王惠君　王文泉　李文彬　陳新　盧誠　黎明　陳友

摘 要 木薯作為中國三大薯類之一，具有良好的生物學性狀，主要適宜在熱帶和亞熱帶種植，光合作用效率較高，淀粉產(chǎn)量在高等植物中非常突出。木薯的用途極為廣泛，除食用外，可大量加工成工業(yè)產(chǎn)品。本文介紹了近幾年木薯在抗寒性的生理生化、抗寒性的分子生物學、抗寒育種及北移栽培技術(shù)等領(lǐng)域的最新研究進展，并對木薯抗寒性和北移栽培的未來研究進行了展望。

關(guān)鍵詞 木薯；抗寒性研究；抗寒育種；分子生物學；北移栽培

中圖分類號 S533 文獻標識碼 A

Abstract Cassava， one of the three major potato in China， is suitable for planting in tropical and subtropical areas， is. Cassava have good biological characters， higher efficiency of photosynthesis， prominent starch production. Cassava can be processed into a large number of industrial products in addition to food.This article summarized the latest research progress in physiology， biochemistry and molecular biology of cold resistance in ， and in cold breeding and in northward cultivation technique in recent years， and the study for cassava in northward cultivation in the future was prospected.

Key words Cassava；Cold resistance；Cold breeding；Molecular biology；Northward cultivation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.07.031

木薯（Manihot esculenta Crantz）屬大戟科木薯屬多年生灌木，該屬約有170個種，分布在北緯30°到南緯30°之間，大部分為野生（包括一些變異和珍貴資源）[1-3]，木薯是唯一的栽培種[4]，集中分布在巴西、哥倫比亞以及加勒比海地區(qū)，廣泛種植在美洲、非洲和亞洲等100多個國家及地區(qū)[5]。木薯的主要生存環(huán)境在熱帶高地，具有良好的生物學性狀，其特性包括碳同化介于C4和C3植物之間，光合作用效率較高，其淀粉產(chǎn)量（鮮木薯塊根淀粉含量通常為30%，干木薯淀粉含量70%）在高等植物中非常突出。木薯的用途極為廣泛，除了食用外，可大量加工成工業(yè)產(chǎn)品，如淀粉、酒精、飼料等[6]；提供約7億人賴以生存的食糧，被稱為“地下糧倉”[7]，為緩解世界糧食危機做出了巨大貢獻。木薯作為重要能源及糧食作物，具有抗干旱、耐貧瘠，管理粗放，種植成本低及種植技術(shù)易掌握等特點，被認為最有發(fā)展前景的作物。木薯的栽培面積在中國約有56萬hm2，主要分布在廣西、廣東、海南、福建、云南、湖南、江西等省（區(qū)）[8]，年產(chǎn)鮮薯800萬t以上[9]。

適宜木薯生長的年平均氣溫要求高于20 ℃，若溫度低于15 ℃時將會抑制木薯的生長，如果溫度繼續(xù)降低將會導致木薯死亡。例如2008和2010年冬低溫寒害嚴重影響了中國的木薯產(chǎn)業(yè)，當時除海南和廣東南部地區(qū)外，其他?。▍^(qū)）的木薯種苗死亡率高達50%～100%；僅2008年的低溫寒害使廣西木薯受災面積達16.5萬hm2，受寒而壞死莖桿達14.953萬t，這次寒害給木薯生產(chǎn)區(qū)造成約4.096億元的損失[10-11]。2016年“霸王級”[12]寒潮對中國的廣西、廣東、臺灣、香港、澳門等地造成嚴重影響，華南地區(qū)大面積出現(xiàn)降雪天氣再次給木薯產(chǎn)業(yè)帶來重創(chuàng)。本文擬對木薯的抗寒性及北移栽培技術(shù)研究進展進行綜述，旨在發(fā)現(xiàn)進一步研究的思路。

1 木薯抗寒性的生理生化研究

近十幾年來，國內(nèi)學者為了研究木薯抗寒性，主要從低溫脅迫對木薯植株形態(tài)和生理生化的影響方面進行探索，通過觀察木薯在低溫脅迫試驗期間水分、營養(yǎng)的吸收代謝，光合作用，膜的穩(wěn)定性，滲透調(diào)節(jié)以及酶類、激素調(diào)節(jié)等確定主要的生理生化指標，為今后抗寒性植株的篩選提供參考意義。

2007年陸柳英等[13]采用物理與化學誘變技術(shù)相結(jié)合的方法，對實驗材料進行低溫處理后篩選抗寒性的突變體變異植株，實驗過程中發(fā)現(xiàn)，用0.3%甲基磺酸乙酯（EMS）和0.3%EMS+5 mmol/L苯甲酰胺兩種誘變試劑處理的華南8號品種獲得的突變植株可能存在抗寒性。2009年康冬鴿等[14]以華南6、8號木薯組培苗為材料在低溫脅迫下研究木薯的細胞部分保護酶[超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）]的活性變化與耐寒性的關(guān)系，研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的降低和低溫脅迫時間的延長，兩組材料的SOD活性逐漸下降，POD、CAT呈現(xiàn)先上升后逐漸下降的趨勢，同時其種間差異不明顯。2010年黃秋鳳等[15]對華南124和南植199在低溫脅迫下對木薯幼苗的生理特性進行研究，發(fā)現(xiàn)其葉綠素含量呈現(xiàn)逐漸下降，可溶性蛋白和丙二醛（MDA）的含量呈現(xiàn)先上升后逐漸下降的趨勢，對脯氨酸含量和電導率則有一定程度的增加。姚遠等[16]對ARG7、華南124、華南8號3個抗寒性木薯品種進行低溫脅迫下幼苗的生理生化性研究，發(fā)現(xiàn)低溫脅迫能提高以上測試木薯品種的中性轉(zhuǎn)化酶（NI）和可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶（SAI）的生物活性，其中抗寒品種ARG7的NI的活性表現(xiàn)為應急提高，而SAI活性表現(xiàn)為穩(wěn)定提高，推斷SAI活性與木薯的抗寒性存在一定的正相關(guān)性；還發(fā)現(xiàn)低溫脅迫條件下木薯葉片中的可溶性總糖、蔗糖和還原糖的含量有所提高，且ARG7中的指標明顯高于其他2個品種。2011年劉惠杰等[17]在木薯低溫寒害情況下測定發(fā)芽率與脯氨酸含量和相對電導率等指標；研究發(fā)現(xiàn)在低溫處理早期，脯氨酸含量變化趨勢不相同，華南124、華南205、桂熱3號分別在2 ℃處理12、6 d和2 d時種莖脯氨酸含量達80.01μg/g FW以上；華南124相對電導率增加緩慢，華南205在2 ℃處理6 d條件下相對電導率達6.0%，桂熱3號相對電導率增加迅速。根據(jù)結(jié)果可以判定脯氨酸含量和相對電導率可以作為木薯種莖抗寒性評價的參考。周玉飛等[18]以2個相對耐寒木薯品種Arg7和華南124為材料，經(jīng)弱低溫14 ℃馴化處理對比4 ℃寒害非馴化處理后發(fā)現(xiàn)脯氨酸含量增高且MDA含量指示的細胞膜破損減小、葉綠素在葉片中的含量下降延緩，當溫度恢復時葉片脯氨酸含量和葉綠素含量增加均較快，實驗表明弱低溫馴化能夠有效提高木薯對寒害的適應能力和恢復能力。2012年尹彩霞等[19]通過對木薯品種華南5號、華南8號、華南9號，華南205和GR911在室內(nèi)模擬低溫脅迫研究與田間寒害觀察相結(jié)合方法進一步驗證，POD活性、MDA含量、相對電導率可作為木薯抗寒性評價的參考指標。同時推測低溫脅迫后2～4 d是木薯寒害發(fā)生的臨界點。冀乙萌等[20]用生長一致的華南8號木薯幼苗為試驗材料用6個梯度的Ca2+進行處理后，然后對其進行4 ℃低溫脅迫測定抗寒相關(guān)生理指標分析，發(fā)現(xiàn)在20 mmol/L外源Ca2+的作用下木薯幼苗的各項抗寒生理指標較優(yōu)，膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量降低，而POD和SOD、可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量上升，木薯幼苗的抗寒性提升效果比較顯著；當Ca2+濃度過高時相反會產(chǎn)生抑制作用，反而不利于抗寒性的提升。2013年吳海寧等[21]以華南124、華南205和輻選01為材料研究木薯品種幼苗在低溫脅迫下耐寒生理指標的變化，發(fā)現(xiàn)相對電導率、MDA、脯氨酸生理指標穩(wěn)定且差異顯著，確定該指標可作為鑒定木薯品種間耐寒性強弱的主要指標。梁榮等[22]以華南205為材料研究抗寒評估技術(shù)，對木薯幼苗生理生化指標進行篩選，初步篩選出MDA、葉綠素a（Chla）、類胡蘿卜素（Car）和POD為SC205木薯幼苗對低溫敏感鑒定生理指標。2014年安飛飛等[23]以華南8號木薯盆栽苗為材料研究葉片葉綠素含量和熒光參數(shù)以及光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）相關(guān)蛋白表達水平的動態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)葉綠素含量和熒光參數(shù)及PSⅡ反應中心的開放程度、捕光能力和光化學轉(zhuǎn)化效率在5 ℃低溫脅迫條件下均下降較為顯著，導致葉片的光合速率受到抑制；PSⅡ中的放氧復合體（OEC）、D1、D2、及核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的表達水平也在5 ℃低溫脅迫條件下2 d后達到最低水平，其中 D1蛋白下調(diào)較為顯著，PSⅡ中相關(guān)蛋白表達水平也下調(diào)，該研究驗證了低溫脅迫導致葉片的光合速率受到抑制。2015年歐文軍[24]等以木薯華南8號和 MS5木薯組培苗為材料，研究5 ℃低溫脅迫條對0、7、10、12 d和15 d內(nèi)生理代謝指標的影響，綜合分析生理數(shù)據(jù)后判定木薯MS5的抗寒性高于華南8號。

2 木薯抗寒性在分子生物學方向的研究

隨著對木薯抗寒性研究的逐步深入，國內(nèi)外學者從生理生化角度轉(zhuǎn)向抗寒性基因調(diào)控[25，28，36，38～40]、信號傳導網(wǎng)絡機制調(diào)控[33～35]、抗寒性蛋白合成[37]等分子生物領(lǐng)域的研究。該方向為發(fā)現(xiàn)與木薯抗寒性相關(guān)的基因及分子標記輔助育種[26～27]、基因改良育種、誘變育種提供抗寒性分子調(diào)控機制理論的研究基礎(chǔ)及抗寒性植株檢測的方法。

在抗寒性基因調(diào)控方向上，國內(nèi)學者從低溫脅迫響應相關(guān)重要基因表達和miRNA等方面進行研究。2009年楊鵬雅等[25]參照擬南芥和蓖麻的SAD基因（對多數(shù)植物抗寒性的研究表明，膜脂與植物抗寒特性存在一定的正相關(guān)性，SAD硬酯酰脫飽和酶催化反應可以明顯改變膜脂中不飽和脂肪酸的含量）同源區(qū)域設計引物，首次擴增得到木薯SAD基因的240 bp片段，為進一步在分子領(lǐng)域開展木薯抗寒性研究提供參考。Zeng[29]等預測了大戟科植物中miRNA（miRNA一般在真核生物中對靶基因轉(zhuǎn)錄后的表達以及在逆境中的調(diào)節(jié)起調(diào)控作用[30～33]）以及對其低溫脅迫的響應反應。研究中利用已釋放的大戟科近緣物種蓖麻基因組序列信息預測出85個miRNA，其中多數(shù)保守性miRNA具有其他物種相似的脅迫響應功能和特定的調(diào)控作用，并從中發(fā)現(xiàn)40個與耐寒性相關(guān)的miRNA。2010年薄維平等[34]在Zeng的研究基礎(chǔ)上，利用熒光實時定量PCR（qRT-PCR）技術(shù)在低溫脅迫條件下的2個木薯品種KU50與C4材料對照進行差異表達分析實驗的研究發(fā)現(xiàn)，6個miRNA屬于受低溫誘導與上游調(diào)節(jié)基因相關(guān)的miRNA。 2011年周玉飛等[35]以華南124和C4木薯品種為材料，在低溫脅迫條件下通過實時定量PCR技術(shù)，對7個miRNA及4個靶基因的實時定量表達分析和功能分析研究中發(fā)現(xiàn)，這 7個miRNA都受低溫誘導表達，其中miRNA3747522和miRNA1045125的靶基因在2品種和不同低溫條件下具有差異表達，該研究對揭示木薯miRNA的表達和調(diào)控提供了新契機。2012年冀乙萌等[36]從木薯中克隆出與擬南芥CBF3基因同源的MeCBFl基因，將木薯苗置于4 ℃低溫處理1小時后研究該基因的表達情況。實驗通過熒光定量PCR技術(shù)在mRNA水平檢測到該基因的表達，由此可推斷MCBF-1基因為冷誘導基因，該研究中發(fā)現(xiàn)該基因的表達最高峰值出現(xiàn)在冷處理2 h時；另外該基因的表達量在葉、莖、根中存在差異性表達，表達量從高到低依次為莖>葉>根，對其冷誘導啟動元件有待進一步研究。孟凡超等[37]以抗寒性較好木薯的華南124為材料在低溫脅迫條件下與正常溫度對照進行Solexa表達譜分析研究，通過對受低溫影響較顯著的代謝途徑中基因表達豐度分析，試驗中發(fā)現(xiàn)與低溫脅迫響應相關(guān)重要基因。AN[38]等在低溫脅迫條件下對木薯頂芽的轉(zhuǎn)錄組進行研究，發(fā)現(xiàn)508個轉(zhuǎn)錄被認定屬于在早期冷應答基因，經(jīng)過與擬南芥蛋白質(zhì)對比發(fā)現(xiàn)，其中319個序列具有功能描述。通過用基因本體論注釋分析后判斷有大量冷相關(guān)類別基因，包括“對脅迫的反應”“轉(zhuǎn)錄因子活性”“對非生物和生物刺激”等。該研究的動態(tài)表達式變化反映了木薯在低溫脅迫條件下綜合控制和轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)應答。黎娟華等[39]開展木薯的抗低溫脅迫機制研究，以水稻低溫誘導及抗旱基因OsLTI6A 為基礎(chǔ)，同源克隆了木薯的抗逆基因MeLIT6A，并對其序列和功能進行了分析，研究發(fā)現(xiàn)該基因與擬南芥的AtLTI6A的功能相似。2013年黎娟華[40]等繼續(xù)開展MeLTI6A的研究，通過利用電子克隆設計引物進行PCR擴增的方法并獲得該基因的啟動子，其序列共 1 304 bp。該啟動子具有逆境脅迫（如低溫、干旱）響應元件以及木薯組織特異表達相關(guān)的調(diào)控元件和其它光響應元件。并通過Real-time PCR檢測了在4 ℃低溫脅迫條件下的木薯組培苗中MeLTI6A的表達變化，實驗說明了該啟動子區(qū)的低溫脅迫順式作用響應元件有可能調(diào)節(jié)MeLTI6A在低溫脅迫條件下的表達。2014年羅秀芹等[41]，通過對木薯、木油桐、蓖麻、麻風樹、油桐和天山雪蓮的抗寒蛋白硬脂酰-ACP脫飽和酶的結(jié)構(gòu)與功能進行預測，大膽推斷若將天山雪蓮SAD基因轉(zhuǎn)入木薯基因組將有可能提高木薯品種的抗寒性。

3 木薯抗寒育種的研究

目前中國適宜木薯種植的土地面積有限，且大部分耕地用于種植主要糧食作物，為解決這一矛盾，需要加快木薯品種的北移、抗寒及高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)育種改良的研究。抗寒育種[42～43]主要策略包括：資源引進與傳統(tǒng)的系統(tǒng)選育、種間雜交育種[44～45]、實生與雜交種選育、單倍體育種[46]、多倍體育種[47～50]、誘變育種[51～52]分子標記輔助育種[53～56]、基因改良育種[57～58]等。

2008年1～2月低溫寒害之后，陳顯雙等[59]通過對廣西熱帶作物研究所木薯種質(zhì)圃內(nèi)的約290個木薯種質(zhì)進行了抗寒性調(diào)查。調(diào)查結(jié)果表明，木薯抗寒力因品種不同而異。其中抗寒能力較強的品種（系）有羅勇5號、華南6號、華南8號、CMR36-34-1等。2009周建國等[60]以中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所木薯種質(zhì)圃內(nèi)木薯品種為材料，采用組織培養(yǎng)技術(shù)通過5 ℃低溫脅迫處理條件下篩選抗寒性較強的品種，研究發(fā)現(xiàn)其主要為南美高海拔地區(qū)引進的木薯品種。2010年但忠等[61]對廣西武鳴木薯基地80個木薯品種的花序、座果果數(shù)量進行調(diào)查，觀察能夠正常座果的38個品種的種莖變色度和測定葉片電解質(zhì)滲透率參數(shù)，篩選出抗寒能力較強的4個品種，即為華南6號、D346、E144、BI，隨后對24個Fl代木薯植株的變色程度、葉片的萎焉的觀察進行分析，采用Delphi法評定木薯葉片抗寒性生理指標，從中篩選出6個抗寒性較強的Fl代植株。

在實際育種工作中，可以通過聚合雜交將多個有利目標基因壘集到同一品種材料中，培育一個具有多種有利現(xiàn)狀的品種，為了培育具有高產(chǎn)和抗寒性的木薯品種，熱帶生物技術(shù)研究所采用抗寒品種華南124與東南亞高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)木薯KU50雜交的F1代的群體作為研究對象，進行分子標記輔助育種研究。2010年孫湘來[62]等以該群體的243單株材料用于構(gòu)建木薯遺傳連鎖圖譜，該圖譜在方法上主要采用SSR、SRAP、EST-SSR等分子標記。該圖譜的基因總長為1412.052 cM，標記平均圖距9.110 cM（平均圖距小于10 cM的范圍內(nèi)可以用作QTL定位）。用復合區(qū)間作圖法對木薯性狀進行QTL初步定位。在QTL IciMappingV3.0在LOD值≥2.0條件下，將26個抗寒性QTL位點分別標定在19、18、17、15、11、8、6、4、3、2、1連鎖群上，其中貢獻率在8%～33%。2013年陳青[63]等接著對該群體進一步深入研究，采用SSR、SRAP、EST-SSR分子標記進行木薯遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建。該圖譜基因總長為1434.49 cM，標記間距為9.56 cM。結(jié)合廣西桂林和海南文昌記錄群體連續(xù)兩年的耐寒性數(shù)據(jù)（GLA12葉片脫落指數(shù)、GCR11抗寒指數(shù)、GCR12抗寒指數(shù)）對其進行QTL分析，共得到38個抗寒性相關(guān)QTLs，其中11個是GLA12的QTLs，包含有3個為主效QTLs，貢獻率均>50%；其中有4個GCR11的QTLs，包含有2個為主效QTLs，其貢獻率均>25%；其中有3個GCR12性狀的QTLs，包含有2個為主效QTL，其貢獻率分別為29.85%，19.75%；其中20個GWY12的QTLs，其貢獻率區(qū)間在3.55%～48.48%。對于這3個性狀進行分析，檢測到19個可重復出現(xiàn)的抗寒相關(guān)QTL，有2或3個QTLs同時定位在一個標記區(qū)間。

4 木薯北移栽培技術(shù)研究

不同品種的木薯生物學特性也不同，因而在北移栽培[64]時不僅要考慮抗寒性特點，還要考慮木薯北移省份的總體氣候、緯度、海拔、土壤等環(huán)境要素。2010年袁展汽等[65～66]通過在江西省紅壤旱地東鄉(xiāng)縣（北緯28°04′）北移種植7個供試木薯品種（華南5號、華南6號、華南7號、華南8號、華南9號、華南10號、華南205號）的研究，發(fā)現(xiàn)華南8號和華南205作為北移江西種植的適應相對較強。2012年歐珍貴等[67]對引進貴州的8個木薯品種（桂熱3號、桂熱891、桂熱911、華南5號、華南8號、華南124、華南201、華南205）進行區(qū)域比較試驗，從適應性、穩(wěn)定性、高產(chǎn)性進行綜合比較確定適宜貴州省栽培的木薯品種，研究發(fā)現(xiàn)桂熱3號、桂熱911、華南5號可以作為貴州主要推廣的木薯品種。吳秋云等[68]對廣西農(nóng)業(yè)科學院和中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院品種資源所提供的南植199、F520、華南205、華南9號、H1394、H974、H873、H1255在湖南省進行引種對比試驗，對產(chǎn)量、植株形態(tài)、淀粉含量等多方面進行比較研究，試驗結(jié)果表明，華南205、華南9號、F520、南植199品種產(chǎn)量高、植株形態(tài)較好、淀粉含量也較高，適宜湖南種植。2013年，鄧玉萍等[69]以木薯華南205做對照，對華南9號、華南608、南植199和面包木薯4個鮮食木薯品種的產(chǎn)量、淀粉含量等品質(zhì)進行對比試驗，試驗綜合4個鮮食木薯品種表現(xiàn)，確定華南9號和南植199適宜在湖南地區(qū)種植。張光勇等[70]對中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院品種資源研究所引進的8個木薯新品種（華南5號、華南6號、華南7號、華南8號、華南9號、華南10號、華南205、華南6068）進行區(qū)域比較試驗，從抗逆性、產(chǎn)量、淀粉含量、收貨指數(shù)等多方面進行比較，試驗結(jié)果表明，適于紅河州種植的優(yōu)良品種為華南7號、華南9號、華南10號、華南6068。劉斌等[71]根據(jù)木薯種植區(qū)域的氣候特點對其進行種莖越冬貯藏研究，研究表明在北緯21.6°以南的無霜區(qū)，及云南景洪以南——廣西合浦——廣東茂名一線可采用露天淺埋堆放配合蓋膜堆放的方法貯藏；在北緯21.6°～23.8°的輕霜至重霜邊緣區(qū)，及云南臨滄以南-廣西來賓-廣東清源一線可采用露天蓋膜堆放和塑料大棚或大棚內(nèi)地埋豎放等方法貯藏；在北緯23.8°以北的重霜和低溫區(qū)，及云南臨滄以北-廣西來賓-廣東清源一線、湖南、江西、浙江等省可采用地窖貯藏法或塑料大棚加小拱棚豎直堆放法貯藏。

5 總結(jié)與展望

5.1 木薯抗寒性的生理生化研究

綜合分析國內(nèi)學者在生理生化方面對木薯抗寒性的研究發(fā)現(xiàn)，相對電導率、SOD、POD、MDA、CAT、脯氨酸、NI、SAI、葉綠素含量和熒光參數(shù)等生理指標可作為評價木薯抗寒性的主要指標。該類指標為鑒定和篩選具有抗寒種質(zhì)的木薯組培苗和木薯莖稈種苗提供了思路。由于生理指標項目較多，若想得到理想的篩選方案仍需對該生理指標進行深入研究。弱低溫馴化技術(shù)和噴施外源合適Ca2+濃度的技術(shù)容易操作，這兩種研究方法相結(jié)合可為預防木薯的寒害工作提供新思路。

5.2 木薯抗寒性在分子生物學方向的研究

國內(nèi)學者在對木薯的低溫脅迫響應相關(guān)重要基因表達和miRNA等方面的理論研究有了重大突破，但是應用到實際操作中是有難度的。利用基因工程手段進行木薯遺傳改良，增強木薯耐寒能力應成為木薯育種的一種有效手段。具體可以通過改良兩大類基因，即抗寒的功能基因和抗寒的調(diào)控基因來增強木薯的抗寒性。例如，通過把耐寒基因如天山雪蓮SAD基因等大膽引入木薯基因組可以改善木薯的耐寒品質(zhì)，使其能在較低溫度的環(huán)境中種植，為木薯北移或特異性區(qū)域種植提供品種保障。

5.3 木薯抗寒育種的研究

完美解決木薯抗寒性育種目前仍是木薯育種領(lǐng)域很大的挑戰(zhàn)。植物的抗寒性性狀表達是十分復雜的生理生化過程，是由多基因控制的數(shù)量性狀并受到諸多因素和條件的制約。筆者建議從以下5個方面著手研究。①加強國際間的合作，為抗寒種質(zhì)資源的收集、保存、研究、種質(zhì)創(chuàng)新和利用提供基礎(chǔ)，中國不但需要與CIAT、IITA等研究中心保持長期交流合作，而且需要進一步加強與東盟和非洲的合作力度，不斷引進特色優(yōu)質(zhì)木薯資源，為進一步發(fā)掘木薯抗寒性種質(zhì)資源提供材料。②通過誘變育種、分子標記輔助育種、基因改良育種等先進的生物技術(shù)手段結(jié)合傳統(tǒng)育種技術(shù)，加快對木薯抗寒育種的步伐。③需進一步完善生物信息學數(shù)據(jù)庫。木薯全基因組測序草圖已完成，但能被育種直接應用的抗寒性種質(zhì)資源信息應繼續(xù)完善。④木薯抗寒分子機制、相關(guān)功能基因?qū)W、基因網(wǎng)絡調(diào)控等有待深入研究。⑤完善遺傳轉(zhuǎn)化平臺，實現(xiàn)對模式品種向主推栽培種的轉(zhuǎn)換，加快優(yōu)良品種推廣步伐。

5.4 木薯北移栽培技術(shù)研究

木薯具有耐貧瘠干旱、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、粗生易種等多種優(yōu)良特性，同時是中國重要的工業(yè)原料和后備糧食作物，因此對木薯北移栽培技術(shù)的研究具有重大的現(xiàn)實意義。筆者提出北移種植在選擇品種時需注意以下幾點：①引種時從相對電導率、SOD、POD、MDA、CAT、脯氨酸、NI、SAI、葉綠素含量和熒光參數(shù)等生理指標對木薯抗寒性進行評價。②在北移的地域和氣候的選擇上，應注意種植范圍不要超越北緯30°；海拔選在2 000 m以下；年平均氣溫不低于15 ℃；無霜期不低于8個月；土壤pH值不易超出3.8～8.0；種植坡度不高于25°；土壤砂粒含量不高于90%；年降雨量不低于400 mm；年日照時數(shù)不易低于1 600 h。③木薯北移種植對品種的要求較高，最好選用已經(jīng)做過當?shù)赝茝V實驗的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種。如：江西選種為華南8號和華南205；貴州選種為熱3號、桂熱911、華南5號。其他特性應結(jié)合當?shù)禺a(chǎn)業(yè)需求，如湖南結(jié)合鮮食特性選種為華南9號和南植199等。④在木薯種植的配套栽培技術(shù)上（地膜覆蓋栽培、合理密植、科學施肥），應選擇適合當?shù)貧夂驐l件的方法來開展不同地力環(huán)境及不同密植的成型配套高產(chǎn)栽培技術(shù)[72～74]，加大農(nóng)民實施配套高產(chǎn)栽培技術(shù)指導力度，尤其是對種莖越冬貯藏[75～76]的技術(shù)指導。⑤積極推動當?shù)卣⒐嫘阅臼砹挤N繁殖基地，完善配套災后木薯種莖調(diào)入的應急預案機制及農(nóng)作物保險補償機制。在木薯抗寒性育種研究沒有新的突破之前，該項對木薯北移栽培有著極為重要的現(xiàn)實意義。

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