馮云敢 韋桂旺 韋愛娟 蒙云飛 賀囡囡 張述寬

摘要：【目的】對新引進(jìn)8個(gè)超甜玉米自交系的主要性狀進(jìn)行配合力及育種潛力分析，為評價(jià)和利用玉米新種質(zhì)提供參考。【方法】采用不完全雙列雜交設(shè)計(jì)，將5個(gè)被測系（HT32、德甜15、2650R、T026和YC09）與3個(gè)測驗(yàn)系（HJZ33、德甜18和YC26）測交組配15個(gè)雜交組合，并對自交系及雜交組合的10個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行配合力及遺傳力分析?！窘Y(jié)果】8個(gè)自交系中，HT32、2650R、T026、HJZ33、德甜18和YC26等一般配合力（GCA）效應(yīng)值在大部分性狀上表現(xiàn)為正值；2650R×HJZ33、德甜15×德甜18、T026×德甜18和HT32×YC26等4個(gè)雜交組合特殊配合力（SCA）效應(yīng)值在大部分性狀上也表現(xiàn)為正值。除穗位高和小區(qū)產(chǎn)量性狀外，其余8個(gè)性狀的GCA方差較大且遠(yuǎn)高于SCA方差，株高、穗長、禿尖長、穗行數(shù)和籽粒寬的廣義遺傳力和狹義遺傳力均高于42.00%，而穗位高、果穗粗、行粒數(shù)、籽粒深和小區(qū)產(chǎn)量等5個(gè)性狀狹義遺傳力低于32.00%?！窘Y(jié)論】8個(gè)自交系中，在重要性狀GCA上表現(xiàn)好的自交系有：HT32、2650R、T026、HJZ33、德甜18和YC26；在產(chǎn)量及外觀商品性上表現(xiàn)突出的組合有：2650R×HJZ33、德甜15×德甜18、T026×德甜18和HT32×YC26；株高、穗長、禿尖長、穗行數(shù)和籽粒寬可在早代選擇。

關(guān)鍵詞： 甜玉米；配合力；遺傳力

中圖分類號： S513 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）12-2027-06

Abstract：【Objective】Combining ability of main agronomic traits and breeding potential of newly introduced super-sweet corn inbred lines was analyzed， in order to provide a reference for evaluating and using germplasm resources of super-sweet corn. 【Method】Five tested lines（HT32， Detian 15， 2650R， T026 and YC09） were combined with three testing lines（HJZ33， Detian 18，YC26） by incomplete diallel cross design method， so that fifteen cross combinations were obtained. Then the combining ability and heritability of ten agronomic traits of inbred lines and fifteen cross combinations were analyzed. 【Result】Results showed that， as for most of main agronomic traits， general combining ability（GCA） effect values of six super-sweet corn inbred lines viz.， HT32， 2650R， T026， HJZ33， Detian 18 and YC26 were positive， and special combining ability（SCA） effect values of four cross combinations viz.， 2650R×FI， Detian 15×Detian 18， T026×Detian 18 and HT32×YC26 were also positive. Furthermore， GCA variances of all agronomic traits were higher than SCA variances except ear height and plot yield. Broad sense and narrow heritabilities of plant height， ear length， ear barren tip length， row number per ear and grain width were all more than 42.00%， however， the narrow heritabilities of ear height， ear diameter， grain number per row， grain depth and plot yield were less than 32.00%. 【Conclusion】In eight inbred lines， six inbred lines viz.， HT32， 2650R， T026， HJZ33， Detian18， YC26 had good GCA of some important agronomic traits. And four cross combinations including 2650R×HJZ33， Detian 15×Detian 18， T026×Detian 18 and HT32×YC26 show good outstanding performance in yield and appearance marketability. Furthermore， plant height， ear length， ear barren tip length， row number per ear and grain width can be selected in early generation.

Key words： super-sweet corn； combining ability； heritability

0 引言

【研究意義】甜玉米起源于美洲，為玉米屬亞種，在乳熟期受su1、sh2、bt和se等突變基因影響，籽粒中的可溶性糖含量比普通玉米高，可分為普通甜玉米（su1）、超甜玉米（sh2或bt）和加強(qiáng)甜玉米（su1se）。超甜玉米具有甜香嫩脆、營養(yǎng)豐富等特點(diǎn)，在歐美、亞洲部分國家和地區(qū)已成為一種大眾食品，一般用于鮮食和果穗速凍加工，在蔬菜及加工產(chǎn)業(yè)中占有重要地位（石德權(quán)等，2001）。我國是生產(chǎn)、出口和消費(fèi)超甜玉米的第二大國（32.3萬ha/年，占全球22.75%），其中廣東、云南和廣西是超甜玉米種植大省（羅軍等，2014），但目前國內(nèi)的超甜玉米品種在農(nóng)藝性狀和品質(zhì)方面與國外優(yōu)質(zhì)超甜玉米相比仍存在一定差距（王蘊(yùn)波等，2009）。因此，培育優(yōu)良的超甜玉米品種對推動(dòng)其產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有極大促進(jìn)作用，而高配合力自交系培育是培育優(yōu)良品種的前提?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，有關(guān)普通玉米自交系配合力的研究較多，但針對甜玉米自交系配合力的研究相對較少。其研究方向主要集中在株型和果穗性狀等方面，且研究結(jié)果較一致，但在性狀選擇世代等研究上的結(jié)論存在差異。一致結(jié)論主要有：（1）一般配合力（GCA）可穩(wěn)定遺傳，是自交系選擇的重要參考指標(biāo)；（2）特殊配合力（SCA）不能穩(wěn)定遺傳給下一代，但選配組合時(shí)是重要的參考指標(biāo)；（3）不同自交系（組合）同一性狀或同一自交系（組合）不同性狀的配合力（GCA或SCA）效應(yīng)值差異很大，且表現(xiàn)正負(fù)兩類效應(yīng)；（4）高產(chǎn)組合中至少有一個(gè)親本的GCA效應(yīng)值是較高或中值，但兩個(gè)GCA效應(yīng)值均高的自交系不一定能組配出高產(chǎn)組合（程偉東等，2001；韓福光和鄭錦榮，2006；沈雪芳等，2006，2010；李勇成等，2009；王兵偉等，2012；葉雨盛等，2012；戴惠學(xué)等，2013；李來玲等，2014；齊建雙等，2015）。【本研究切入點(diǎn)】在生產(chǎn)實(shí)踐中，小區(qū)產(chǎn)量比單株產(chǎn)量更能真實(shí)反映品種的產(chǎn)量潛力，對高產(chǎn)品種選育具有較大的參考意義；同時(shí)，在甜玉米籽粒加工中，籽粒深和籽粒寬是重要指標(biāo)之一。目前對超甜玉米籽粒深、籽粒寬和小區(qū)產(chǎn)量配合力研究相對較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用不完全雙列雜交設(shè)計(jì)方法對8個(gè)新引進(jìn)的超甜玉米自交系進(jìn)行配合力分析，為評價(jià)和利用引進(jìn)的超甜玉米種質(zhì)提供參考，同時(shí)選育優(yōu)良組合供生產(chǎn)應(yīng)用。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

以引進(jìn)的國家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系交換材料甜玉米自交系HT32（廣西站）、德甜15（云南德宏站）、2650R（廣州站）、T026（云南德宏站）、YC09（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)）等5個(gè)自交系（被測系）為母本（P1），HJZ33（廣西站）、德甜18（云南德宏站）和YC26（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)）等3個(gè)自交系（測試系）為父本（P2），2015年春季按不完全雙列雜交設(shè)計(jì)組配15個(gè)雜交組合。

1. 2 試驗(yàn)方法

2015年秋季在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院南寧明陽基地種植15個(gè)雜交組合，8月11日育苗，8月19日移苗?；剩?5 kg/ha 45%復(fù)合肥；追肥：225 kg/ha尿素+75 kg/ha 45%復(fù)合肥；穗肥：75 kg/ha尿素+225 kg/ha 45%復(fù)合肥，其他田間管理按當(dāng)?shù)卦耘喙芾磉M(jìn)行。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每小區(qū)種植2行，小區(qū)寬1.4 m，長4 m，行距70.00 cm，株距26.67 cm，種植密度為53572株/ha。在兩行中間隨機(jī)調(diào)查5株并取均值，除小區(qū)行頭植株外，其余全部收獲并計(jì)算小區(qū)產(chǎn)量。

1. 3 調(diào)查項(xiàng)目及統(tǒng)計(jì)分析方法

調(diào)查株高、穗位高、穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、籽粒深、籽粒寬和小區(qū)產(chǎn)量10個(gè)性狀。按不完全雙列雜交設(shè)計(jì)的原理和方法，采用Excel 2003并參照《數(shù)量遺傳學(xué)》（高之仁，1986）的方法對自交系及雜交組合各性狀進(jìn)行配合力方差分析、雙親一般配合力（GCA）效應(yīng)分析、雜交組合特殊配合力（SCA）效應(yīng)分析及遺傳參數(shù)估計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 性狀配合力方差分析結(jié)果

各性狀配合力方差分析結(jié)果（表1）表明，除行粒數(shù)和籽粒深外，其余8個(gè)性狀在組合間差異極顯著（P<0.01，下同），說明這些性狀在組合間存在真實(shí)遺傳變異，且受加性和非加性基因共同影響。P1多數(shù)性狀（除行粒數(shù)、籽粒深和小區(qū)產(chǎn)量外）和P2大部分性狀（除籽粒寬和小區(qū)產(chǎn)量外）的GCA差異顯著（P<0.05，下同）或極顯著；組合P1×P2的株高、穗位高、穗長和小區(qū)產(chǎn)量等性狀SCA差異極顯著。

2. 2 性狀一般配合力（GCA）效應(yīng)分析結(jié)果

GCA可穩(wěn)定遺傳給后代，是選擇自交系的重要參考（曾艷華等，2015）。由表2可知，不同自交系同一性狀或同一自交系不同性狀的GCA效應(yīng)值差異明顯，且表現(xiàn)正負(fù)兩類效應(yīng)。

在小區(qū)產(chǎn)量性狀上，4個(gè)自交系GCA效應(yīng)值為正值，排序?yàn)椋?650R>德甜18>T026>HT32；4個(gè)自交系GCA效應(yīng)值為負(fù)值，排序?yàn)椋篩C09>YC26>HJZ33>德甜15。2650R的GCA效應(yīng)值為0.35，而德甜15的GCA效應(yīng)值為-0.32，說明8個(gè)自交系間的產(chǎn)量性狀存在明顯遺傳變異。一般來說，產(chǎn)量性狀的GCA效應(yīng)值越大的自交系越容易組配出高產(chǎn)組合。

在果穗性狀上，2650R在穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和籽粒深等性狀上有優(yōu)勢。德甜18在行粒數(shù)性狀上表現(xiàn)最佳，德甜15在籽粒寬性狀上表現(xiàn)最好，T026在禿尖長性狀上具有最小值-5.93。

在株型性狀上，株高GCA效應(yīng)值為正值的有4個(gè)自交系，排序?yàn)椋篩C09>T026>德甜18>HT32，4個(gè)自交系的株高GCA效應(yīng)值為負(fù)值，排序?yàn)椋篩C26>2650R>HJZ33>德甜15。穗位高GCA效應(yīng)值為正值的有4個(gè)自交系，排序?yàn)椋旱绿?8>HT32>YC09>T026；4個(gè)自交系的穗位高GCA效應(yīng)值為負(fù)值，順序?yàn)椋篐JZ33>2650R>德甜15>YC26。

對小區(qū)產(chǎn)量、果穗性狀和株型的綜合分析結(jié)果表明，HT32可明顯增加株高、穗位高和穗長，小區(qū)產(chǎn)量和果穗性狀GCA效應(yīng)值也多數(shù)為正值，但其所配組合中行粒數(shù)偏少、禿尖偏長；德甜15可明顯降低株高、穗位高、禿尖長及增加籽粒深和寬，但易減少穗長、穗行數(shù)和行粒數(shù)，小區(qū)產(chǎn)量具有最大負(fù)向效應(yīng)值；2650R可明顯降低株高、穗位高并增加穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和籽粒深，而其所配組合籽粒偏窄、禿尖偏長，但小區(qū)產(chǎn)量GCA具有最大正向效應(yīng)值；T026可明顯增加株高、穗位高、穗長和穗行數(shù)并減少禿尖長，但易減少穗粗、籽粒深和籽粒寬，小區(qū)產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為正值；YC09除可顯著增加株高、穗位高及減少禿尖長外，其他性狀的GCA效應(yīng)值均為負(fù)值。

在測試系中，3個(gè)自交系GCA效應(yīng)值在大部分性狀上表現(xiàn)為正值。在小區(qū)產(chǎn)量性狀上，HJZ33和YC26為負(fù)值，德甜18為正值。在株高和穗位高性狀上，HJZ33和YC26為負(fù)值，可降低株高和穗位高；德甜18為正值，可增加株高和穗位高。在果穗性狀上，HJZ33可增加穗長和行粒數(shù)，但也會增加禿尖長；德甜18可增加穗長、行粒數(shù)和籽粒深并減少禿尖長，但易減少籽粒寬；YC26可增加穗粗、穗行數(shù)、籽粒深和籽粒寬，但易減少穗長和行粒數(shù)。

綜上所述，被測系HT32、2650R和T026及3個(gè)測驗(yàn)系HJZ33、德甜18和YC26的GCA效應(yīng)值在大部分性狀上表現(xiàn)為正值，利用價(jià)值較高。另外，德甜15可降低株高、穗位高、禿尖長，增加籽粒深和籽粒寬的效應(yīng)，但具有負(fù)向效應(yīng)的性狀較多，尚需改良后再利用，YC09多數(shù)性狀GCA效應(yīng)值均為負(fù)值，利用價(jià)值偏低。

2. 3 各性狀特殊配合力（SCA）效應(yīng)分析結(jié)果

SCA受顯性和上位性基因影響，不能穩(wěn)定遺傳給下一代，但選配組合時(shí)是重要的參考指標(biāo)（李來玲等，2014）。由表3可知，同一組合不同性狀或不同組合同一性狀的SCA效應(yīng)值差異明顯，且表現(xiàn)正負(fù)兩類效應(yīng)。

高SCA的組合中至少含1個(gè)以上具有高或中GCA的親本（田樹云等，2012；齊建雙等，2015）。本研究中，產(chǎn)量SCA最高的組合2650R×HJZ33的小區(qū)產(chǎn)量性狀SCA效應(yīng)值為0.57，其中親本2650R的GCA效應(yīng)值為0.35，在8個(gè)自交系中最高，親本HJZ33的GCA效應(yīng)值為-0.13。說明組合中某一性狀的SCA效應(yīng)值為正值，其兩個(gè)親本在該性狀上的GCA效應(yīng)值不一定均為正值，有可能是一正一負(fù)；反之，兩個(gè)產(chǎn)量性狀GCA效應(yīng)值均為正值的自交系不一定能組配出高SCA組合。如HT32、德甜18的GCA效應(yīng)值分別為0.01和0.22，而組合HT32×德甜18的（SCA效應(yīng)值為-0.55）實(shí)際產(chǎn)量最低。

SCA效應(yīng)值高的組合不等于實(shí)際產(chǎn)量高（程偉東等，2001）。在小區(qū)產(chǎn)量性狀上，有9個(gè)組合SCA效應(yīng)值為正值，排序?yàn)椋?650R×HJZ33>德甜15×德甜18> HT32×YC26>YC09×HJZ33>T026×德甜18>YC09×德甜18>德甜15×YC26>HT32×HJZ33>T026×HJZ33，從中選出產(chǎn)量>11000 kg/ha的組合有4個(gè)：2650R×HJZ33為11736 kg/ha，T026×德甜18為11403 kg/ha， 德甜15×德甜18為11090 kg/ha，HT32×YC26為11013 kg/ha，盡管德甜15×德甜18和HT32×YC26組合的SCA效應(yīng)值大于T026×德甜18，但T026×德甜18組合實(shí)際產(chǎn)量高于兩者；其余6個(gè)組合的SCA效應(yīng)值為負(fù)值。

在選育玉米自交系過程中，既要注重GCA的篩選，又要加強(qiáng)SCA的選擇（番興明等，2001）。在SCA的選擇中，小區(qū)產(chǎn)量比單株產(chǎn)量更能真實(shí)反映果穗性狀、株型等農(nóng)藝性狀和環(huán)境的相互影響，對高產(chǎn)組合的選擇有較大的參考意義。

在果穗性狀上，2650R×HJZ33和德甜15×德甜18的綜合表現(xiàn)最好。2650R×HJZ33組合禿尖長SCA效應(yīng)值為負(fù)，其他性狀為正值；德甜15×德甜18的穗長、籽粒寬和禿尖長SCA效應(yīng)值為負(fù)值，其他性狀為正值。德甜15×德甜18比2650R×HJZ33組合具有更好的商品性，2650R×HJZ33具有輕微的露頂和禿尖。

理想的超甜玉米株型可充分合理地利用當(dāng)?shù)氐墓赓Y源和提高耐密植性而提高產(chǎn)量，而株高和穗位高是其中兩個(gè)重要性狀，耐密植性是提高超甜玉米產(chǎn)量的一條重要途徑（彭勃等，2007）。在株高性狀上，有7個(gè)組合的SCA效應(yīng)值為負(fù)值，排序?yàn)椋旱绿?5×HJZ33HT32×YC26>T026×HJZ33>2650R×HJZ33>德甜15×德甜18> YC09×德甜18>YC09×HJZ33>T026×德甜18。在穗位高性狀上，有6個(gè)組合的SCA效應(yīng)值為負(fù)值，排序?yàn)椋旱绿?5×HJZ33<2650R×YC26

2. 4 遺傳參數(shù)估值及分析結(jié)果

遺傳力反映了親代性狀固定傳給下一代的能力，對自交系不同性狀的選擇世代，可根據(jù)其遺傳力大小來確定（戴惠學(xué)等，2013）。由表4可看出，HJZ33的株高和多數(shù)果穗性狀主要受加性基因影響。除穗位高和小區(qū)產(chǎn)量性狀外，其他8個(gè)性狀GCA方差較大且遠(yuǎn)高于SCA方差，說明這8個(gè)性狀主要受加性基因影響。其中禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、籽粒深和籽粒寬等的GCA方差分別為96.12、92.86、88.17、73.82和100.00，選擇自交系時(shí)對這些性狀的直接選擇效果較好。在株高和穗長兩個(gè)性狀上，GCA方差與SCA方差的差異較小，說明這2個(gè)性狀同時(shí)受加性和非加性基因影響，其中穗位高SCA方差遠(yuǎn)高于GCA方差，表明該性狀主要受非加性基因影響。小區(qū)產(chǎn)量性狀SCA方差遠(yuǎn)高于GCA方差，表明受環(huán)境影響明顯。株高、穗長、禿尖長、穗行數(shù)和籽粒寬的廣義遺傳力和狹義遺傳力均大于0.42，而穗位高、穗粗、行粒數(shù)、籽粒深和小區(qū)產(chǎn)量等5個(gè)性狀的狹義遺傳力均低于0.32。

綜上所述，株高和多數(shù)果穗性狀在F1中的表現(xiàn)主要受加性基因影響，株高、穗長、禿尖長、穗行數(shù)和籽粒寬等性狀可在早代進(jìn)行選擇，其他性狀則在晚代進(jìn)行選擇。

3 討論

本研究結(jié)果表明，株高和多數(shù)果穗性狀在雜交一代的表現(xiàn)主要受加性基因效應(yīng)影響，株高、穗長、禿尖長、穗行數(shù)和籽粒寬可在早代選擇。韓福光和鄭錦榮（2006）的研究結(jié)果表明，成熟期、株高、穗長和單穗重可在早代選擇。沈雪芳等（2010）提出穗粗主要受加性基因決定，其余性狀同時(shí)存在加性基因效應(yīng)和非加性基因效應(yīng)。王兵偉等（2012）研究表明，株高、穗位高等性狀可在早代時(shí)選擇。黃愛花等（2013）的研究結(jié)果表明，株高、穗位高和9個(gè)果穗性狀在雜交一代的表現(xiàn)主要受加性基因效應(yīng)影響，穗粗、穗行數(shù)可在早代選擇。李來玲等（2014）研究表明，穗長和行粒數(shù)適合在較早代選擇。以上分析表明，前人對不同性狀選擇的世代不一致，原因可能與選用的玉米種質(zhì)資源等不同因素有關(guān)。

由于本研究僅進(jìn)行了一點(diǎn)一季試驗(yàn)，其結(jié)果有待進(jìn)一步驗(yàn)證；另外，對超甜玉米果穗外觀商品性及食用品質(zhì)的研究將是下一步的研究重點(diǎn)。

4 結(jié)論

8個(gè)供試超甜玉米自交系中在重要性狀GCA上表現(xiàn)較好的自交系有6個(gè)：HT32、2650R、T026、HJZ33、德甜18和YC26；獲得4個(gè)在產(chǎn)量及外觀商品性上表現(xiàn)突出的雜交組合：2650R×HJZ33、德甜15×德甜18、T026×德甜18和HT32×YC26；株高、穗長、禿尖長、穗行數(shù)和籽寬的廣義遺傳力和狹義遺傳力均高于42.00%，可在早代選擇。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）