倪惠菁 臧德奎 楊傳寶 劉坤 郭先鋒 李際紅 孟凡志

摘要：研究了日光溫室中短期CO₂加富對(duì)切花紅掌‘天使（Anthurium andraeanum‘Anthaqxm）生理生化指標(biāo)、光合作用及生長(zhǎng)發(fā)育的影響。結(jié)果表明，CO₂加富處理下葉片葉綠素、可溶性糖、淀粉含量及凈光合速率升高，葉片可溶性蛋白含量及蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度降低，葉綠素a/，b值無(wú)明顯變化，且CO₂，加富促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育，使花期提前、開(kāi)花率提高。處理30天時(shí)，處理T1[（500±30）μmol/，mol]、T2[（700±50）μmol/，mol]、T3[（900±100）μmol/，m01]葉綠素含量較對(duì)照分別增加12.78%、16.74%、25.99%，凈光合速率較對(duì)照分別增加18.73%、40.25%、45.06%，莖高較對(duì)照分別增加5.54%、16.22%、23.36%，開(kāi)花率分別比對(duì)照提高9.09%、30.30%、48.48%。

關(guān)鍵詞：切花紅掌‘天使；CO₂加富；光合作用；生長(zhǎng)發(fā)育

中圖分類號(hào)：S682.1⁺90.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001—4942（2016）03—0022—05

大氣中CO₂濃度的逐漸升高引起溫室效應(yīng)，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育、生態(tài)系統(tǒng)以及氣候變遷，最終影響人類的生活環(huán)境。CO₂是植物光合作用的主要原料之一，在植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中占據(jù)著重要地位，可以直接影響植物的生理生化代謝過(guò)程。但大氣中CO₂濃度往往達(dá)不到大部分植物的CO₂飽和點(diǎn)，因此提高CO₂濃度就成為提高植物光合速率的主要途徑之一，而目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中施用CO₂氣肥則可以為此提供有利條件。20世紀(jì)90年代以來(lái)，國(guó)內(nèi)外已有不少關(guān)于CO₂濃度升高對(duì)植物直接影響方面的研究，表明：CO₂濃度升高能夠提高植物的光合速率，降低氣孔導(dǎo)度，減少蒸騰作用；并且能夠使植物葉片中的淀粉、多糖含量增加，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增加生物量；同時(shí)有利于花蕾的形成和生長(zhǎng)，促使花期提前。

紅掌（Anthurium andraeanum）又名安祖花、火鶴花等，屬天南星科（Araceae）花燭屬（Anthuri-um），是一種多年生、常綠兼可觀花觀葉的草本花卉，性喜溫暖濕潤(rùn)而又排水良好的環(huán)境，生長(zhǎng)適溫為21～32℃。紅掌可分為切花和盆栽兩大類，其觀賞價(jià)值高，花期長(zhǎng)，切花瓶插期可達(dá)一個(gè)月之久，在全球熱帶花卉貿(mào)易中名列第二，僅次于蘭花。我國(guó)的引種栽培源于20世紀(jì)70年代，花卉企業(yè)偏重于引進(jìn)國(guó)外盆栽品種發(fā)展紅掌生產(chǎn)，而切花品種很少在我國(guó)栽培和商品化生產(chǎn)。到目前為止，對(duì)于紅掌的研究集中于盆花品種，對(duì)切花品種的研究報(bào)道幾乎沒(méi)有。本試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)CO₂高濃度，探討短期CO₂加富對(duì)切花品種‘天使葉片的光合作用、生長(zhǎng)發(fā)育以及相關(guān)生理生化指標(biāo)的影響，以期為切花紅掌的優(yōu)質(zhì)栽培生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)手段。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年1月5日至2月5日在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)林學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地日光溫室中進(jìn)行。紅掌品種為‘天使，為定植15個(gè)月后的成年期苗，長(zhǎng)勢(shì)基本一致，栽植于培養(yǎng)床中。栽培基質(zhì)為珍珠巖。

本試驗(yàn)以生產(chǎn)上日光溫室中自然狀態(tài)下的CO₂濃度為對(duì)照（CK），依據(jù)CO₂一光合響應(yīng)曲線設(shè)CO₂濃度為（500±30）μmol/mol（T1）、（700±50）μmol/mol（T2）和（900±100）μmol/mol（T3）3個(gè)處理。用聚乙烯無(wú)滴塑料膜在溫室內(nèi)搭4個(gè)小方棚，棚長(zhǎng)2.5 m、寬1.2 m、高1.5 m。每個(gè)小方棚中栽植40株，分為4列，每列10株，株距20cm。

供氣裝置為CO₂鋼瓶，氣體通過(guò)加熱型CO₂減壓器（YQT-341）由兩根透明塑料軟管均勻送入棚內(nèi)，軟管上扎有小孔并均勻分布于紅掌葉幕上方。在試驗(yàn)過(guò)程中，C02氣體施用時(shí)間為每天4 h（8：00～12：00），其它時(shí)間段處理組與對(duì)照組C02濃度相同，陰雨天不施用。每天用CIRAS-2型光合作用測(cè)定系統(tǒng)定時(shí)監(jiān)測(cè)棚內(nèi)CO₂濃度，由減壓器控制CO₂氣體流量，使小方棚內(nèi)CO₂濃度變幅不超過(guò)10%。營(yíng)養(yǎng)液于晴天上午和下午各澆1次，陰天僅上午澆1次。

1.2測(cè)定指標(biāo)和方法

1.2.1生理生化指標(biāo)測(cè)定 葉綠素、可溶性總糖含量的測(cè)定參考張志良等的方法；淀粉含量測(cè)定參照徐昌杰等的方法；可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法。

1.2.2光合作用測(cè)定 每隔10天，于上午9：00～10：00利用CIRAS-2型光合作用測(cè)定系統(tǒng)在各處理環(huán)境中進(jìn)行測(cè)定，取葉位相同、受光一致、生長(zhǎng)健康的功能葉片平鋪于葉室中，調(diào)節(jié)控制葉室溫度為葉片的光合最適溫度（25±2）℃，濕度為75%左右，再調(diào)整葉室角度，使光合有效輻射（PAR）控制在550μmol·m^-2·s^-1左右，待屏幕顯示CO₂，讀數(shù)穩(wěn)定時(shí)，采集數(shù)據(jù)并記錄相關(guān)參數(shù)。

1.2.3生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)測(cè)定 在試驗(yàn)開(kāi)始前選取剛出芽且長(zhǎng)勢(shì)一致的莖掛牌，每隔10天分別測(cè)定其莖高，并統(tǒng)計(jì)開(kāi)花數(shù)（開(kāi)花數(shù)以佛焰苞片完全展開(kāi)為準(zhǔn)）。

1.3數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析和作圖。

2結(jié)果與分析

2.1 CO₂加富對(duì)‘天使葉片生理生化指標(biāo)的影響

2.1.1對(duì)葉綠素含量的影響

由表1知，CO₂加富處理下，單位面積葉片的葉綠素a/b沒(méi)有明顯變化，但葉綠素含量增加。處理30天時(shí)，CK、T1、T2、T3的葉綠素含量分別比處理前增加25.41%、41.44%、46.41%、58.01%，T1、T3、處理組的葉綠素含量分別比CK增加12.78%、16.74%、25.99%，且T3的葉綠素含量顯著高于T1、T2（P<0.05）；T1、T2、T3的葉綠素a（Chla）含量分別比CK增加11.43%、17.71%、28.57%，葉綠素b（Chlb）含量分別比CK增加11.76%、15.69%、19.61%，葉綠素a、b含量的增加幅度相差不大，其比值變化不明顯（P>0.05）。

2.1.2對(duì)可溶性糖、淀粉含量的影響 由表2可知，CO₂加富促進(jìn)了‘天使葉片中可溶性糖和淀粉的積累。處理30天期間，葉片中可溶性糖含量T1處理比CK增加6.19%～11.24%，T2條件下比CK增加13.77%～17.06%，T3條件下比CK增加17.70%～24.62%；淀粉含量T1條件下比CK增加9.65%～13.15%，T2條件下比CK增加22.58%～42.08%，T3條件下比CK增加27.09%～48.67%；淀粉含量的增幅比可溶性糖高。處理30天時(shí)，淀粉含量的增加最為明顯，T1、T2、T3與CK均差異顯著（P<0.05）。高CO₂濃度影響到碳水化合物在葉片中的存在形式，當(dāng)可溶性糖積累較多時(shí)，淀粉含量相對(duì)較低?？偟膩?lái)說(shuō)，處理期間可溶性糖和淀粉含量的增幅為：T3>T2>T1，也就是說(shuō)，CO₂，濃度越高，二者增加越明顯。

2.1.3對(duì)可溶性蛋白含量的影響 由表3知，CO₂加富處理使‘天使葉片中可溶性蛋白含量降低。處理30天時(shí)，CK、T1、T2、T3的可溶性蛋白含量分別比處理前減少13.58%、16.89%、18.49%、20.08%，T1、T2、T3的可溶性蛋白含量分別比CK減少3.83%、5.68%、7.52%，各處理問(wèn)差異顯著（P<0.05）。

2.2 CO₂加富對(duì)‘天使光合作用的影響

由圖1A可見(jiàn)，CO₂加富處理下‘天使葉片的凈光合速率在整個(gè)試驗(yàn)期間和對(duì)照相比均有提高。處理30天期間，不同時(shí)期的增幅在10.16%～45.06%之間；處理30天時(shí)，對(duì)照的凈光合速率（Pn）為3.95 μmol·m^-2·s^-1，而T1、T2、T3的Pn分別為4.69、5.54、5.73 μmol·m^-2·s^-1，均高于對(duì)照，并且Pn和C02濃度呈正相關(guān)。

由圖1B和圖1C可見(jiàn)，CO₂，加富處理下，葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）降低，蒸騰速率（Tr）減小，CO₂濃度越高，葉片氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的降幅越大。處理30天時(shí)，T1、T2、T3處理的氣孔導(dǎo)度分別比CK減少23.24%、40.23%、41.55%，蒸騰速率分別減少22.47%、40.45%、44.94%。

2.3 CO₂加富對(duì)‘天使生長(zhǎng)發(fā)育的影響

由表4知，CO₂加富能促進(jìn)‘天使的生長(zhǎng)發(fā)育，促其佛焰苞片提前展開(kāi)，花期提前，開(kāi)花數(shù)及開(kāi)花率提高（處理10天時(shí)的T1除外）。處理30天時(shí)，T1、T2、T3的莖高分別比CK增加5.54%、16.22%、23.36%，開(kāi)花率分別比對(duì)照增加9.09%、30.30%、48.48%。

3結(jié)論與討論

CO₂是植物光合作用的碳源，CO₂濃度升高將會(huì)直接影響植物的光合作用，導(dǎo)致植物的光合速率升高。CO₂濃度升高，使‘天使葉片葉綠體內(nèi)CO₂分壓增高，從而提高CO₂對(duì)Rubisco酶結(jié)合位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)能力，抑制光呼吸，提高光合速率；同時(shí)使植物光系統(tǒng)結(jié)構(gòu)改變，提高光合速率。但有研究表明，短期內(nèi)升高CO₂濃度能夠提高植物的光合速率，但是當(dāng)長(zhǎng)期處于高CO₂濃度條件下時(shí)，植物光合速率降低，出現(xiàn)光適應(yīng)現(xiàn)象。本試驗(yàn)中，各個(gè)時(shí)期各處理的凈光合速率均高于對(duì)照，并未出現(xiàn)光合下調(diào)現(xiàn)象，和惠俊愛(ài)等得出的短期CO₂加富對(duì)鳳梨光合作用及生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究結(jié)果一致。其原因有二：一可能是因?yàn)樘幚頃r(shí)間較短，葉片內(nèi)淀粉及可溶性糖增加的量還沒(méi)有達(dá)到能對(duì)光合作用進(jìn)行反饋抑制的程度；二可能和試驗(yàn)品種、氮素供應(yīng)量等有關(guān)，這都需要進(jìn)一步研究。CO₂濃度升高后，導(dǎo)致‘天使葉片胞間CO₂濃度增大，部分氣孔關(guān)閉，進(jìn)而減少了植物與大氣之間的氣體交換，使氣孔導(dǎo)度下降，蒸騰作用減少，從而提高光合速率。

CO₂加富處理下，葉綠素a/b值基本保持不變，但葉片中葉綠素含量呈上升趨勢(shì)，有利于捕獲更多光能，進(jìn)而提高光合速率。本試驗(yàn)中葉綠素含量升高和魏勝林等對(duì)百合的研究結(jié)果一致，葉綠素a/b值變化很小和惠俊愛(ài)等對(duì)鳳梨、李永華等對(duì)苗期紅掌的研究結(jié)果一致；但有研究表明，高CO₂濃度下葉綠素含量降低，葉綠素a/b值降低或者升高，如王精明等發(fā)現(xiàn)高CO₂濃度導(dǎo)致鳳梨葉片中葉綠素含量降低，張其德等發(fā)現(xiàn)高CO₂濃度使垂柳和杜仲的葉綠素a/b值降低，盧從明等發(fā)現(xiàn)CO₂濃度升高使谷子中的葉綠素a/b值升高，這可能是由植物種類不同造成的差異。CO₂加富促使‘天使葉片中淀粉、可溶性糖含量增加，這些碳水化合物可能隨著植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸轉(zhuǎn)移到根、莖、葉等部位，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育，這與短期CO₂加富能夠促進(jìn)鳳梨生長(zhǎng)發(fā)育的研究結(jié)果一致。短期CO₂加富使‘天使葉片中可溶性蛋白含量下降，這與林豐平等的高C02濃度使4種喬木幼苗可溶性蛋白含量下降的研究結(jié)果一致。這可能是由于短期CO₂加富后植物體內(nèi)氮元素含量下降，導(dǎo)致C/N升高，促進(jìn)生長(zhǎng)。光合速率增加能夠促進(jìn)光合碳素代謝，促進(jìn)花蕾形成與發(fā)育，提前花期，提高開(kāi)花率。魏勝林等發(fā)現(xiàn)高濃度CO₂能促使百合花期提前，這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。