定程度上反映了植物的生長(zhǎng)速度，有較大的葉面積及高效的物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)，才能促進(jìn)根的生長(zhǎng)。在熱脅迫下葉面積越大，光合生長(zhǎng)勢(shì)越強(qiáng)，相應(yīng)的抗熱能力增強(qiáng)[28]。從圖4可以看出，在高溫脅迫下，15份大葉千斤拔材料的葉長(zhǎng)和葉寬差異不明顯，葉面積差異顯著。15份材料的葉面積平均值為20.464 cm2，葉面積最小的材料為F12，為14.698 cm2，葉面積較大的材料有F1、F3和F5，其中最大葉面積達(dá)到24.756 cm2以上，是前者的1.68倍。

2.3 高溫脅迫對(duì)大葉千斤拔葉片生理指標(biāo)的影響

2.3.1 高溫脅迫對(duì)大葉千斤拔葉片含水量的影響

植物幾乎所有的代謝過(guò)程都有水的參與，水分條件影響著植物形態(tài)、生理生化代謝及地理分布范圍[29]，相對(duì)含水量的多少是植物遭受熱脅迫時(shí)最直接的表現(xiàn)，含水量越大，表明植物越不受高溫的脅迫[30]。從圖5可以看出，在高溫脅迫下，15份大葉千斤拔材料的葉片含水量差異較大，其中F14和F15的含水量均大于69%，顯著大于其他材料；F12和F13的含水量最小。材料F14的葉片含水量是F13的1.15倍。

2.3.2 高溫脅迫對(duì)大葉千斤拔葉片細(xì)胞膜透性的影響

植物在高溫脅迫下，會(huì)引起植物細(xì)胞膜不同程度的損傷，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，外滲液的電導(dǎo)率值越大，表明細(xì)胞膜透性變化越大，植物受到的傷害也就越大，其耐熱性就越弱[31]。從圖6可看出，高溫脅迫下，不同參試材料的細(xì)胞膜相對(duì)電導(dǎo)率差異顯著，平均相對(duì)電導(dǎo)率為57.74%，材料F9、F11、F12的相對(duì)電導(dǎo)率較高，大于70%；材料F3、F14、F15的相對(duì)電導(dǎo)率較低，分別為38.7%、44.3%和43.7%，說(shuō)明這些材料的細(xì)胞膜破壞程度較小，對(duì)高溫的耐受性較強(qiáng)。

2.3.3 高溫脅迫對(duì)大葉千斤拔葉片MDA含量的影響

丙二醛產(chǎn)生數(shù)量的多少能夠代表膜脂過(guò)氧化的程度，MDA含量越高，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化水平越高，細(xì)胞膜受損越大，其耐熱性也就越差，反之則耐熱性越好[32]。從圖7可以看出，高溫脅迫下，不同參試材料的丙二醛含量差異顯著，丙二醛平均含量為2.693 μmol/L，參試材料F1、F3和F13的丙二醛含量較高，高于平均值30%，大于3.5 μmol/L；材料F11、F12、F15的丙二醛含量較低，材料F14的丙二醛含量最低，低于平均值32%，顯著低于其他大葉千斤拔材料，說(shuō)明材料F14的抗氧化能力較強(qiáng)，對(duì)高溫的抵抗力較強(qiáng)。

2.4 隸屬函數(shù)綜合分析

通過(guò)表2隸屬函數(shù)分析可將參試材料大致分為3個(gè)耐熱級(jí)別：1級(jí)（相對(duì)耐熱：0.6～1），2級(jí)（中等耐熱：0.3～0.6），3級(jí)（相對(duì)敏感：0～0.3）。15份大葉千斤拔材料中相對(duì)耐熱的材料有F3、F5、F14、F15，中等耐熱材料有F1、F2、F4、F6、F7、F8、F9、F10和F11，對(duì)熱相對(duì)敏感的材料有F12和F13。

3 討論

高溫使植物外部形態(tài)、組織和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，冉茂林等[33]研究3個(gè)蘿卜不同耐熱品種在高溫脅迫下的生長(zhǎng)表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)熱脅迫對(duì)蘿卜生長(zhǎng)的影響主要表現(xiàn)在葉面積下降、個(gè)體變小等方面，通過(guò)苗期單位面積、葉鮮重可預(yù)測(cè)蘿卜耐熱性。劉春風(fēng)等[34]研究高溫脅迫下8個(gè)海棠品種的苗木形態(tài)和生長(zhǎng)情況。結(jié)果表明：耐熱性強(qiáng)的品種始終保持較快的苗高和地莖生長(zhǎng)速率，耐熱性差的品種苗高、地莖的生長(zhǎng)速率緩慢。本試驗(yàn)的研究結(jié)果與之一致，材料F3和F5的葉片厚度和葉面積均較大，通過(guò)隸屬函數(shù)分析耐熱級(jí)別為1級(jí)。F12的葉片厚度和葉面積最小，耐熱級(jí)別為3級(jí)，不耐熱。

高溫是引起植物萎蔫、葉片含水量下降的主要原因。維持較高的含水量，被認(rèn)為是具有較好耐熱性的表現(xiàn)之一。孫彥等[35]研究發(fā)現(xiàn)高溫下5種草坪草葉片相對(duì)含水量下降，高羊茅的葉片相對(duì)含水量顯著高于其他4種草坪草，為相對(duì)耐熱草種。本試驗(yàn)的研究結(jié)果與之相一致，F(xiàn)14和F15的含水量最大，通過(guò)隸屬函數(shù)分析耐熱級(jí)別為1級(jí)。F12和F13的含水量最小，耐熱級(jí)別為3級(jí)，不耐熱。

高溫脅迫下，細(xì)胞原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和功能首先受到傷害，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲液的電導(dǎo)率值越大，表示電解質(zhì)的滲漏量越多，細(xì)胞膜受害程度越重[36]。陸鑾眉等[37]以龍船花和細(xì)葉龍船花為材料，在高溫處理下，2種龍船花葉片均受到不同程度傷害，相對(duì)電導(dǎo)率含量隨溫度的升高而增加。劉凱歌等[38]對(duì)2種耐熱性不同的甜椒品種進(jìn)行高溫脅迫研究，結(jié)果顯示：2個(gè)品種的相對(duì)電導(dǎo)率在高溫處理期間呈逐漸升高趨勢(shì)，并且熱敏品種始終高于耐熱品種。本試驗(yàn)的研究結(jié)果與之一致，F(xiàn)3、F14和F15材料的相對(duì)電導(dǎo)率較低，通過(guò)隸屬函數(shù)分析耐熱級(jí)別為1級(jí)。材料F12的相對(duì)電導(dǎo)率最高，耐熱級(jí)別為3級(jí)，不耐熱。

當(dāng)受到高溫脅迫時(shí)，膜系統(tǒng)遭到破壞，MDA積累量越大，說(shuō)明細(xì)胞受損程度越大。劉大林等[39]通過(guò)對(duì)16個(gè)紫花苜蓿品種進(jìn)行耐熱篩選，研究表明，在夏季高溫脅迫下，不同紫花苜蓿品種與正常生長(zhǎng)狀態(tài)下的相比，MDA含量均顯著增加。黃閩敏等[40]在高溫脅迫對(duì)春蘭進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明，高溫使丙二醛含量增加。何鐵光等[41]研究了高溫脅迫下辣椒丙二醛含量的變化。結(jié)果表明：高溫脅迫后，不同耐熱性材料的丙二醛含量增加，熱敏材料增幅高于耐熱材料。與本試驗(yàn)的研究結(jié)果一致，F(xiàn)14和F15材料的MDA含量較低，通過(guò)隸屬函數(shù)分析耐熱級(jí)別為1級(jí)。材料F13的MDA含量較高，耐熱級(jí)別為3級(jí)，不耐熱。

本試驗(yàn)在田間自然高溫環(huán)境下進(jìn)行，更符合實(shí)際生產(chǎn)需要，但是由于其鑒定方法耗時(shí)費(fèi)力，并因?qū)嶋H的高溫環(huán)境較為復(fù)雜，使得鑒定結(jié)果重復(fù)性較差。下一步將結(jié)合人工控制的環(huán)境下模擬高溫脅迫再進(jìn)行耐熱鑒定與篩選。

4 結(jié)論

本文以自然高溫處理后的大葉千斤拔種質(zhì)為材料，研究高溫脅迫對(duì)葉片厚度、葉面積、葉綠素值、葉片含水量、MDA含量、葉片質(zhì)膜透性等外觀和生理指標(biāo)的影響，篩選出耐熱性不同的材料，為大葉千斤拔耐熱性鑒定、評(píng)價(jià)及耐熱品種的選育提供理論依據(jù)。綜合結(jié)果表明，形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)相結(jié)合對(duì)大葉千斤拔的耐熱品種選育途徑更準(zhǔn)確，更可靠。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，參試材料F3和F5的植物生長(zhǎng)表現(xiàn)較好，F(xiàn)14和F15在生理指標(biāo)測(cè)定中的綜合表現(xiàn)較好，因此，從高溫脅迫對(duì)不同大葉千斤拔的生理指標(biāo)影響來(lái)看，F(xiàn)14和F15相比其它13個(gè)材料具有較好的耐高溫特性。

參考文獻(xiàn)

[1] 饒偉文， 黃建楷， 溫志芳， 等. 千斤拔的品種調(diào)查與質(zhì)量研究[J]. 中草藥， 1999， 30（3）： 219-222.

[2] 趙 茜. 大葉千斤拔--云南熱區(qū)優(yōu)良牧草種質(zhì)資源[J]. 四川草原， 2002， 4： 31-33.

[3] 劉國(guó)道， 羅麗娟， 白昌軍， 等. 海南豆科飼用植物資源及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值評(píng)價(jià)[J]. 草地學(xué)報(bào)， 2006， 14（3）： 254-260.

[4] Andersson M S， Schultze-Kraft R， Peters M， et al. Morphological， agronomic and forage quality diversity of the Flemingia macrophylla world collection[J]. Field Crops Research， 2006， 96（2-3）： 387-406.

[5] 陳玉德， 侯開(kāi)衛(wèi)， 呂?；?等. 云南三種木本豆類蛋白飼料資源的潛力及開(kāi)發(fā)利用前景[J]. 林業(yè)科學(xué)研究， 1993， 6（3）： 346-350.

[6] 字學(xué)娟， 李 茂， 周漢林， 等. 4種熱帶灌木飼用價(jià)值研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2011， 24（4）： 1 450-1 454.

[7] Tiemann T T， Lascano C E， Wettstein H R， et al. Effect of the tropical tannin-rich shrub legumes Calliandra calothyrsus and Flemingia macrophylla on methane emission and nitrogen and energy balance in growing lambs[J]. Animal， 2008， 2（5）： 790-799.

[8] 楊顯玲. 千斤拔人工栽培技術(shù)[J]. 廣西農(nóng)學(xué)報(bào)， 2008， 23（5）： 85-86.

[9] Bettina Heider， Meike S. Andersson， Rainer Schultze-Kraft. RAPD Variation Among North Vietnamese Flemingia macrophylla（Willd.）Kuntze ex Merr. Accessions[J]. Biodiversity and Conservation， 2007， 16（6）： 1 617-1 631.

[10] Hauser S. Volunteer biomass production between multipurpose tree hedgerows after two years of fallow in southern Cameroon[J]. Agroforestry Systems， 2002， 55（2）： 139-147.

[11] Zingore S， Mafongoya P， Nyamugafata P， et al. Nitrogen mineralization and maize yields following application of tree prunings to a sandy soil in Zimbabwe[J]. Agroforestry Systems， 2003， 57（3）： 199-211.

[12] Ben Kwaku Banful， Stefan Hauser， Kwadwo Ofori， et al. Kumaga. Weed biomass dynamics in planted fallow systems in the humid forest zone of southern Cameroon[J]. Agroforestry systems， 2007， 71（1）： 49-55.

[13] 王 濤， 田雪瑤， 謝寅峰. 植物耐熱性研究進(jìn)展[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2013， 28（5）： 719-726.

[14] 趙美華， 趙軍良， 閻世江. 大白菜幼苗耐熱性生理機(jī)制[J]. 河北科技師范學(xué)院學(xué)報(bào)， 2014， 28（3）： 19-23.

[15] 羅 登， 左福元， 邱健東， 等. 不同鴨茅品種的耐熱性評(píng)價(jià)[J]. 草業(yè)科學(xué)， 2015， 32（6）： 952-960.

[16] 張景云， 趙曉東， 萬(wàn)新建， 等. 小白菜耐熱性鑒定及其耐熱性分析[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)， 2014， 28（1）： 0146-0153.

[17] 石永紅， 萬(wàn)里強(qiáng)， 劉建寧， 等. 多年生黑麥草高溫半致死溫度與耐熱性研究[J]. 草業(yè)科學(xué)， 2010， 27（2）： 104-108.

[18] 李 威， 肖熙鷗， 呂玲玲. 高溫脅迫下茄子耐熱性表現(xiàn)及耐熱指標(biāo)的篩選[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2015， 36（6）： 1 142-1 146.

[19]郭培國(guó)， 李榮華， 夏巖石， 等. 高溫脅迫對(duì)苦瓜生理特性影響的分析[J]. 廣州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2013， 12（2）： 24-28.

[20] 劉春風(fēng)， 謝寅峰， 張往祥. 不同品種海棠對(duì)高溫脅迫的生理響應(yīng)[J]. 林業(yè)科技開(kāi)發(fā)， 2015， 29（4）： 31-36.

[21] 高俊鳳. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京： 高等教育出版社， 2006.

[22] 孫少興， 姚延禱. 高溫脅迫對(duì)金鉆蔓綠絨耐熱性的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2014， 18（5）： 30-32.

[23] Tewan A K， Tripathy B C. Temperature-stress-induced impaired of chlorophyll biosynthetic reaction in cucumber and wheat[J]. Plant Physiol， 1998， 117： 851-858.

[24] Crafts-Brander S J， Salvucci M E. Rubisco Constrains the Photosynthetic Potential of Leaves at High Temperature and CO2[J]. Proc Natl Acad Sci USA， 2000， 97： 13 430-13 435.

[25] 繆旻珉， 張玉華， 蔣亞華， 等. 黃瓜耐熱性與其葉片、 根系和花粉性狀關(guān)系的研究[J]. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版）， 2005， 26（2）： 83-85.

[26] 韓笑冰， 利容千， 王建波. 熱脅迫下蘿卜不同耐熱性品種細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)比較[J]. 武漢植物學(xué)研究， 1997， 152： 173-178.

[27] 聶文娟. 黃瓜耐熱性形態(tài)學(xué)鑒定技術(shù)研究[D]. 楊凌： 西北農(nóng)林科技大學(xué)， 2010.

[28] 吳韓英， 壽森炎， 朱祝軍. 高溫脅迫對(duì)甜椒光合作用和葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2001， 28（6）： 517-521.

[29] 郭思佳， 馮永文， 王 兵， 等. 4種野生地被植物的耐熱性試驗(yàn)[J]. 西部林業(yè)科學(xué)， 2015， 44（4）： 96-100.

[30] Zhang X， Zhang S， Li C， et al. Effects of high temperature Stress on growth of stress tolerant rice seedlings with resistibility[J]. Agricultural Science&Technology， 2014， 15（4）： 576-578， 584.

[31] 蔡 化， 張鶴山， 田 宏， 等. 5份野生鴨茅材料高溫半致死溫度與耐熱性研究[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2014， 53（24）： 6 068-6 070.

[32] 韓瑞宏， 趙大華， 陳晶晶， 等. 不同苜蓿種質(zhì)資源苗期耐熱性綜合評(píng)價(jià)[J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)， 2015， 37（3）： 48-54.

[33] 冉茂林， 鄒明華， 范世祥， 等. 熱脅迫下蘿卜干物質(zhì)形成特性研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2006， 19（3）： 465-469.

[34] 劉春風(fēng)， 劉少軒， 謝寅峰， 等. 高溫脅迫對(duì)觀賞海棠形態(tài)和生長(zhǎng)的影響[J]. 林業(yè)科技開(kāi)發(fā)， 2013， （27）3： 42-45.

[35] 孫 彥， 張蕓蕓. 5種冷季型草坪草的耐熱性研究[J]. 草業(yè)科學(xué)， 2011， 28（11）： 1 909-1 914.

[36] Martineau J R， Specht J E， Williams J H， et al. Temperature Tolerance in Soybeans. I. Evaluation of a Technique for Assessing Cellular Membrane Thermostability[J]. Crop Science， 1979， 19（1）： 75-78.

[37] 陸鑾眉， 林金水， 黃麗紅， 等. 高溫脅迫對(duì)2種龍船花生理指標(biāo)的影響[J]. 福建林業(yè)科技， 2014， 41（2）： 26-30.

[38] 劉凱歌， 宋云鵬， 龔繁榮， 等. 高溫脅迫對(duì)甜椒幼苗生長(zhǎng)和生理生化指標(biāo)的影響[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)2015， 31（3）： 63-67.

[39] 劉大林， 張 華， 曹喜春， 等. 夏季高溫脅迫對(duì)紫花苜蓿部分生理生化指標(biāo)的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)， 2013， 21（5）： 933-967.

[40] 黃閩敏， 張 強(qiáng)， 劉曉芳. 高溫脅迫對(duì)春蘭耐熱性相關(guān)生理指標(biāo)的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2013， 41（12）： 1 330-1 332， 1 343.

[41] 何鐵光， 董文斌， 王愛(ài)勤， 等. 高溫脅迫下辣椒生理生化響應(yīng)機(jī)理初步探討[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2013， 26（2）： 541-544.