余景　趙漫　陳丕茂　張?jiān)缕?/p>

摘要：【目的】了解珠江口淺海主要經(jīng)濟(jì)魚類資源增殖的生態(tài)背景，為開展南海近海海洋生物資源養(yǎng)護(hù)工作提供技術(shù)支撐?！痉椒ā炕?011～2014年珠江口淺海的調(diào)查資料，對(duì)鰳魚（Itisha elongata）、銀鯧（Pampus argenteus）、烏鯧（Formio niger）、斑點(diǎn)馬鮫（Scomberomorus guttatus）、線紋舌鰨（Cynoglossus lineolatus）、寬體舌鰨（Cynoglossus robustus）、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）、三線舌鰨（Cynoglossus trigrammus）8種經(jīng)濟(jì)魚類樣品的食物關(guān)系、營養(yǎng)級(jí)、食性類型的季節(jié)性差異和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行分析?！窘Y(jié)果】珠江口淺海8種經(jīng)濟(jì)魚類可分為3種食性類型：以浮游生物為主，兼食底棲生物和小型游泳動(dòng)物的食性類型有鰳魚、銀鯧和烏鯧；以底棲生物為主，兼食浮游生物和小型游泳動(dòng)物的食性類型有線紋舌鰨、寬體舌鰨、三線舌鰨和半滑舌鰨；以小型游泳動(dòng)物為主，兼食底棲生物和浮游生物的食性類型有斑點(diǎn)馬鮫。在營養(yǎng)級(jí)方面，珠江口淺海8種經(jīng)濟(jì)魚類按食性可歸屬于3個(gè)營養(yǎng)級(jí)：雜食性魚類屬于第二營養(yǎng)級(jí)（鰳魚），低級(jí)肉食性魚類和中級(jí)肉食性魚類屬于第三營養(yǎng)級(jí)（銀鯧、烏鯧、線紋舌鰨、寬體舌鰨、半滑舌鰨和三線舌鰨），高級(jí)肉食性魚類屬于第四營養(yǎng)級(jí)（斑點(diǎn)馬鮫）?！窘Y(jié)論】橈足類、糠蝦類、長尾類（細(xì)螯蝦）、磷蝦類和小型游泳動(dòng)物（包括幼魚）在珠江口淺海經(jīng)濟(jì)魚類食物網(wǎng)中發(fā)揮重要作用，可以作為該海域中心漁場的生物學(xué)指標(biāo)之一。

關(guān)鍵詞： 經(jīng)濟(jì)魚類；食性；餌料生物；生態(tài)類群；營養(yǎng)級(jí)；珠江口淺海

中圖分類號(hào)： S931.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）03-0483-06

0 引言

【研究意義】珠江口是我國三大河口之一，也是許多江海魚類的洄游通道、產(chǎn)卵場和索餌場（戴娟等，2007），其漁業(yè)資源豐富。但隨著捕撈強(qiáng)度的不斷加大，其資源嚴(yán)重衰退，一些優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)魚類已不能形成漁汛（詹海剛，1998；李永振等，2000；王迪和林昭進(jìn)，2006）。因此，如何保護(hù)和增殖優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)魚類是當(dāng)前亟待解決的重要問題。攝食習(xí)性是魚類生物學(xué)特性研究的重要組成部分，也是研究魚類生長、分布、遷移、集散及其與環(huán)境之間關(guān)系的重要環(huán)節(jié)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】關(guān)于河口魚類食性的研究，Odum和Heald（1975）報(bào)道了紅樹林魚類群落的食物網(wǎng)，Desylva（1975）則對(duì)河口魚類食物網(wǎng)進(jìn)行了研究。在國內(nèi)，海洋魚類食物網(wǎng)的研究始于張其永等（1981）對(duì)閩南—臺(tái)灣淺灘漁場魚類食物網(wǎng)的分析探討，之后唐啟升（1999）研究了海洋食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)在高營養(yǎng)層次能量傳遞中的作用，竇碩增（1996）、薛瑩和金顯仕（2003）、顏云榕等（2011）先后介紹了魚類攝食生態(tài)的研究進(jìn)展、理論及其研究方法。針對(duì)南海海域，張?jiān)缕降龋?999，2005， 2006）、高永利等（2014）分別對(duì)北部灣、南沙群島、西沙群島等主要魚類的食性進(jìn)行研究，系統(tǒng)闡明了這些海域主要魚類的食性類型、食物關(guān)系和營養(yǎng)級(jí)，為了解我國南海魚類食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)提供了寶貴的基礎(chǔ)資料。【本研究切入點(diǎn)】在珠江口淺海底拖網(wǎng)捕獲的魚類中常見鰳魚（Itisha elongata）、銀鯧（Pampus argenteus）、烏鯧（Formio niger）、斑點(diǎn)馬鮫（Scomberomorus guttatus）、線紋舌鰨（Cynoglossus lineolatus）、寬體舌鰨（Cyno-

glossus robustus）、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）和三線舌鰨（Cynoglossus trigrammus）等8種優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)魚類（陳再超和劉繼興，1982；伍漢霖等，1999），但有關(guān)珠江口淺海水域主要經(jīng)濟(jì)魚類食性的研究至今仍是空白。【擬解決的關(guān)鍵問題】基于2011～2014年珠江口淺海的調(diào)查資料，對(duì)上述8種經(jīng)濟(jì)魚類的食物組成、食性類型、餌料生物季節(jié)變化和營養(yǎng)級(jí)進(jìn)行對(duì)比分析，以期了解珠江口淺海主要經(jīng)濟(jì)魚類資源增殖的生態(tài)背景，為開展南海近海海洋生物資源養(yǎng)護(hù)工作提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1. 1 樣品采集與分析

樣品取自2011～2014年在珠江口淺海調(diào)查中捕獲經(jīng)濟(jì)魚類的胃含物（表1），取樣個(gè)體經(jīng)分析鑒定和生物學(xué)測定后，將其消化道取出編號(hào)并速凍保存。進(jìn)行食性分析時(shí)，將消化道解凍并以吸水紙吸干水分后用雙筒解剖鏡和顯微鏡進(jìn)行計(jì)數(shù)；電子天平稱重，餌料生物的重量精確到0.001 g，并盡量鑒定到最低分類單元。餌料生物殘?bào)w鑒定以不易被消化的器官、肢體或外殼為依據(jù)。

1. 2 統(tǒng)計(jì)分析

魚類營養(yǎng)級(jí)計(jì)算參考張其永等（1981）和張波等（2011）的方法，珠江口淺海魚類的平均營養(yǎng)級(jí)（TLk）根據(jù)下列公式計(jì)算：

TLk=■TLiYik/Yk

式中，TLi表示第i種類的營養(yǎng)級(jí)，Yik表示第i種類在k年的生物量，Yk表示k年m個(gè)種類的總生物量。

2 結(jié)果與分析

2. 1 珠江口淺海經(jīng)濟(jì)魚類餌料生物的生態(tài)類群

珠江口淺海常見8種經(jīng)濟(jì)魚類的餌料廣泛而復(fù)雜，根據(jù)其餌料生態(tài)類群的出現(xiàn)頻率（圖1）可分為3種生態(tài)類型：（1）以浮游生物為主，兼食底棲生物和小型游泳動(dòng)物類型的有鰳魚、銀鯧和烏鯧；（2）以底棲生物為主，兼食浮游生物和小型游泳動(dòng)物類型的有寬體舌鰨、半滑舌鰨、線紋舌鰨和三線舌鰨；（3）以小型游泳動(dòng)物為主，兼食底棲生物和浮游生物的類型有斑點(diǎn)馬鮫。

珠江口淺海8種經(jīng)濟(jì)魚類各發(fā)育階段的體長和食物組成如表2所示。這8種經(jīng)濟(jì)魚類的餌料生物數(shù)量隨其體長增長而呈增多趨勢，攝食的餌料生物個(gè)體越來越大，食物生態(tài)位寬度越來越寬，不同發(fā)育階段的主要餌料生物種類也未出現(xiàn)明顯的食性轉(zhuǎn)化現(xiàn)象。除對(duì)上述8種重要經(jīng)濟(jì)魚類的食性進(jìn)行分析外，還對(duì)珠江口淺海的其他經(jīng)濟(jì)魚類進(jìn)行食性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)也都屬于這3種食性類型，說明這3種食性類型在珠江口淺海海域經(jīng)濟(jì)魚類中具有一定的代表性。

2. 3 珠江口淺海銀鯧食物組成的季節(jié)變化

本研究以銀鯧食物組成的季節(jié)變化為例，探討珠江口淺海經(jīng)濟(jì)魚類食物組成隨季節(jié)發(fā)生變化的規(guī)律。春末夏初時(shí)期，銀鯧多以硅藻類、小型游泳動(dòng)物（包括幼魚）、橈足類、磷蝦類、長尾類和糠蝦類為主要食物，出現(xiàn)頻率依次為44.42%、44.42%、36.08%、36.08%、36.08%和27.75%；出現(xiàn)頻率在22.17%以下的餌料生物有甲殼動(dòng)物幼體、毛顎類、多毛類、被囊類、苔蘚動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、頭足類、腹足類和短尾類等。秋末冬初期間，銀鯧的主要食物是短尾類、硅藻類、長尾類、毛顎類和端足類，出現(xiàn)頻率分別為53.84%、19.22%、9.58%、9.85%和7.67%；出現(xiàn)頻率為3.81%的有頭足類、腹足類、糠蝦類和甲殼動(dòng)物幼體（圖3）。珠江口淺海其他經(jīng)濟(jì)魚類的情況與銀鯧相似，即兩個(gè)季節(jié)所攝食的生物類群大致相同，但各生物類群的出現(xiàn)頻率有所差異，且攝食的生物種類在春末夏初期間較秋末冬初期間更廣泛。

3 討論

3. 1 珠江口淺海魚類的攝食生態(tài)

珠江口淺海8種經(jīng)濟(jì)魚類的餌料生物分屬于浮游生物、底棲生物和小型游泳動(dòng)物，且各種生物間互相聯(lián)系、互相影響，主要體現(xiàn)在食物關(guān)系上（圖4）。珠江口淺海魚類餌料生物種類繁多，浮游生物是主要的餌料生物，其中橈足類、糠蝦類、磷蝦類是鰳魚、銀鯧和烏鯧等經(jīng)濟(jì)魚類常見的優(yōu)勢食料，在食物鏈中發(fā)揮重要作用，尤其是春末夏初季節(jié)這4種餌料生物在珠江口淺海漁場大量出現(xiàn)，成為銀鯧等常見經(jīng)濟(jì)魚類的攝食對(duì)象。此外，珠江口淺海經(jīng)濟(jì)魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的變化與水溫密切相關(guān)。秋末冬初期間，珠江口淺海經(jīng)濟(jì)魚類的食性類型相對(duì)簡單；但在春末夏初，隨著水溫升高，經(jīng)濟(jì)魚類的食性類型逐漸豐富，與渤海萊州灣魚類群落營養(yǎng)級(jí)的季節(jié)變化結(jié)果相似（張波等，2013）。

底棲生物中的長尾類（細(xì)螯蝦）、貝殼類是底層和近底層魚類的重要餌料生物，特別是長尾類中的細(xì)螯蝦，在線紋舌鰨胃含物中所占的比例最高。因此，認(rèn)為細(xì)螯蝦是多種魚類常見的優(yōu)勢餌料生物種類，在珠江口淺海漁場魚類食物網(wǎng)中發(fā)揮重要作用。而在近底層魚類的餌料生物中，各種小型游泳動(dòng)物占主要位置，在胃含物中出現(xiàn)數(shù)量較多的小型游泳動(dòng)物（包括幼魚）有小公魚屬、鱵屬、鳳鱭、麗葉鰺和短吻鰏。在珠江口淺海海域漁場的食物網(wǎng)中，小型游泳動(dòng)物還具有聯(lián)系浮游動(dòng)物和底層、近底層魚類的重要作用。

珠江口淺海的主要經(jīng)濟(jì)魚類多在橈足類、糠蝦類、長尾類（細(xì)螯蝦）、磷蝦類和小型游泳動(dòng)物（包括幼魚）等密集的海區(qū)索餌，隨著季節(jié)的不同其餌料生物類群所占比例也有一定差異，但主要的餌料生物類群相似。根據(jù)這一特點(diǎn)，可將這些餌料生物類群作為尋找珠江口淺海中心漁場的生物學(xué)指標(biāo)之一。

3. 2 珠江口淺海魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的變化

珠江口淺海8種經(jīng)濟(jì)魚類食性類型的組成在不同時(shí)期也有所變化。以烏鯧為例，其食料組成中浮游生物的出現(xiàn)頻率比1997～2000年北部灣調(diào)查的出現(xiàn)頻率升高了4.03%，而底棲生物和小型游泳動(dòng)物的出現(xiàn)頻率分別降低了3.45%和0.50%。魚類食料組成的變化導(dǎo)致營養(yǎng)級(jí)改變，致使珠江口淺海經(jīng)濟(jì)魚類的平均營養(yǎng)級(jí)降低。此外，過度捕撈也是導(dǎo)致珠江口魚類營養(yǎng)級(jí)下降的原因之一。魚類群落中高營養(yǎng)級(jí)、高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的魚類被低營養(yǎng)級(jí)、低經(jīng)濟(jì)價(jià)值的魚類所代替，游泳生物食性魚類減少，廣食性魚類增多。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球范圍內(nèi)魚類的營養(yǎng)級(jí)平均每10年下降0.03～0.10（Pauly et al.，2001；Zhang et al.，2007）。我國各海域的魚類營養(yǎng)級(jí)下降速度高于全球的變化趨勢，黃海北部魚類群落平均營養(yǎng)級(jí)在2000～2010年期間下降了0.18，同期珠江口淺海魚類平均營養(yǎng)級(jí)較南海北部灣下降了0.22。因此，有必要進(jìn)一步加強(qiáng)資源養(yǎng)護(hù)及開展增殖放流活動(dòng)以補(bǔ)充漁業(yè)資源。由于目前關(guān)于南海魚類食性方面的資料較少，且缺少同一海域時(shí)間序列的研究數(shù)據(jù)，為此，本研究將珠江口淺海與南海北部其他海域在不同時(shí)期的魚類平均營養(yǎng)級(jí)進(jìn)行對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)珠江口淺海魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的歷史變遷尚需長期的調(diào)查研究。

Odum和Heald（1975）將河口的消耗者分為草食性動(dòng)物、雜食性動(dòng)物、低級(jí)肉食性動(dòng)物、中級(jí)肉食性動(dòng)物和高級(jí)肉食性動(dòng)物5個(gè)營養(yǎng)級(jí)。珠江口淺海8種經(jīng)濟(jì)魚類按餌料生物的生態(tài)類群出現(xiàn)頻率和營養(yǎng)級(jí)可分為雜食性魚類、低級(jí)肉食性魚類、中級(jí)肉食性魚類和高級(jí)肉食性魚類。其中，雜食性魚類（鰳魚）營養(yǎng)級(jí)水平處于第二營養(yǎng)級(jí)（1.0～1.9級(jí)）；低級(jí)肉食性魚類和中級(jí)肉食性魚類（銀鯧、線紋舌鰨、烏鯧、寬體舌鰨、半滑舌鰨、三線舌鰨）胃含物中出現(xiàn)的生態(tài)類群相近，由于餌料生物類群多變，這兩種食性的魚類處于第三營養(yǎng)級(jí)（2.0～3.4級(jí)）；高級(jí)肉食性魚類（斑點(diǎn)馬鮫）以食物網(wǎng)中中級(jí)肉食性動(dòng)物和低級(jí)肉食性動(dòng)物為主要餌料，在食物網(wǎng)中處于最高營養(yǎng)級(jí)——第四營養(yǎng)級(jí)（3.5～4.0級(jí)）。

4 結(jié)論

珠江口淺海8種經(jīng)濟(jì)魚類的食性類型相似，均隨季節(jié)不同而有所差異，其中橈足類、糠蝦類、長尾類（細(xì)螯蝦）、磷蝦類和小型游泳動(dòng)物（包括幼魚）在珠江口淺海經(jīng)濟(jì)魚類食物網(wǎng)中發(fā)揮重要作用，可以作為該海域中心漁場的生物學(xué)指標(biāo)之一。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）