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賀蘭山東麓荒漠微生物結(jié)皮發(fā)育過(guò)程研究

2016-06-05 14:15:31陳青趙輝徐春燕蘇建宇
生態(tài)科學(xué) 2016年2期
關(guān)鍵詞:結(jié)皮發(fā)育階段皮層

陳青, 趙輝, 徐春燕, 蘇建宇

寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西部特色生物資源保護(hù)與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 銀川 750021

賀蘭山東麓荒漠微生物結(jié)皮發(fā)育過(guò)程研究

陳青, 趙輝, 徐春燕, 蘇建宇*

寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西部特色生物資源保護(hù)與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 銀川 750021

陳青, 趙輝, 徐春燕, 等. 賀蘭山東麓荒漠微生物結(jié)皮發(fā)育過(guò)程研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2016, 35(2): 8-12.

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通過(guò)測(cè)定采集于賀蘭山東麓微生物結(jié)皮樣品的厚度、微生物生物量和葉綠素a含量、有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量、持水性和滲水性等指標(biāo), 并對(duì)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 對(duì)不同發(fā)育程度的微生物結(jié)皮樣品進(jìn)行歸類, 闡明荒漠微生物結(jié)皮的“個(gè)體發(fā)育”過(guò)程。結(jié)果表明, 微生物結(jié)皮厚度與結(jié)皮層微生物量和葉綠素 a含量呈顯著正相關(guān); 隨著微生物結(jié)皮的發(fā)育, 結(jié)皮層土壤有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量及持水量增加, 水分入滲速率減小; 微生物結(jié)皮發(fā)育具有較明顯的階段性, 可將其發(fā)育過(guò)程劃分為形成期、初期、中期和成熟期4個(gè)階段。

微生物結(jié)皮; 荒漠化; 賀蘭山東麓

1 前言

土壤生物結(jié)皮的形成是荒漠化土壤生態(tài)改良過(guò)程中的重要環(huán)節(jié)。生物結(jié)皮的形成使荒漠化土壤表面結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)發(fā)生明顯的改變, 一方面可以穩(wěn)定表土、固定流沙, 提高土壤的抗侵蝕能力, 另一方面, 可以改良土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤肥力、增加土表濕度, 具有遏制土壤荒漠化以及促進(jìn)荒漠地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的重要作用[1-4]。生物結(jié)皮的相關(guān)研究成果為荒漠化地區(qū)的生態(tài)修復(fù)提供了一條新的途徑[5-6]。

目前對(duì)于生物結(jié)皮的發(fā)育過(guò)程多為根據(jù)結(jié)皮中優(yōu)勢(shì)生物類群, 將生物結(jié)皮劃分成為微生物結(jié)皮(藻結(jié)皮)、地衣結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮三個(gè)不同階段, 或根據(jù)生物結(jié)皮生長(zhǎng)地植被生長(zhǎng)年限等對(duì)生物結(jié)皮發(fā)育程度進(jìn)行界定, 而基于生物結(jié)皮自身性質(zhì)和特征的生物結(jié)皮發(fā)育過(guò)程的研究尚較為缺乏。因此, 有必要依據(jù)一些與生物結(jié)皮發(fā)育過(guò)程密切相關(guān)、并在發(fā)育過(guò)程中具有特征性變化規(guī)律的結(jié)皮形態(tài)和理化指標(biāo),對(duì)生物結(jié)皮的發(fā)育過(guò)程進(jìn)行綜合性描述, 以明晰荒漠化土壤中生物結(jié)皮的發(fā)育規(guī)律。本文以生物結(jié)皮發(fā)育的初始階段-微生物結(jié)皮為研究對(duì)象, 建立微生物結(jié)皮發(fā)育過(guò)程描述和發(fā)育階段判斷的依據(jù)標(biāo)準(zhǔn),以期從“個(gè)體發(fā)育”的角度, 對(duì)荒漠化土壤中微生物結(jié)皮的發(fā)育規(guī)律進(jìn)行研究和探討。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)概況

賀蘭山位于北緯38°21′—39°22′, 東經(jīng)105°49′—106°42′, 海拔1100 m—3565 m, 是我國(guó)西北干旱地區(qū)著名山地之一。賀蘭山東麓處于銀川平原西部邊緣, 為海拔1500 m以下的低山丘陵及洪積扇, 平均海拔1230 m。賀蘭山東麓為典型大陸性氣候, 年平均溫度8.5 ℃, 1月份平均氣溫~8.4 ℃, 7月份平均氣溫23.1 ℃。年均降雨量200 mm左右, 年均蒸發(fā)量1800 mm左右, 土壤貧瘠, 為荒漠草原生境。

2.2 樣品采集與預(yù)處理

樣品采集于賀蘭山東麓拜寺口至蘇峪口自然保護(hù)區(qū)荒漠草原地區(qū)。選擇3個(gè)相距約1km的采樣區(qū)(38°40′N, 105°58′E; 38°41′N, 105°58′E; 38°42′N, 105°59′E),每個(gè)采樣區(qū)選取無(wú)植被覆蓋的裸露地表隨機(jī)采集約10 cm×10 cm大小的微生物結(jié)皮樣品60份連同結(jié)皮下層約 1 cm的土層一起鏟下置于無(wú)菌樣品袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。實(shí)驗(yàn)室中將樣品及其連帶土置于墊有濾紙的瓷盤中, 向盤中加水至沒(méi)過(guò)結(jié)皮樣品, 24 h后鏟下結(jié)皮層, 得到供試結(jié)皮樣品。

2.3 測(cè)定方法

2.3.1 結(jié)皮層厚度測(cè)定

數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度 0.02 mm)測(cè)量結(jié)皮層厚度,測(cè)定結(jié)果以毫米為單位, 保留一位小數(shù)。

2.3.2 結(jié)皮葉綠素a含量測(cè)定

采用丙酮萃取分光光度法測(cè)定葉綠素a的含量[7]。以樣品663 nm下吸光度值(A663)表示葉綠素a含量。

結(jié)皮微生物生物量測(cè)定: 總核酸法測(cè)定微生物生物量[8]。以260 nm下吸光度值(A260)表示微生物生物量。2.3.3 結(jié)皮持水性測(cè)定

以結(jié)皮持水量反映結(jié)皮持水性。切取約2 cm×2 cm室溫自然干燥的結(jié)皮樣品, 置于墊有 2層濾紙的120 mm培養(yǎng)皿中, 向培養(yǎng)皿中滴加蒸餾水至濾紙完全吸水, 蓋上皿蓋, 放置24 h, 其間視濾紙水分含量變化進(jìn)行補(bǔ)水, 使之保持完全吸水狀態(tài)。取結(jié)皮樣品置于已知重量的鋁盒中稱重, 得到最大持水量時(shí)的結(jié)皮質(zhì)量W1, 然后將鋁盒置于烘箱中105 ℃烘干至恒重, 得到結(jié)皮干重W2。

2.3.4 結(jié)皮滲水性測(cè)定

以結(jié)皮水分入滲速率反映結(jié)皮滲水性。切取約2 cm×2 cm結(jié)皮樣品, 在結(jié)皮表面滴50 μL蒸餾水,開始計(jì)時(shí)至水分全部滲入結(jié)皮結(jié)束, 得時(shí)間t。結(jié)皮水分入滲速率(μL·s-1)=50 μL/t。

2.3.5 結(jié)皮有機(jī)質(zhì)、全氮含量測(cè)定

按照土壤生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)方法[9]測(cè)定結(jié)皮層有機(jī)質(zhì)和全氮含量。

2.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用 SPSS19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。使用鄧肯氏新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)(Duncan's Multiple Range Test)進(jìn)行各組樣品間差異顯著性檢驗(yàn)。

3 結(jié)果

3.1 不同厚度微生物結(jié)皮樣品數(shù)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果

供試的 180個(gè)微生物結(jié)皮樣品, 其結(jié)皮層厚度分布為0.2 mm—1.8 mm。以0.1 mm為劃分區(qū)間, 不同厚度結(jié)皮樣品數(shù)量分布如圖1所示。結(jié)果表明, 荒漠微生物結(jié)皮厚度主要分布在0.3—1.4 mm范圍內(nèi),厚度為0.3 mm以下和1.4 mm以上的微生物結(jié)皮在采樣地僅零星存在。將厚度為0.3 mm及以下的結(jié)皮樣品分為一組, 厚度為 0.4—1.3 mm的結(jié)皮樣品按0.1 mm的劃分區(qū)間分成10組, 厚度1.4 mm及以上的結(jié)皮樣品分為一組, 根據(jù)結(jié)皮厚度將微生物結(jié)皮樣品共分為12組, 進(jìn)行后續(xù)研究。

3.2 微生物結(jié)皮發(fā)育階段的初步劃分

3.2.1 不同厚度微生物結(jié)皮葉綠素a含量和微生物生物量

葉綠素a的含量可以反映微生物結(jié)皮中微藻的生物量。12組不同厚度微生物結(jié)皮樣品中葉綠素a含量和微生物生物量測(cè)定結(jié)果如圖2和圖3 所示。結(jié)果表明, 隨著結(jié)皮厚度的增加, 結(jié)皮中葉綠素a的含量(A663)和微生物生物量(A260)均顯著增加, 且微生物結(jié)皮層厚度、微生物生物量和葉綠素a的含量之間有極顯著的相關(guān)性(表1)。

圖1 不同厚度微生物結(jié)皮數(shù)量分布統(tǒng)計(jì)Fig. 1 Distribution statistics for different thickness of microbial crusts

3.2.2 微生物結(jié)皮發(fā)育程度的初步劃分

圖2 微生物結(jié)皮葉綠素a含量Fig. 2 Chlorophyll a content of microbial crusts 注: 不同小寫字母表示0.05水平差異顯著。

圖3 微生物結(jié)皮微生物量Fig. 3 Microbial biomass of microbial crusts 注: 不同小寫字母表示0.05水平差異顯著。

由圖2和圖3可知, 12組不同厚度結(jié)皮樣品中, 1、2組樣品間葉綠素a含量和微生物生物量均無(wú)顯著差異, 將其歸并為同一發(fā)育階段; 3組樣品葉綠素a含量與1、2組樣品間無(wú)顯著差異, 但顯著低于4組樣品, 而其微生物生物量顯著高于 1、2組樣品,故將其單獨(dú)定為一個(gè)發(fā)育階段; 4、5、6組樣品間葉綠素 a含量和微生物生物量均無(wú)顯著性差異, 將其歸并為同一發(fā)育階段; 7組樣品葉綠素a含量顯著低于8組樣品, 而微生物生物量顯著高于4、5、6組樣品, 故將其單獨(dú)定為一個(gè)發(fā)育階段; 8、9組樣品間及10、11組樣品間葉綠素a含量和微生物生物量均無(wú)顯著差異, 分別歸并為同一發(fā)育階段; 12組樣品葉綠素a含量與10、11組樣品無(wú)顯著差異, 但微生物生物量顯著高于10、11組樣品, 故將其單獨(dú)定為一個(gè)發(fā)育階段。

因此, 根據(jù)微生物結(jié)皮中葉綠素 a含量和微生物生物量的差異, 將12組不同厚度微生物結(jié)皮樣品初步劃分為7個(gè)發(fā)育階段。合并同一發(fā)育階段的微生物結(jié)皮樣品, 進(jìn)一步進(jìn)行結(jié)皮理化性質(zhì)的測(cè)定。

表1 微生物結(jié)皮厚度、葉綠素a含量、微生物生物量相關(guān)性分析Tab. 1 Correlation analysis of thickness, chlorophyll a content and microbial biomass of microbial crusts

3.3 微生物結(jié)皮發(fā)育階段的進(jìn)一步劃分

3.3.1 結(jié)皮樣品持水性和滲水性

7組不同發(fā)育階段的微生物結(jié)皮樣品的持水量和水分入滲速率測(cè)定結(jié)果如圖4所示。由圖可知, 第4、5、6、7組樣品持水量顯著高于第1、2、3組樣品, 說(shuō)明隨著結(jié)皮層中微生物(包括微藻)的大量繁殖及胞外分泌物的產(chǎn)生, 使結(jié)皮層土壤的持水性顯著增加; 第5、6組樣品的水分入滲速率顯著低于第1、2組樣品, 說(shuō)明隨著結(jié)皮層中微生物(包括微藻)生物量的增加, 強(qiáng)化了對(duì)土壤顆粒的黏結(jié)作用, 導(dǎo)致結(jié)皮的致密性增加, 滲水性明顯降低, 土壤抗侵蝕能力得以增強(qiáng)。

圖4 微生物結(jié)皮樣品持水性和滲水性Fig. 4 Water holding capacity and infiltration capacity of microbial crusts注: 不同小寫字母表示0.05水平差異顯著。

7組不同發(fā)育階段的樣品中, 第6組樣品持水量測(cè)定值最大而水分入滲速率測(cè)定值最小。這一發(fā)育階段的微生物結(jié)皮盡管微生物生物量低于第7組樣品, 但微藻生物量最大, 說(shuō)明結(jié)皮層中微藻數(shù)量是決定微生物結(jié)皮持水性和滲水性的重要因素。

3.3.2 結(jié)皮樣品有機(jī)質(zhì)含量和全氮含量

7組不同發(fā)育階段的微生物結(jié)皮樣品有機(jī)質(zhì)和全氮含量測(cè)定結(jié)果如圖5和圖6所示。由圖可知, 隨著微生物結(jié)皮的逐步發(fā)育, 其有機(jī)質(zhì)和全氮含量均隨之增加, 其中第 7組樣品有機(jī)質(zhì)和全氮含量均顯著高于其余6個(gè)發(fā)育階段的樣品?;哪貐^(qū)土壤有機(jī)質(zhì)含量普遍較低, 而第 1組樣品有機(jī)質(zhì)含量已超過(guò)1%, 第7組樣品達(dá)到1.8%以上, 說(shuō)明微生物結(jié)皮的生長(zhǎng)發(fā)育能夠有效促進(jìn)荒漠化土壤的改良。

圖5 微生物結(jié)皮有機(jī)質(zhì)含量Fig. 5 Organic content of microbial crusts注: 不同小寫字母表示0.05水平差異顯著。

圖6 微生物結(jié)皮全氮含量Fig. 6 Total nitrogen content of microbial crusts注: 不同小寫字母表示0.05水平差異顯著。

3.3.3 微生物結(jié)皮發(fā)育階段劃分

以上7組不同發(fā)育程度微生物結(jié)皮樣品理化性質(zhì)測(cè)定值間的差異顯著性統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明, 第1、2、3組樣品間及第5、6組樣品間在理化性質(zhì)方面并無(wú)顯著差異, 故將其分別歸并為同一發(fā)育階段。

基于以上研究結(jié)果, 以結(jié)皮層厚度、結(jié)皮微生物生物量和葉綠素 a含量及結(jié)皮理化性質(zhì)為依據(jù),將微生物結(jié)皮的發(fā)育過(guò)程劃分為 4個(gè)階段, 依次為形成期、發(fā)育初期、發(fā)育中期和成熟期。各發(fā)育階段微生物結(jié)皮性質(zhì)如表2。

表2 不同發(fā)育階段微生物結(jié)皮性質(zhì)Tab. 2 Characters of microbial crusts at different development stages

4 討論

微生物結(jié)皮中, 微生物的生命活動(dòng)決定了結(jié)皮的形態(tài)結(jié)構(gòu)及理化性質(zhì), 并因此而影響著結(jié)皮的發(fā)育進(jìn)程??梢詫⑽⑸锝Y(jié)皮看做為荒漠化土壤中一種由多種微生物構(gòu)成的、具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)及生物學(xué)功能的“復(fù)合生物有機(jī)體”, 其在發(fā)育過(guò)程中, 通過(guò)微生物的生命活動(dòng)與外界環(huán)境進(jìn)行著活躍的物質(zhì)交換,同時(shí)其自身的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)也發(fā)生著動(dòng)態(tài)演變, 結(jié)皮層厚度、微生物數(shù)量和種類組成以及結(jié)皮的理化性質(zhì)反映了結(jié)皮的發(fā)育程度。劉麗燕等[10]將微生物結(jié)皮的形成過(guò)程描述為: 灰白色薄層、易破碎、抗腐蝕性差的初始階段的結(jié)皮隨著時(shí)間的推移, 結(jié)皮厚度增大, 同時(shí)一些微小生物滋生繁衍, 逐漸發(fā)育為灰黑色的微小生物聚合體; 饒本強(qiáng)等[11]研究發(fā)現(xiàn), 荒漠土壤中藻類的生物量在受到環(huán)境影響的同時(shí), 時(shí)間尺度對(duì)荒漠藻的次級(jí)演替也有重要影響; 張?jiān)鞯萚12]認(rèn)為無(wú)機(jī)結(jié)皮經(jīng)物理作用和土壤微生物的活動(dòng)的共同作用, 演變成以藻類為優(yōu)勢(shì)種的生物土壤結(jié)皮; 張丙昌等[13]研究發(fā)現(xiàn)藻類生物量在生物結(jié)皮不同演替階段存在極顯著的差異; 陳小紅等[14]認(rèn)為土壤結(jié)皮的形成過(guò)程是養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)不斷富積的過(guò)程。

本研究首先根據(jù)結(jié)皮厚度這一生物結(jié)皮發(fā)育最直接的指標(biāo)對(duì)微生物結(jié)皮樣品進(jìn)行分組, 然后以結(jié)皮中微藻及微生物生物量為依據(jù), 對(duì)微生物結(jié)皮樣品的發(fā)育階段進(jìn)行初步劃分, 在此基礎(chǔ)上, 通過(guò)進(jìn)一步測(cè)定分析結(jié)皮樣品有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量以及結(jié)皮層持水性和滲水性的差異性, 最終將微生物結(jié)皮的發(fā)育過(guò)程劃分為4個(gè)階段。

微生物結(jié)皮在發(fā)育過(guò)程中, 微藻的光合作用和固氮微生物(主要是藍(lán)細(xì)菌)的生物固氮作用使結(jié)皮層有機(jī)質(zhì)和全氮含量逐漸增加, 從而促進(jìn)了結(jié)皮層中異養(yǎng)微生物的生長(zhǎng)。結(jié)皮微生物的大量繁殖, 菌體自身的吸水作用加之其胞外分泌物對(duì)沙土的膠結(jié)作用, 導(dǎo)致結(jié)皮持水性增強(qiáng), 滲水性也相應(yīng)發(fā)生改變。Li等[15]研究表明, 生物結(jié)皮能夠阻止水分入滲。本研究發(fā)現(xiàn), 隨著微生物結(jié)皮的發(fā)育, 結(jié)皮層的滲水性有所下降, 但這種滲水性的變化不像持水性那樣顯著, 這有利于降水時(shí)荒漠化土壤有效吸收水分,避免由于水分入滲阻力過(guò)大而形成地表徑流, 造成水分利用率降低、土壤侵蝕等不良后果。

微生物結(jié)皮的發(fā)育受溫度、降雨量、土壤礦物質(zhì)含量、土壤pH值等諸多因素的影響, 當(dāng)微生物結(jié)皮發(fā)育至成熟階段后, 其進(jìn)一步的發(fā)育取決于其所處的環(huán)境條件, 尤其是水分條件。如果長(zhǎng)時(shí)間處于干旱、低溫等環(huán)境條件, 結(jié)皮層中的微生物菌體(藻體)會(huì)逐漸解體, 與土壤膠結(jié), 形成顏色較下層土壤深的腐殖質(zhì)層, 結(jié)皮自身依然處于微生物結(jié)皮階段; 在水分較為充足的環(huán)境條件下, 則結(jié)皮層表面可見地衣形成, 微生物結(jié)皮進(jìn)一步發(fā)育為地衣結(jié)皮。胡春香等[16]研究發(fā)現(xiàn), 在植被覆蓋度高的人工灌溉區(qū), 微生物結(jié)皮甚至可以跨越地衣結(jié)皮階段, 直接發(fā)育為苔蘚結(jié)皮。因此,結(jié)皮層微生物的生長(zhǎng)繁殖、結(jié)皮層土壤養(yǎng)分的積累以及環(huán)境條件的變化, 決定著荒漠生物結(jié)皮的演替過(guò)程。

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Development of desertification microbial crust in east side of Helan Mountain

CHEN Qing, ZHAO Hui, XU Chunyan, SU Jianyu*
School of Life Science,Key Laboratory of Ministry of Education for Conservation and Utilization of Special Biological Resources in the Western,Ningxia University,Yinchuan750021,China

By analyzing thickness, microorganism biomass, chlorophyll a content, organic matter content, total nitrogen content, water holding capacity and water permeability of microbial crust samples which were collected from east side of Helan Mountain, microbial crust samples with different development degree were classified. Subsequently, “individual development”process of desertification microbial crust was clarified. Microbial crust thickness was positively correlated to microorganism biomass and chlorophyll a content of crust. Organic matter, total nitrogen content and water holding capacity of crust increased while water permeability of crust decreased with the crust development. Microbial crust developed with a significant stage characteristic. The development of microbial crust can be divided into four stages, which are formation stage, initial stage, intermediate stage and maturity stage.

microbial crusts; desertification; east side of Helan Mountain

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.02.002

Q89

A

1008-8873(2016)02-008-05

2015-08-04;

2015-09-22

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260023)

陳青(1988—), 女, 碩士研究生, 研究方向?yàn)榄h(huán)境微生物, E-mail: pomoxiangyu@163.com

*通信作者:蘇建宇, 男, 博士, 教授, 主要從事微生物資源開發(fā)與利用研究, E-mail: su_jy@nxu.edu.cn

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