歐楊虹 吳雯雯 邵元健 吳永升

摘要：【目的】分析新選玉米自交系產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀配合力，為進(jìn)一步組配優(yōu)良雜交組合提供參考。【方法】以10份新選玉米自交系為待測(cè)系，4份玉米自交系為測(cè)驗(yàn)種，采用NCⅡ設(shè)計(jì)獲得40個(gè)雜交組合，在江蘇省4個(gè)不同試點(diǎn)進(jìn)行鑒定，調(diào)查其籽粒產(chǎn)量、穗腐病等級(jí)、籽粒水含量、株高和吐絲期等，并評(píng)價(jià)新選自交系的配合力?！窘Y(jié)果】不同雜交組合的籽粒產(chǎn)量、穗腐病等級(jí)、株高和吐絲期均以徐州點(diǎn)最高，分別為10.37 t/ha、2.81、239.69 cm和64.71 d；籽粒水含量以南通點(diǎn)最高，為26.98%；所有雜交組合的各個(gè)性狀均以揚(yáng)州點(diǎn)表現(xiàn)最低。產(chǎn)量、穗腐病等級(jí)和吐絲期在不同試點(diǎn)的變異系數(shù)變幅較大，分別為7.42%～16.89%、10.17%～16.48%和1.02%～5.25%；而籽粒水含量和株高的變異系數(shù)變幅較小，分別為4.85%～8.06%和5.46%～6.76%。自交系L4籽粒產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)值最高（0.79），其次為L(zhǎng)6，L7最低。籽粒產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值為正的有L6×T4、L1×T2、L8×T2、L10×T1、L5×T4和L7×T1等24個(gè)組合，其中L6×T4的效應(yīng)值最高（0.81），其次是L1×T2。在所有雜交組合中， 組合L4×T1產(chǎn)量最高，為7.65 t/ha；其次為組合L4×T3和L6×T4，產(chǎn)量分別為7.34和7.27 t/ha。所有性狀一般配合力方差明顯大于特殊配合力方差，說明產(chǎn)量、穗腐病等級(jí)、籽粒水含量、株高和吐絲期等性狀主要受加性效應(yīng)影響。【結(jié)論】自交系L4、L6和L9等產(chǎn)量GCA效應(yīng)值較高，且自交系L6綜合表現(xiàn)最好，可作為今后育種的重點(diǎn)材料；高產(chǎn)組合L4×T1和L4×T3可推薦參加江蘇省玉米新組合篩選試驗(yàn)。

關(guān)鍵詞： 玉米；自交系；產(chǎn)量；農(nóng)藝性狀；配合力；加性效應(yīng)

中圖分類號(hào)： S513 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）02-0180-05

0 引言

【研究意義】自交系選育是選育優(yōu)良雜交種的基礎(chǔ)。在玉米育種中，常需根據(jù)材料系譜將育種材料分為父本群和母本群，然后通過二環(huán)選系法在同一雜種優(yōu)勢(shì)群內(nèi)不斷選育新自交系。玉米自交系自身性狀表現(xiàn)和相應(yīng)自交系間雜交種性狀表現(xiàn)相關(guān)性較差，產(chǎn)量高的自交系材料組配的雜交組合不一定高產(chǎn)，產(chǎn)量較低的自交系材料配置的雜交組合也有可能高產(chǎn)。自交系改良需要同時(shí)改良自身農(nóng)藝性狀和配合力，而改良自交系的配合力比改良自交系自身性狀更重要也更困難。因此，研究新選育玉米自交系產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀配合力，對(duì)合理組配雜交組合、提高玉米產(chǎn)量具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】配合力是利用作物雜種優(yōu)勢(shì)過程中親本選擇與組配的重要參考指標(biāo)（張學(xué)才，2012；安汝東等，2014）。在玉米育種研究中，配合力分析被廣泛應(yīng)用于親本自交系選擇、雜種優(yōu)勢(shì)群劃分和雜交組合評(píng)價(jià)等方面（Sughroue and Hallauer， 1997； Castellanos et al.， 1998； 李新海等，2001； Melani and Carena， 2005； Wegary et al.， 2014； 崔超等，2014）。番興明等（2002）利用4個(gè)國(guó)內(nèi)主要玉米測(cè)驗(yàn)種研究熱帶亞熱帶玉米自交系與溫帶玉米自交系的配合力，結(jié)果表明，來自suwan1和POP28的玉米自交系一般配合力效應(yīng)較高，suwan1×瑞德是云南省主要的玉米雜種優(yōu)勢(shì)模式之一。Menkir等（2004）利用2個(gè)測(cè)驗(yàn)種對(duì)38個(gè)熱帶玉米自交系進(jìn)行配合力測(cè)定，研究表明，玉米籽粒產(chǎn)量一般配合力和特殊配合力效應(yīng)在雜交組合間差異顯著?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】新選玉米自交系需進(jìn)行配合力測(cè)定，以更好地指導(dǎo)雜交組合組配（Sibiya et al.， 2011）。目前，國(guó)內(nèi)玉米自交系配合力分析多集中在產(chǎn)量及其相關(guān)性狀上，而有關(guān)籽粒水含量、穗腐病等重要性狀的研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對(duì)10個(gè)新育玉米自交系的產(chǎn)量、株高、籽粒水含量、穗腐病等級(jí)和生育期等主要性狀進(jìn)行配合力分析，篩選優(yōu)良玉米自交系和雜交組合，并指導(dǎo)雜交組合的組配，避免育種盲目性，提高育種效率。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試玉米自交系材料共14份，其中L1～L10為10份待測(cè)新選自交系，均為含黃早四血緣的唐四平頭種質(zhì)，T1～T4為母本群的4個(gè)測(cè)驗(yàn)種，名稱分別為NTF-1、NTF-2、NTF-3和NTF-4。

1. 2 試驗(yàn)方法

采用NCⅡ設(shè)計(jì)獲得40個(gè)雜交組合，于2014年在江蘇南通、徐州、揚(yáng)州和宿遷進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，行長(zhǎng)5.0 m， 2行區(qū)，2次重復(fù)，單株種植，種植密度60000株/ha。試驗(yàn)期間調(diào)查吐絲期、株高、穗腐病抗性和小區(qū)籽粒產(chǎn)量等。吐絲期以試驗(yàn)小區(qū)中50%以上植株吐出花絲1.0 cm以上為計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)。收獲前用直尺測(cè)量植株株高，株高定義為地面至雄穗最高點(diǎn)的高度，每個(gè)供試材料連續(xù)測(cè)量5株。玉米成熟期統(tǒng)計(jì)小區(qū)實(shí)際玉米株數(shù)，小區(qū)所有果穗進(jìn)行人工收獲并用測(cè)產(chǎn)設(shè)備脫粒測(cè)產(chǎn)，統(tǒng)計(jì)小區(qū)籽粒水含量和籽粒產(chǎn)量，籽粒產(chǎn)量為折合13%水含量的玉米籽粒產(chǎn)量。參考張帆（2006）提出的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)收獲的玉米果穗進(jìn)行穗腐病分級(jí)。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

以統(tǒng)計(jì)軟件METAR 3.0對(duì)籽粒產(chǎn)量、穗腐病等級(jí)、籽粒水含量、株高和吐絲期等數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；用SAS軟件的DIALLEL-SAS進(jìn)行GCA和SCA方差和效應(yīng)分析（Zhang et al.， 2005）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 自交系雜交組合不同性狀表現(xiàn)

由表1可知，40個(gè)雜交組合的產(chǎn)量、穗腐病等級(jí)、籽粒水含量和株高等性狀在4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的差異較明顯。對(duì)于籽粒產(chǎn)量、穗腐病等級(jí)、株高和吐絲期，均以徐州點(diǎn)最高，分別為10.37 t/ha、2.81、239.69 cm和64.71 d， 而在南通和宿遷兩地表現(xiàn)無明顯差異；籽粒水含量以南通點(diǎn)最高，為26.98%；不同雜交組合的各種性狀在揚(yáng)州點(diǎn)均表現(xiàn)最低。此外，產(chǎn)量、穗腐病等級(jí)和吐絲期在不同試點(diǎn)的變異系數(shù)變幅較明顯，分別為7.42%～16.89%、10.17%～16.48%和1.02%～5.25%，且其變異系數(shù)均以南通點(diǎn)最高、揚(yáng)州點(diǎn)最低，說明不同雜交組合在同一試點(diǎn)的表現(xiàn)差異較明顯。籽粒水含量和株高在各試點(diǎn)的變異系數(shù)變幅較小且兩者相近，分別為4.85%～8.06%和5.46%～6.76%，說明同一試點(diǎn)不同參試雜交組合的籽粒水含量和株高間表現(xiàn)較一致且受環(huán)境影響較小。

廣義遺傳力分析結(jié)果表明，不同試點(diǎn)穗腐病等級(jí)和吐絲期的廣義遺傳力變幅較小，分別為0.42～0.89和0.61～0.87；不同試點(diǎn)產(chǎn)量、籽粒水含量和株高廣義遺傳力的變幅較大，分別為0.26～0.86、0.08～0.91和0.24～0.83，其中均以揚(yáng)州點(diǎn)最高；由于籽粒水含量在南通點(diǎn)的遺傳力太小，僅為0.08，說明試驗(yàn)誤差較大，因此不用于后續(xù)分析。

方差分析結(jié)果（表2）發(fā)現(xiàn)，各性狀在不同地點(diǎn)、不同組合間的差異均達(dá)極顯著水平（P<0.01，下同），表明試驗(yàn)的雜交組合基因型存在真實(shí)的可遺傳差異。將組合方差進(jìn)一步分解為待測(cè)系和測(cè)驗(yàn)種的GCA方差及待測(cè)系×測(cè)驗(yàn)種的SCA方差并進(jìn)行F檢驗(yàn)。結(jié)果表明，10個(gè)待測(cè)系及4個(gè)測(cè)驗(yàn)種各性狀差異均達(dá)極顯著水平，表明所有考察性狀GCA在10個(gè)待測(cè)系間及4個(gè)測(cè)驗(yàn)種間差異真實(shí)存在；在SCA方差分析（待測(cè)系×測(cè)驗(yàn)種）中，籽粒水含量F檢驗(yàn)差異不顯著（P>0.05），其他各性狀F檢驗(yàn)差異均達(dá)極顯著水平， 表明所考察性狀SCA在各組合間存在差異，可進(jìn)行下一步分析。

2. 2 一般配合力（GCA）分析 從表3可看出， 待測(cè)系以L4籽粒產(chǎn)量一般配合力效應(yīng)值最高，其次為L(zhǎng)6和L9，以L7最低；穗腐病等級(jí)GCA效應(yīng)為負(fù)值的自交系有L4和L6，用這些自交系易組配出抗穗腐病組合；籽粒水含量GCA效應(yīng)為負(fù)值的自交系有L1、L3、L5、L7和L8，用這些自交系易組配出籽粒水含量低的組合；株高GCA效應(yīng)為負(fù)值的自交系有L2、L3、 L5和L6，用這些自交系易組配出株高較低的組合；吐絲期GCA效應(yīng)為負(fù)值的自交系有L1、L3、L5、L6和L9，用這些自交系易組配出早熟組合。綜上所述，10份待測(cè)玉米自交系中，L6在主要目標(biāo)性狀上均表現(xiàn)較好，可在育種中重點(diǎn)利用；L4的產(chǎn)量GCA效應(yīng)值最高且其穗腐病等級(jí)GCA效應(yīng)值為負(fù)，但缺點(diǎn)也很明顯，如其組配的組合通常籽粒水含量偏高而不利于機(jī)械收獲，同時(shí)株高偏高、生育期偏長(zhǎng)等；L7表現(xiàn)最差，除產(chǎn)量GCA最低外，其株高GCA最高，配置的組合株高偏高，容易倒伏。2. 3 特殊配合力（SCA）分析 從表4可以看出， 籽粒產(chǎn)量的SCA效應(yīng)值為正值的有L6×T4、L1×T2、L8×T2、L10×T1、L5×T4和L7×T1等24個(gè)組合，其中SCA效應(yīng)最高的是L6×T4，為0.81，其次為L(zhǎng)1×T2；正效應(yīng)最小的是L7×T4。在所有組合中， 組合L4×T1產(chǎn)量最高，為7.65 t/ha； 組合L4×T3產(chǎn)量居第2，為7.34 t/ha；組合L6×T4的產(chǎn)量居名第3，為7.27 t/ha。 2. 4 性狀遺傳參數(shù)估算 由表5可知，雜交組合各性狀的廣義遺傳力較大，說明遺傳方差占總方差比例較大，環(huán)境方差占總方差比例較小，試驗(yàn)受環(huán)境影響較小。所有性狀一般配合力方差明顯大于特殊配合力方差，說明產(chǎn)量、穗腐病等級(jí)、籽粒水含量、株高和吐絲期等性狀主要受加性效應(yīng)影響。在育種中，可根據(jù)需要選擇自身產(chǎn)量高、穗腐病抗性強(qiáng)、收獲時(shí)籽粒水含量低、株高較矮和吐絲期較短的株系，同時(shí)采用早代測(cè)試方法，盡早鑒定出目標(biāo)性狀GCA高的株系，顯著提高育種效率。3 討論 一個(gè)被測(cè)自交系和多個(gè)自交系組配的雜交組合的平均性狀表現(xiàn)被稱為一般配合力（GCA），反映的是某一親本自交系與其他自交系組配雜交種潛在能力的好壞，可穩(wěn)定遺傳。GCA是自交系有利基因位點(diǎn)的加性遺傳效應(yīng)，遺傳性較穩(wěn)定，一個(gè)自交系的有利基因位點(diǎn)越多，其GCA也越高，反之則越低。通過測(cè)定自交系的一般配合力，可反映出自交系的利用潛力，其值大小和正負(fù)分別表示各性狀加性基因遺傳作用的強(qiáng)弱和方向。在現(xiàn)代玉米育種中，需要育成品種的產(chǎn)量較高且生育期適中，主要病害抗性在中抗以上，收獲時(shí)籽粒水含量較低以便于機(jī)械化收獲，株高不能太高以增強(qiáng)抗倒性。在本研究中，40個(gè)雜交組合調(diào)查的5個(gè)性狀GCA效應(yīng)既有正也有負(fù)。從育種角度考慮，產(chǎn)量GCA效應(yīng)正向值越大越好，而穗腐病等級(jí)、籽粒水含量及株高GCA效應(yīng)均是負(fù)向絕對(duì)值越大越好，與張世煌等（2008）、戴景瑞和鄂立柱（2010）的觀點(diǎn)基本一致。綜合考慮各方面因素，在本研究供試的10份待測(cè)玉米自交系中，L6自交系產(chǎn)量、穗腐病等級(jí)、株高和吐絲期等主要性狀表現(xiàn)較好，應(yīng)重點(diǎn)利用。同時(shí)，L6的籽粒水含量GCA效應(yīng)為正值，因此在利用其組配組合時(shí)，另一親本籽粒水含量應(yīng)相對(duì)較低為宜。目前，玉米收獲機(jī)械化程度仍極低，因此，L6自交系的缺點(diǎn)還不會(huì)對(duì)玉米生產(chǎn)造成影響。但是，隨著我國(guó)玉米生產(chǎn)全程機(jī)械化的推進(jìn)，機(jī)械化粒收將會(huì)是未來幾年的重大需求。因此，在下一個(gè)育種輪回中，選擇L6作為親本組配育種組合時(shí)，需要在同一雜種優(yōu)勢(shì)群內(nèi)選擇籽粒水含量較低的自交系與之組配，在分離群體中也要選擇籽粒水含量較低的單株。廣義遺傳力是遺傳力的一種，是指遺傳方差占表現(xiàn)型總方差的百分?jǐn)?shù)，可用于在某一特定的性狀表型變異中比較遺傳因素和環(huán)境因素作用的關(guān)系。本研究中不同性狀的廣義遺傳力均大于0.5，對(duì)于產(chǎn)量等數(shù)量性狀來說較高，說明試驗(yàn)結(jié)果受環(huán)境因素影響較小，與Zhang等（2015）的研究結(jié)果一致。 測(cè)定自交系配合力時(shí)需選擇合適的測(cè)驗(yàn)種，優(yōu)良的測(cè)驗(yàn)種應(yīng)同時(shí)具備方便使用、能正確區(qū)分被測(cè)系配合力和可取得最大遺傳進(jìn)度等優(yōu)點(diǎn)。育種家可根據(jù)需要選擇遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜或簡(jiǎn)單的測(cè)驗(yàn)種（Castellanos et al.，1998）。一般認(rèn)為用遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜的測(cè)驗(yàn)種測(cè)定 GCA更有效，而遺傳基礎(chǔ)簡(jiǎn)單的測(cè)驗(yàn)種更有利于測(cè)定SCA，部分研究者認(rèn)為用遺傳基礎(chǔ)簡(jiǎn)單的自交系或單交種作為測(cè)驗(yàn)種可同時(shí)測(cè)定GCA和SCA（Hallauer，2007）。選擇測(cè)驗(yàn)種時(shí)，也要考慮當(dāng)?shù)厣a(chǎn)上主要推廣與應(yīng)用的雜交種類型（Hallauer，2007）。當(dāng)前我國(guó)玉米生產(chǎn)上推廣的主要雜交種類型為單交種，育種家常用當(dāng)?shù)谿CA 較高的幾個(gè)骨干優(yōu)良自交系做測(cè)驗(yàn)種，結(jié)合待測(cè)系配合力測(cè)定與新雜交組合產(chǎn)量潛力鑒定，可以提早確定具有高產(chǎn)潛力的單交種，提高育種效率；如果當(dāng)?shù)胤N植三交種為主，可以利用單交種作為測(cè)驗(yàn)種，在測(cè)定待測(cè)系配合力的同時(shí)，鑒定出具有高產(chǎn)潛力的三交種。本研究通過測(cè)定新選育的10個(gè)玉米自交系配合力，獲得部分具有潛力的玉米雜交新組合；因此需要選擇遺傳基礎(chǔ)較簡(jiǎn)單的自交系作為測(cè)驗(yàn)種，選擇4個(gè)自交系作為測(cè)驗(yàn)種能更好反映10個(gè)新選玉米自交系重要性狀的GCA效應(yīng)。產(chǎn)量GCA效應(yīng)較高的自交系容易組配出高產(chǎn)組合，本研究中自交系L4的產(chǎn)量GCA效應(yīng)最高，利用L4組配的組合中有L4×T1、L4×T3和L6×T4等3個(gè)組合均高于其他組合。此外，本研究中產(chǎn)量SCA效應(yīng)最高的組合是L6×T4，而平均產(chǎn)量最高的組合是L4×T1， 兩者并不一致，與Musila等（2010）的研究結(jié)果不同。本研究中，考查性狀的GCA方差所占比例較大，但SCA方差也占一定比例，因此，在品種選育過程中，不能僅根據(jù)GCA效應(yīng)值大小來判斷玉米自交系的優(yōu)劣，還需要考慮非加性效應(yīng)的影響（Fan et al.， 2008）。 在玉米育種中，測(cè)定自交系配合力時(shí)除需考慮產(chǎn)量性狀外，還需考慮株高、籽粒水含量、穗腐病等級(jí)和生育期等其他性狀。本研究中，產(chǎn)量GCA效應(yīng)最高的是L4，但其組配的組合籽粒水含量及株高偏高，不利于機(jī)械收獲；而自交系L6產(chǎn)量GCA效應(yīng)雖居第2，但其所組配組合穗腐病抗性較好、株高適宜且生育期較短。因此，在玉米育種中，需要同時(shí)考慮這幾個(gè)重要性狀的表現(xiàn)。此外，雖然自交系L6綜合表現(xiàn)最好，但其籽粒水含量GCA效應(yīng)為正值，組配的組合籽粒水含量也偏高，在今后的改良研究中應(yīng)將降低籽粒水含量作為研究重點(diǎn)。4 結(jié)論 本研究結(jié)果表明，自交系L4、L6和L9產(chǎn)量GCA效應(yīng)值較高，可作為今后育種的重點(diǎn)材料，可選擇同一雜種優(yōu)勢(shì)群內(nèi)的自交系作為今后育種研究的親本組配組合并分離二環(huán)系。高產(chǎn)組合L4×T1和L4×T3可推薦參加江蘇省玉米新組合篩選試驗(yàn)。參考文獻(xiàn)：安汝東，朱建榮，周清明，桃聯(lián)安，楊李和，邊芯，孫友芳，經(jīng)艷芬，董立華，馮蔚，郎榮斌，俞華先. 2014. 云瑞系列甘蔗親本的遺傳力和配合力分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，45（1）：1-6.An R D， Zhu J R， Zhou Q M， Tao L A， Yang L H， Bian X， Sun Y F， Jing Y F， Dong L H， Feng W， Lang R B， Yu H X. 2014. 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