霍麗娟，丁文利，高志娟，蘇國(guó)霞，王　智,2，徐炳成,2*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊陵 712100；2. 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西楊陵 712100)

混播下柳枝稷葉綠素?zé)晒鈪?shù)及對(duì)水氮條件的響應(yīng)特征

霍麗娟，丁文利1，高志娟1，蘇國(guó)霞1，王智1,2，徐炳成1,2*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊陵 712100；2. 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西楊陵 712100)

摘要:采用盆栽試驗(yàn)，按照白羊草 (Bothriochloa ischaemum) 與柳枝稷 (Panicum virgatum) 株數(shù)比設(shè)置5個(gè)混播比例(0∶8、2∶6、4∶4、6∶2、8∶0)，在兩種氮肥處理(不施氮和0.1 g N·kg-1)下，測(cè)定分析柳枝稷葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)土壤水分短期自然干旱并復(fù)水 [土壤含水量從80% FC (田間持水量為20%)逐漸降至20% FC后再?gòu)?fù)水至80% FC]的響應(yīng)，以期揭示不同水氮及混播比例下柳枝稷與白羊草競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的生理生態(tài)機(jī)制。結(jié)果顯示: (1) 隨干旱脅迫加劇，柳枝稷最大光化學(xué)效率 (Fv/Fm)、光化學(xué)猝滅 (qP)、實(shí)際光化學(xué)效率 (ΦPSⅡ) 和表觀光合量子傳遞速率 (ETR) 逐漸下降，復(fù)水后第2天各指標(biāo)均可恢復(fù)到對(duì)照水平；(2) 兩氮肥處理下，單播柳枝稷的ETR顯著高于混播，施氮處理下單播的qP顯著高于混播，但非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)相反 (P<0.05)，且柳枝稷比例越小各指標(biāo)降幅越大，表明混播后柳枝稷PSⅡ反應(yīng)中心活性下降，顯示出其對(duì)混播競(jìng)爭(zhēng)的適應(yīng)；(3) 施氮顯著提高了柳枝稷的ΦPSⅡ(13.64%～23.53%) 和qP (6.12%～11.11%)，降低了NPQ值(9.76%～12.82%) (P<0.05)，表明施氮可提高其光能利用能力，增強(qiáng)其與白羊草的競(jìng)爭(zhēng)力。研究認(rèn)為，不同水氮條件下，柳枝稷表現(xiàn)出較強(qiáng)的混播競(jìng)爭(zhēng)適應(yīng)性，施氮會(huì)提高其對(duì)白羊草的生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)能力。

關(guān)鍵詞:柳枝稷；混播比例；抗旱性；旱后復(fù)水；氮肥

光合作用是影響植物生長(zhǎng)和生態(tài)適應(yīng)性的關(guān)鍵生理過(guò)程之一。較高的光能利用能力能夠提高植物生長(zhǎng)速率，促進(jìn)生物量積累，進(jìn)而提高植物在群落中的競(jìng)爭(zhēng)能力[1,2]。植物光合能力的強(qiáng)弱不僅取決于其自身的遺傳學(xué)特性，也與外界環(huán)境密切相關(guān)。在光照條件相對(duì)充足的干旱或半干旱地區(qū)，水分和養(yǎng)分條件是影響植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素[3,4]。水分脅迫往往會(huì)降低植物葉片的光合能力，短期脅迫復(fù)水后植物光合能力能夠恢復(fù)，但其恢復(fù)程度與遭受的水分脅迫程度有關(guān)[3]。在全球大氣氮沉降增加的背景下，黃土丘陵區(qū)氮沉降也有不同程度的增加[5,6]。研究認(rèn)為，增加氮肥可提高禾本科植物的株高、葉面積、根冠比及光合能力等，促進(jìn)其生長(zhǎng)，增強(qiáng)其對(duì)環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)能力[7]，但氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)植物光合能力的影響與水分脅迫速度和程度密切相關(guān)[8]。在群體中，物種的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)均與種群密度有關(guān)，不同植物常因密度等因子差異而表現(xiàn)出生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)的短暫改變，光合能力受到影響，環(huán)境營(yíng)養(yǎng)條件和外界干擾也可能使混播物種間形成相似的競(jìng)爭(zhēng)力而達(dá)到共存[9,10]。

建設(shè)穩(wěn)定高產(chǎn)的人工草地是促進(jìn)黃土丘陵半干旱區(qū)退化草地恢復(fù)和生態(tài)環(huán)境改善的重要措施[11]。在該區(qū)長(zhǎng)期的人工草地建設(shè)中，一直存在著優(yōu)良草種缺乏，以及禾本科草種單一、草群結(jié)構(gòu)不合理等問(wèn)題。因此，選擇合適草種建立混播草地是提高人工草地生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的關(guān)鍵措施之一[12,13]。目前，草種的來(lái)源主要包括外來(lái)引進(jìn)種和當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土種。與引進(jìn)種相比，鄉(xiāng)土種具有較強(qiáng)的區(qū)域生態(tài)適應(yīng)性[14]，而引進(jìn)種可能存在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)性[13]。因此引種利用過(guò)程中需明確其生物入侵特性及生態(tài)適應(yīng)性，以判斷其生態(tài)入侵風(fēng)險(xiǎn)程度。柳枝稷(PanicumvirgatumL.) 是原產(chǎn)美國(guó)的多年生禾本科C4植物，植株高大、根系發(fā)達(dá)，具有適應(yīng)性廣、抗逆能力強(qiáng)等特點(diǎn)，在黃土丘陵區(qū)表現(xiàn)出良好的水土保持效益和生產(chǎn)潛力[15,16]。白羊草 [Bothriochloaischaemum(L.) Keng]是多年生禾本科植物，在黃土丘陵區(qū)分布廣泛，具有分蘗力強(qiáng)、須根發(fā)達(dá)等特點(diǎn)，是優(yōu)良的天然牧草[17]。目前，對(duì)柳枝稷的研究主要集中在作為能源作物的栽培管理措施、生態(tài)適宜性、生產(chǎn)力、水分利用等方面[16,18,19]，而就與白羊草在不同水肥條件下的種間關(guān)系尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)通過(guò)研究與白羊草混播下柳枝稷葉綠素?zé)晒鈪?shù)特征，及其對(duì)土壤水分條件和氮肥的響應(yīng)特征，為正確分析評(píng)價(jià)柳枝稷的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)性提供依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為柳枝稷和白羊草幼苗。柳枝稷品種為Alamo，引種美國(guó)；白羊草為黃土丘陵區(qū)野生鄉(xiāng)土草種。種子均采自中國(guó)科學(xué)院安塞水土保持綜合試驗(yàn)站試驗(yàn)場(chǎng)，其中柳枝稷種子于2011年10月份采集，白羊草種子于2012年10月份采集，采集后裝于紙袋曬干后自然狀態(tài)下實(shí)驗(yàn)室儲(chǔ)藏。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽控制試驗(yàn)，生態(tài)替代法設(shè)計(jì)，按白羊草 (B) 和柳枝稷 (L) 株數(shù)設(shè)置5種混播比例 (即0∶8、2∶6、4∶4、6∶2和8∶0)、2個(gè)氮肥 (即不施氮-N0和施氮-N1) 處理和2個(gè)水分處理 (即充分供水-WW和階段干旱后復(fù)水處理-DRW)，共組成20個(gè)處理組合，即5 (比例) × 2 (養(yǎng)分) × 2 (水分) ，每處理 3 次重復(fù)，共60盆。

盆中土壤為陜北天然草地耕層 (0～30 cm) 黃綿土，土壤養(yǎng)分含量分別為：有機(jī)質(zhì)0.27%、速效氮11.22 mg·kg-1、速效磷6.55 mg·kg-1、速效鉀94.85 mg·kg-1、全氮0.017%、全磷0.063%、全鉀1.97%，pH值8.21，土壤田間持水量 (FC) 為20%。盆缽使用高16 cm、內(nèi)徑20 cm的PVC管裁截封堵底部而成。裝桶時(shí)桶底鋪碎石子，桶內(nèi)壁放置內(nèi)徑為2 cm的PVC管1根作為灌水管。

試驗(yàn)于2013在黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)試驗(yàn)室外防雨棚下進(jìn)行。施氮處理按照每千克干土0.1 g純N標(biāo)準(zhǔn)，以尿素 (分子式為CO(NH2)2，有效氮含量為46.7%) 形式裝桶時(shí)一次施入。于4月初采用種子播種建植，播前萌發(fā)試驗(yàn)表明種子發(fā)芽率均為90%以上。苗期土壤水分含量維持在80%FC以上。待大部分幼苗長(zhǎng)到5葉時(shí)，間苗并在各桶上均勻覆蓋2 mm厚的珍珠巖以抑制土面蒸發(fā)。于7月25日開(kāi)始自然干旱，此時(shí)白羊草和柳枝稷均處于抽穗期，白羊草的株高顯著高于柳枝稷，充分灌水處理盆土壤含水量試驗(yàn)期間維持在(80±5)%FC，干旱后復(fù)水處理盆只稱(chēng)重。盆栽土壤含水量采用稱(chēng)重法進(jìn)行測(cè)定與控制，每天18:00進(jìn)行。當(dāng)土壤含水量降到20%FC左右時(shí)復(fù)水至80%FC，由于各處理土壤含水量下降速率不同，分別于干旱脅迫后第4天 (7月29日) 和6天 (7月31日) 傍晚18:00開(kāi)始復(fù)水，并保持到8月4日試驗(yàn)測(cè)定結(jié)束。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用Imaging-PAM (Imaging PAM, WALZ, Effeltrich, Germany) 測(cè)定。自7月25日起每2 d測(cè)定1次，測(cè)定當(dāng)日上午6:00在室內(nèi)進(jìn)行。暗適應(yīng)30 min后，選擇新近充分展開(kāi)葉進(jìn)行測(cè)定，每盆測(cè)定1次，重復(fù)3次。參照Schreiber[20]方法，采用測(cè)量光 (0.5 μmol·m-2·s-1) 測(cè)得初始熒光 (Fo)，飽和脈沖光 (1 580 μmol·m-2·s-1，0.8″) 測(cè)得最大熒光 (Fm)，光化光 (200 μmol·m-2·s-1) 進(jìn)行光誘導(dǎo)，光照期間每隔20 s觸發(fā)一次飽和脈沖，持續(xù)5 min測(cè)定穩(wěn)定熒光參數(shù)。測(cè)定項(xiàng)目主要包括：Fo、Fm、最大光化學(xué)效率 (Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率 (ΦPSⅡ)、表觀電子傳遞速率 (ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù) (qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù) (NPQ)。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Origin8.0和Excel 2007繪制圖表。水分、氮肥、混播比例及各因素間交互作用下參數(shù)均值間的差異顯著性采用一般線性模型進(jìn)行檢驗(yàn) (α=0.05)。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫條件下土壤含水量隨時(shí)間變化特征

試驗(yàn)期間，充分供水 (WW) 處理下的土壤含水量均維持在80%±5%FC。干旱脅迫期間，N0處理下，各混播比例間土壤含水量隨時(shí)間變化無(wú)顯著差異(圖1, a)。N1處理下，B0L8、B2L6和B4L4混播比例間的土壤含水量隨時(shí)間變化無(wú)顯著差異，但三者與B6L2的土壤含水量變化有顯著差異(圖1, b)。自然干旱處理開(kāi)始(DRW)第1天(7月25日)，N0處理下B0L8、B2L6、B4L4和 B6L2混播比例土壤含水量分別為76.46%、78.41%、77.50%、78.46%，N1處理下分別為77.49%、76.72%、83.33%、80.66%。自然干旱6 d后，N0處理下各混播土壤含水量分別下降至19.97%、23.88%、18.67%、19.45% (圖1, a)；N1處理下，B0L8、B2L6和B4L4混播土壤含水量分別下降至20.23%、19.84%、18.02%，而B(niǎo)6L2混播下4 d后土壤含水量降至最低值 (22.32%) (圖1, b)?？傮w上，N1處理下土壤水分下降速度快于N0處理。

2.2最大光化學(xué)效率 (Fv/Fm)

由表1、圖2可知，充分供水 (WW) 時(shí)，兩氮肥處理及各混播比例下柳枝稷的葉綠素?zé)晒鈪?shù)值基本穩(wěn)定。N0處理下，F(xiàn)v/Fm值以柳枝稷單播 (即B0L8比例) 最高且顯著高于B6L2混播。

DRW處理下，各混播比例中柳枝稷的Fv/Fm值隨干旱脅迫加劇逐漸下降，其中N0處理下，各混播比例的Fv/Fm值均于自然干旱后6 d降至最低值，以B0L8、B4L4顯著高于B6L2，較WW處理顯著降低6.33%～7.89%。N1處理下，各混播比例的Fv/Fm值分別于自然干旱后6 d (B0L8、B2L6、B4L4)、4 d (B6L2) 降至最低值，以B0L8顯著高于B6L2，較WW處理顯著降低3.80%～6.41%。復(fù)水后恢復(fù)至WW水平，兩養(yǎng)分處理間無(wú)顯著差異。復(fù)水后第2天的Fv/Fm值相當(dāng)于WW的98.69%～100.58%。

a.不施氮-N0處理；b.施氮-N1處理；0 d代表7月25日；B.白羊草；L.柳枝稷；下同圖1　不同混播條件下土壤含水量動(dòng)態(tài)變化a represents no nitrogen addition-N0 treatment; b represents nitrogen addition-N1 treatment; 0 d means July 25th; B represents old world bluestem; L represents switchgrass; The same as belowFig. 1　Daily changes of soil water content under different mixture ratios

Ⅰ～Ⅳ分別代表B0L8、B2L6、B4L4、B6L2下柳枝稷熒光參數(shù)隨土壤含水量變化的響應(yīng)，Ⅴ代表土壤含水量降至最低時(shí)的柳枝稷熒光參數(shù)；WW代表充分供水，DRW代表旱后復(fù)水；N0代表不施氮，N1代表施氮；大寫(xiě)字母表示同一混播比例下養(yǎng)分處理間差異顯著，小寫(xiě)字母表示同一養(yǎng)分處理下混播比例間差異顯著 (P<0.05)；下同圖2　不同混播比例及養(yǎng)分處理下柳枝稷最大光化學(xué)產(chǎn)量 (Fv/Fm) 隨土壤含水量變化的響應(yīng)進(jìn)程Ⅰ～Ⅳ represent the response of chlorophyll fluorescence parameters of switchgrass to soil water change under B0L8, B2L6, B4L4, B6L2 respectively; Ⅴrepresents chlorophyll fluorescence parameters of switchgrass under the lowest soil water content; WW means adequate water supply treatment; DRW means dry from adequate water supply and the rewatered treatments; N0 means no nitrogen addition; N1 means nitrogen addition. Uppercase letters indicate significant difference between nitrogen treatments under same mixture ratio, lowercase letters indicate significant difference among mixture ratios under same nitrogen treatment (P<0.05); The same as belowFig.2　Response of the maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) of switchgrass to soil water change under different mixture ratios and nitrogen treatments

圖3　不同混播比例和養(yǎng)分處理下柳枝稷實(shí)際光化學(xué)產(chǎn)量 (ΦPSⅡ) 隨土壤含水量變化的響應(yīng)進(jìn)程Fig.3　Response of the active photochemical efficiency (ΦPSⅡ) of switchgrass to soil water change under different mixture ratios and nitrogen treatments

土壤含水量最低時(shí)，施氮顯著提高了B6L2混播的Fv/Fm值4.29%。表明水分、氮肥以及混播比例對(duì)柳枝稷的Fv/Fm值有顯著影響 (P<0.05)。

2.3實(shí)際光化學(xué)效率 (ΦPSⅡ)

由表1、圖3可知，充分供水 (WW) 時(shí)，N0處理下，ΦPSⅡ值以單播顯著高于B4L4和B6L2，B2L6顯著高于B6L2。DRW處理下，各混播比例中柳枝稷的ΦPSⅡ值先表現(xiàn)出短暫的升高但與WW無(wú)顯著差異，之后隨干旱脅迫加劇逐漸下降，其中N0處理下，各混播的ΦPSⅡ值均于自然干旱后6 d降至最低值，且以B6L2顯著最低，較WW處理顯著降低31.25%～39.29%。N1處理下，各混播的ΦPSⅡ值分別于自然干旱后6 d (B0L8、B2L6、B4L4)、4 d (B6L2) 降至最低值，以B0L8顯著高于B4L4、B6L2，B2L6顯著高于B6L2，較WW處理顯著降低23.53%～34.38%。復(fù)水后恢復(fù)至WW水平，兩養(yǎng)分處理間無(wú)顯著差異。復(fù)水后第2天的ΦPSⅡ值相當(dāng)于WW的95.09%～105.00%。

表1　水分、氮肥和混播比例及其交互作用對(duì)柳枝稷葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

注:*表示差異顯著 (P<0.05)，**表示差異極顯著 (P<0.01)。

Notes:*indicates significant difference (P<0.05),**indicates extremely significant difference(P<0.01).

土壤含水量最低時(shí)，施氮顯著提高了各混播的ΦPSⅡ值，分別提高22.73%、13.64%、15.0%、23.53%。表明水分、氮肥、混播比例以及氮肥和水分的交互作用對(duì)柳枝稷的ΦPSⅡ值均有顯著影響 (P<0.05)。

2.4表觀光合量子傳遞速率 (ETR)

由表1、圖4可以看出，充分供水 (WW) 時(shí)，N0處理下，ETR值以單播及B2L6顯著最高。N1處理下，ETR值以單播顯著高于B4L4和B6L2，B2L6顯著高于B6L2。DRW處理下，各混播中柳枝稷的ETR值先表現(xiàn)出短暫的升高但與WW無(wú)顯著差異，之后隨干旱脅迫加劇逐漸下降，其中N0處理下，各混播比例的ETR值均于自然干旱后6 d降至最低值，以B0L8顯著最高，B2L6顯著高于B6L2，較WW處理顯著降低30.55%～44.70%。N1處理下，各混播比例的ETR值分別于自然干旱后6 d(B0L8、B2L6、B4L4)、4 d (B6L2) 降至最低值，以B0L8顯著最高，B2L6顯著高于B6L2，較WW處理顯著降低24.42%～39.43%。復(fù)水后恢復(fù)至WW水平，兩養(yǎng)分處理間無(wú)顯著差異。復(fù)水后第2天的ETR值相當(dāng)于WW的94.14%～110.98%。土壤含水量最低時(shí)，施氮顯著提高了B0L8混播的ETR16.22%。表明水分、氮肥、混播比例以及水分與混播比例的交互作用對(duì)柳枝稷的ETR值有顯著影響 (P<0.05)。

圖4　不同混播比例及養(yǎng)分處理下柳枝稷表觀光合量子傳遞速率 (ETR) 隨土壤含水量變化的響應(yīng)進(jìn)程Fig.4　Response of the apparent electron transport rate (ETR) of switchgrass to soil water change under different mixture ratios and nitrogen treatments

2.5光化學(xué)猝滅 (qP)

表1、圖5顯示，充分供水 (WW) 時(shí)，N0處理下，qP值以B4L4顯著最低。N1處理下，qP值以單播顯著高于B6L2。DRW處理下，各混播比例中柳枝稷的qP值先表現(xiàn)出短暫的升高且與WW出現(xiàn)顯著差異，之后隨干旱脅迫加劇逐漸下降，脅迫2 d是變化拐點(diǎn)，其中N0處理下，各混播比例的qP值均于自然干旱后6 d降至最低值，以B0L8、B2L6顯著高于B4L4、B6L2，較WW處理顯著降低19.35%～28.33%。N1處理下，各混播比例的qP值分別于自然干旱后6 d (B0L8、B2L6、B4L4)、4 d (B6L2) 降至最低值，以B0L8顯著最高，B6L2顯著最低，較WW處理顯著降低12.70%～21.67%。復(fù)水后恢復(fù)至WW水平，兩養(yǎng)分處理間無(wú)顯著差異。復(fù)水后第2天的qP值相當(dāng)于WW的101.59%～104.80%。

土壤含水量最低時(shí)，施氮顯著提高了各混播的qP值，分別提高10.00%、6.12%、11.11%、9.30%。表明水分、氮肥、混播比例以及氮肥與水分、水分與混播比例的交互作用對(duì)柳枝稷的qP值均有顯著影響 (P<0.05)。

圖5　不同混播比例和養(yǎng)分處理下柳枝稷光化學(xué)猝滅 (qP) 隨土壤含水量變化的響應(yīng)進(jìn)程Fig.5　Response of the photochemical quenching coefficient (qP) of switchgrass to soil water change under different mixture ratios and nitrogen treatments

2.6非光化學(xué)猝滅 (NPQ)

圖6　不同混播比例和養(yǎng)分處理下柳枝稷非光化學(xué)猝滅(NPQ) 隨土壤含水量變化的響應(yīng)進(jìn)程Fig.6　Response of the non-photochemical quenching coefficient (NPQ) of switchgrass to soil water change under different mixture ratios and nitrogen treatments

表1、圖6顯示，充分供水 (WW) 時(shí)，N0處理下，NPQ值以B6L2顯著高于單播及B2L6。N1處理下，NPQ值以單播顯著最低。N1處理下各混播比例NPQ值顯著高于N0處理下的。DRW處理下，各混播比例中柳枝稷的NPQ值先表現(xiàn)出短暫的降低且與WW出現(xiàn)顯著差異，之后隨干旱脅迫加劇逐漸升高，除N0處理下B0L8脅迫4 d是變化拐點(diǎn)，其他均脅迫2 d是變化拐點(diǎn)。N0處理下，各混播比例的NPQ值均于自然干旱后6 d升至最高值，以B6L2和B4L4顯著高于B0L8和B2L6，較WW處理顯著升高25.81%～32.31%。N1處理下，各混播比例的NPQ值分別于自然干旱后6 d (B0L8、B2L6、B4L4)、4 d (B6L2) 升至最高值，以B6L2和B4L4顯著高于B0L8和B2L6，較WW處理顯著升高22.41%～28.33%。復(fù)水后恢復(fù)至WW水平，兩養(yǎng)分處理間無(wú)顯著差異。復(fù)水后第2天的NPQ值相當(dāng)于WW的91.08%～104.88%。土壤含水量最低時(shí)，施氮顯著降低了各混播的NPQ值，分別降低12.82%、10.13%、9.76%、10.47%。表明水分、氮肥、混播比例以及氮肥與水分、水分與混播比例的交互作用對(duì)柳枝稷的NPQ值均有顯著影響 (P<0.05)。

3討論

水肥條件及其交互作用對(duì)植物生理及生長(zhǎng)的影響是植物抗旱研究的重要內(nèi)容[8,21,22]，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)由于其“內(nèi)在性”特點(diǎn)，常用于評(píng)價(jià)環(huán)境脅迫對(duì)植物光合作用的影響以及植物抗旱性特征[23-25]。研究表明，水分脅迫對(duì)植物光合能力的影響與脅迫程度以及植物對(duì)干旱的敏感性有關(guān)[26]。植物在適度水分脅迫及復(fù)水過(guò)程中，會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)、傷害、修復(fù)以及補(bǔ)償?shù)入A段性反應(yīng)[27,28]。Shangguan等對(duì)水氮互作下冬小麥葉片熒光動(dòng)力學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下對(duì)冬小麥Fv/Fm沒(méi)有影響，但顯著降低了qP和NPQ[22]。徐偉洲等的研究表明，水分脅迫下柳枝稷的Fv/Fm、qP以及最大相對(duì)電子傳遞速率rETRmax顯著降低，而NPQ顯著提高[26]。本試驗(yàn)中，水分對(duì)所有參數(shù)均有顯著影響。隨水分脅迫加劇，各混播比例中柳枝稷的Fv/Fm、qP、ΦPSⅡ和ETR值逐漸下降，表明干旱脅迫導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放比例和潛在活性下降，光合電子傳遞受到抑制，從而光能轉(zhuǎn)換率降低。研究表明，在干旱條件下，適量施氮可緩解干旱對(duì)植物生長(zhǎng)的限制，對(duì)復(fù)水后光合恢復(fù)也有一定促進(jìn)作用[8,22]。Shangguan等研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)增施氮肥可提高冬小麥Fv/Fm，降低qP和NPQ值[22]。本試驗(yàn)中，水氮互作雖然對(duì)Fv/Fm及ETR作用不顯著，但對(duì)ΦPSⅡ、qP及NPQ有顯著影響，且對(duì)ΦPSⅡ和qP表現(xiàn)為正效應(yīng)，NPQ表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，干旱脅迫下，施氮顯著提高了土壤含水量最低時(shí)各混播比例的ΦPSⅡ(13.64%～23.53%) 和qP(6.12%～11.11%) 值，降低了9.76%～12.82%的NPQ值，且施氮下各熒光參數(shù)的變化幅度相對(duì)不施氮較小，表明在水分脅迫下，施氮雖然沒(méi)有提高柳枝稷PSⅡ反應(yīng)中心活性，但是提高了反應(yīng)中心開(kāi)放比例，從而提高其原初光能轉(zhuǎn)換效率，減少對(duì)吸收光能的熱耗散。說(shuō)明氮肥能夠提高柳枝稷的光合能力，從而增強(qiáng)其抗旱生態(tài)適應(yīng)性，這將有利于提高其與白羊草的競(jìng)爭(zhēng)能力。

混播比例不同將直接影響植物的光合生理，進(jìn)而影響植物種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。王平等通過(guò)對(duì)羊草與沙打旺、雜花苜蓿混播的研究表明，豆科牧草的混播比例越高對(duì)羊草的抑制作用越強(qiáng)[12]。丁文利等研究發(fā)現(xiàn)，混播對(duì)白羊草和達(dá)烏里胡枝子的Fv/Fm無(wú)影響，但兩者的ΦPSⅡ和qP在混播中均顯著低于單播，混播中達(dá)烏里胡枝子的qN顯著高于單播[29]。本試驗(yàn)中，水分和混播比例交互作用對(duì)ETR及qP的影響顯著，且對(duì)ETR及qP表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。干旱脅迫下，N0處理下單播柳枝稷的ETR最低值顯著高于混播，N1處理下單播的ETR、qP最低值顯著高于混播，且同一氮素水平下柳枝稷比例越少，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR和qP降幅越大，表明單播柳枝稷的電子傳遞速率以及光能利用能力顯著強(qiáng)于混播，混播后柳枝稷光合電子傳遞受阻，PSⅡ反應(yīng)中心活性下降，且其比例越小，PSⅡ活性下降程度越大。這可能是由于混播條件下受到白羊草的競(jìng)爭(zhēng)影響柳枝稷的光合能力。另外，試驗(yàn)期間白羊草個(gè)體株高顯著高于柳枝稷，可能造成遮蔭作用進(jìn)而影響其光合作用[29]。養(yǎng)分和混播比例以及水分、養(yǎng)分和混播比例三者交互作用對(duì)各參數(shù)均無(wú)顯著影響，可能是因?yàn)楦魈幚砘プ鳟a(chǎn)生了拮抗作用。當(dāng)土壤含水量降至最低再?gòu)?fù)水后，葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠迅速恢復(fù)，且復(fù)水后第2 d與對(duì)照水平相當(dāng)，表明干旱脅迫后柳枝稷PSⅡ反應(yīng)中心未受到嚴(yán)重?fù)p傷，具有較強(qiáng)的抗旱適應(yīng)性[26]。

qP表示用于光化學(xué)電子傳遞的光能，與電子傳遞和初始電子受體QA有關(guān)，反映反應(yīng)中心的開(kāi)放比例，NPQ則反映不能用于光化學(xué)電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能[30,31]。多數(shù)研究認(rèn)為，干旱脅迫下，植物PSⅡ光化學(xué)量子產(chǎn)量下降，用于光化學(xué)反應(yīng)的能量減少，植物葉片吸收的光能主要通過(guò)非光化過(guò)程散失，這是植物保護(hù)光合機(jī)構(gòu)的方式之一[30-32]。本試驗(yàn)中，水分下降第2天(除N0處理下單播NPQ為第4天)，各混播比例中qP值出現(xiàn)短暫升高而NPQ值短暫降低，這可能是由于適度干旱脅迫有利于提高PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放比例[32]。隨脅迫程度加劇，qP值下降而NPQ上升，ΦPSⅡ也有所下降，表明干旱脅迫下QA氧化態(tài)數(shù)量減少，導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放比例下降，使QA向泛醌QB光合電子傳遞受到抑制，造成激發(fā)能過(guò)剩積累，通過(guò)NPQ的方式將其耗散以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受水分脅

迫傷害，表現(xiàn)出柳枝稷較好的自我保護(hù)機(jī)制[31,32]，這與ETR隨干旱脅迫加劇而降低相吻合。N0處理下，單播柳枝稷的qP和NPQ分別顯著高于和低于除B2L6外其他混播比例，N1處理下，單播的qP和NPQ分別顯著高于和低于混播 (P<0.05)，表明混播后柳枝稷通過(guò)耗散過(guò)剩的光能保護(hù)光合機(jī)構(gòu)，顯示了柳枝稷對(duì)混播競(jìng)爭(zhēng)的適應(yīng)，也表明施氮對(duì)單播下柳枝稷NPQ的影響程度大于混播。

4結(jié)論

綜上所述，干旱脅迫下，柳枝稷的Fv/Fm、qP、ΦPSⅡ和ETR值均逐漸下降，復(fù)水后第2天各指標(biāo)恢復(fù)到對(duì)照水平，表明柳枝稷具有較強(qiáng)的抗旱適應(yīng)性。土壤含水量降至最低時(shí)，單播柳枝稷的ETR顯著高于混播，施氮處理下單播的qP顯著高于混播，NPQ則相反 (P<0.05)，表明混播下柳枝稷PSⅡ反應(yīng)中心活性下降，且混播比例越小下降程度越大，顯示了其對(duì)混播競(jìng)爭(zhēng)的適應(yīng)。土壤含水量最低時(shí)，施氮顯著提高了各混播下柳枝稷的ΦPSII(13.64%～23.53%) 和qP(6.12%～11.11%)，降低NPQ(9.76%～12.82%)(P<0.05)，表明施氮能提高其光合能力，增強(qiáng)與白羊草的競(jìng)爭(zhēng)能力。這些說(shuō)明，不同水氮條件下，柳枝稷表現(xiàn)出較強(qiáng)的混播競(jìng)爭(zhēng)適應(yīng)性，施氮會(huì)提高其對(duì)白羊草的生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)能力。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Fluorescence Kinetic Characteristics of Switchgrass in Mixture under Different Soil Water and Nitrogen Conditions

HUO Lijuan1, DING Wenli1, GAO Zhijuan1, SU Guoxia1, WANG Zhi1,2, XU Bingcheng1,2*

(1 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100, China; 2 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling, Shaanxi 712100, China)

Abstract:To clarify the physiological characteristics of switchgrass as an introduced species in semiarid region, we investigated its leaf fluorescence characteristics when mixed with old world bluestem at five densities (i.e. 0∶8, 2∶6, 4∶4, 6∶2,8∶0) under short-term water stress [soil moisture contents declined from 80% to 20% FC (field capacity is 80%) and then rehydrate to 80% FC]and two nitrogen treatments (N0 and 0.1g N·kg-1addition) in a pot experiment. Results showed that: (1) The maximal photochemical efficiency (Fv/Fm), PSⅡ actual quantum yield (ΦPSⅡ), apparent electron transport rate (ETR) and photochemical quenching coefficient (qP) of switchgrass decreased gradually with soil water drying, and recovered to the same level as with the control plants in the second day after re-watering. (2) ETR value of switchgrass was significantly higher in monoculture under both N fertilizer treatments, and qP value was significantly higher in monoculture than those in mixture under nitrogen addition treatment, and vise versa for non-photochemical quenching coefficient(NPQ) value, indicating that the activity of PSⅡ reaction declined in mixture, and switchgrass had higher competition ability under mixture. (3) ΦPSⅡand qP values of switchgrass increased 13.64%-23.53% and 6.12%-11.11%, respectively, and NPQ value decreased 9.76%-12.82% under N addition treatment, which indicated that N could improve the light energy use efficiency and competitive ability of switchgrass. Our results suggested that switchgrass have strong adaptation when mixed with old world bluestem under different soil water and N application treatments, and N addition could increase its competitive ability to the component species.

Key words:switchgrass; mixture ratio; drought resistance; re-watering; nitrogen fertilizer

文章編號(hào):1000-4025(2016)04-0757-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0757

收稿日期:2015-11-06;修改稿收到日期:2016-03-23

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(41371509)；教育部新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計(jì)劃(NCET-11-0444)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)(ZD2013020)。

作者簡(jiǎn)介:霍麗娟(1989-)，女，在讀碩士研究生，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：hlj1989@163.com。 *通信作者:徐炳成，研究員，主要從事植物生理生態(tài)適應(yīng)性、草地建設(shè)與植被恢復(fù)研究。E-mail：Bcxu@ms.iswc.ac.cn

中圖分類(lèi)號(hào):Q945.11；Q945.79

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A