季　蕾，亢新剛，張　青，郭韋韋，周夢(mèng)麗（.北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京 00083；.北京林業(yè)大學(xué)理學(xué)院，北京 00083）

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吉林金溝嶺林場(chǎng)不同密度天然云冷杉林林下主要灌木生物量模型

季蕾1，亢新剛1，張青2，郭韋韋1，周夢(mèng)麗1
（1.北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京 100083；2.北京林業(yè)大學(xué)理學(xué)院，北京 100083）

摘要：為了研究吉林省汪清縣金溝嶺林場(chǎng)林下灌木的生物量，以該林場(chǎng)3種不同郁閉度（0.6，0.8，1.0）的天然紅皮云杉Picea koraiensis，魚鱗云杉Picea Jezoensis和冷杉Abies nephrolepis林為研究對(duì)象，以灌木生物量實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，用R軟件擬合了灌木層出現(xiàn)頻率較高的13個(gè)物種單一物種生物量最優(yōu)模型和各物種不同器官的最優(yōu)模型，挑選判定系數(shù)R2和方差分析F值較大，剩余標(biāo)準(zhǔn)差ESEE和平均相對(duì)誤差E值較小的作為生物量最優(yōu)模型，以及探索了不同主林層密度下各物種生物量的差異與分配。結(jié)果表明：各物種不同器官最優(yōu)模型除了青楷槭Acer tegmentosum葉和根，花楷槭Acer ukurunduense干為冪函數(shù)外，其他多為一元二次方程或二元一次方程；單一物種混合模型多為一元二次方程或二元一次方程。枝、干最優(yōu)模型的自變量多為D2H（D為地徑，H為株高）和CH（C為冠幅，H為株高）；根系多采用因子D2H。林下灌木生物量（W）隨著林分密度的減小，出現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì)，即W （0.6）＞W(wǎng)（1.0）＞W(wǎng)（0.8）。圖2表4參27

關(guān)鍵詞：森林生態(tài)學(xué)；灌木；生物量模型；云杉林；冷杉林；混交林

浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，33（3）：394-402

Journal of ZheJiang A&F University

灌木層是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它參與森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化［1］。林下微環(huán)境是不斷變化的，它對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)展、演替進(jìn)程及物種多樣性起著重要作用［2］。中國(guó)灌木林面積約為2.97×107hm2［3］，與喬木層相比，林下植被生物量?jī)H占總森林生物量的10%～30%，處于次要地位［4］。雖然灌木生物量占整個(gè)森林生物量比例較小，但由于灌木層在維持森林群落穩(wěn)定性、物種多樣性及水土保持效益上的重要作用，其生物量的估算與研究對(duì)森林生態(tài)群落物質(zhì)的循環(huán)與固定、積聚與消耗以及能量轉(zhuǎn)換具有相當(dāng)重要的意義［5-9］。探討森林群落生物量的方法主要有樣地全收獲、直接收獲和擬合植物生物量與其形態(tài)參數(shù)的生物量模型來(lái)推算［10］。直接收獲法浪費(fèi)人力物力，且對(duì)林下微環(huán)境也存在很大的不確定性，樣株數(shù)又很難符合統(tǒng)計(jì)學(xué)大樣本的要求［11］。通過(guò)擬合生物量最優(yōu)模型的方法來(lái)估算林下灌木的生物量不僅能夠降低對(duì)林下植被的破壞，而且還可長(zhǎng)期追蹤樣地林下灌木生物量的變化［12-13］。特別是大范圍森林生物量調(diào)查，利用生物量模型能大大減少調(diào)查工作量［14-15］。且擬合適用于大范圍的通用性立木生物量模型，是開展全國(guó)森林碳儲(chǔ)量監(jiān)測(cè)必不可少的基礎(chǔ)工作［16］。目前，生物量模型主要分為線性、非線性以及多項(xiàng)式［17］。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)吉林省金溝嶺林區(qū)林下植被生物量研究集中在地上地下生物量的研究中［18-19］，很少考慮物種間和各物種不同器官生物量最優(yōu)模型的差異及建立單一物種混合最優(yōu)模型，樣本量及物種個(gè)數(shù)范圍較?。?3，20-21］。本研究利用野外調(diào)查的大量實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，涵蓋了該區(qū)出現(xiàn)頻率較高的所有灌木，且運(yùn)用靈活性更高的R軟件［22］擬合該區(qū)出現(xiàn)頻率較高的13個(gè)物種生物量模型，并估算了不同密度冷杉Abies nephrolepis，魚鱗云杉Picea Jezoensis和紅皮云杉Picea koraiensis林（以下稱云冷杉林）灌木層的生物量，為研究金溝嶺不同林型不同密度林分與灌木層生物量的關(guān)系提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1　材料和方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省汪清縣金溝嶺林場(chǎng)（130°10′E，43°22′N），經(jīng)營(yíng)森林面積為16 286 hm2。該區(qū)屬低山丘陵地貌，海拔為300～1 200 m，坡度5°～25°。全年平均氣溫約為3.9℃，7月氣溫最高，在22.0℃左右；年降水量為600～700 mm，多集中于7月。研究區(qū)主要的喬木有冷杉，魚鱗云杉，紅皮云杉，紅松Pinus koraiensis，白樺Betula platyphylla，楓樺Betula costata等。主要林下灌木有毛榛Corylus mandshurica，暴馬丁香Syringa amurensis，忍冬Lonicera Japonica，溲疏Deutzia scabra等。主要地被植物為少數(shù)灌木和禾本科Poaceae草類，如珍珠梅Sorbaria sorblia，柳葉繡線菊Spiraea salicifolia等。

1.2數(shù)據(jù)的收集

以云冷杉林為研究對(duì)象，設(shè)置3種郁閉度（0.6，0.8，1.0）20 m×20 m的樣地，灌木樣方5 m×5 m設(shè)置在每個(gè)樣地的中心及4個(gè)拐角，測(cè)量每株灌木的地徑（D，mm）或胸徑、冠幅（C，m）和株高（H，m）。根據(jù)灌木調(diào)查結(jié)果，在樣地附近選擇分布較廣的13個(gè)物種，取15株·種-1左右。樣株要能代表研究灌木的地徑范圍，取樣之前測(cè)地徑D，株高H，冠幅C1和C2，再將整株全挖出，地上分為樹干、樹枝、樹葉分別稱出鮮質(zhì)量，將根系土全部清除后再稱量，將稱量的各器官裝入信封帶回實(shí)驗(yàn)室，在85℃烘箱內(nèi)烘干得到各器官干質(zhì)量和含水率。取樣灌木的基本參數(shù)見表1。

1.3數(shù)據(jù)分析

本次生物量模型的建立，選用了單因子地徑D和復(fù)合因子冠幅乘株高CH，植冠面積AC（AC=πC1C2/4）及D2H為自變量，通過(guò)閱讀相關(guān)文獻(xiàn)［13,15,24-28］，建立灌木生物量模型。不同物種生長(zhǎng)規(guī)律不同，植物形態(tài)也會(huì)有所不同。因灌木各測(cè)樹因子間存在著很強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性，所以希望得到灌木的生長(zhǎng)變化和某種函數(shù)趨勢(shì)接近，且選取方程和自變量時(shí)要考慮植物的形態(tài)。所以選用了指數(shù)、冪函數(shù)、二元一次和一元二次函數(shù)。選用二元一次函數(shù)的生物學(xué)意義是影響灌木生長(zhǎng)的因素可能不止一個(gè)。在R軟件中采用非線性最小二乘法擬合了灌木不同器官（干、枝、葉、根）的生物量模型和單一物種生物量混合模型。模型均進(jìn)行t檢驗(yàn)（P＜0.05），分別使用判定系數(shù)R2，剩余標(biāo)準(zhǔn)差ESEE，平均相對(duì)誤差E以及F檢驗(yàn)值作為評(píng)價(jià)模型優(yōu)劣的指標(biāo)。選出R2和F最大，ESEE和E值最小的方程作為最優(yōu)方程。將選出的模型應(yīng)用于不同密度的云冷杉林，計(jì)算出灌木層的生物量，而其他沒有建立生物量模型的灌木采用何列艷等［16］建立的喬木型和典型灌木混合模型計(jì)算出生物量。4種函數(shù)形式如下［14-27］：W=axb，W=aebx，W=a+bx+cx2，W=a+bx1+ cx2。a，b，c為各模型參數(shù)，x為建模因子。利用Excel 2013和R軟件［22］對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

表1 樣株灌木的基本參數(shù)Table 1 General parameters of sampling shrubs

2　結(jié)果與分析

2.1灌木生物量最優(yōu)模型

2.1.1各物種不同器官生物量模型根據(jù)實(shí)測(cè)因子和生物量分布情況，利用R軟件［23］的處理結(jié)果，得到13個(gè)物種的生物量模型。由表2知：除溲疏根以外，其他物種不同器官模型和單一物種混合模型的回歸關(guān)系顯著（P＜0.001 0），模型均具有較高的R2，F(xiàn)值和較小的ESEE，E值，R2為0.626 2（溲疏根）～0.997 9（花楷槭干），溲疏除干和葉的R2達(dá)0.900 0以上，其他器官模型R2相對(duì)較低。F值為20.650 0（溲疏根）～4 040.340 0（花楷槭干），F(xiàn)值越大，模型精度相對(duì)越高。ESEE值為0.000 7（繡線菊干）～0.027 5（楤木干），各物種不同器官模型的ESEE值除青楷槭根外，其他物種不同器官模型的ESEE值均小于各自單一物種混合模型的ESEE值。E值為-7.48×10-17（刺五加干）～0.000 3（茶藨子枝），E值也較小，說(shuō)明預(yù)估精度相對(duì)越高。各物種不同器官的最優(yōu)模型除青楷槭的葉和根，花楷槭的干為冪函數(shù)，其他物種不同器官最優(yōu)模型多為一元二次或二元一次函數(shù)，說(shuō)明青楷槭葉和根、花楷槭干的生長(zhǎng)分布近似于冪函數(shù)的分布趨勢(shì)；其他近似于一元二次函數(shù)分布，模型為二元一次函數(shù)的說(shuō)明影響該物種生物量模型的因子至少有2個(gè)且生長(zhǎng)趨勢(shì)與其相近。另外，茶藨子的各個(gè)模型均為指數(shù)函數(shù)，但不適用于地徑較大的植株。干、枝最優(yōu)模型的自變量除繡線菊為AC，花楷槭為CH外，其他多為D2H和CH，即影響干枝生物量的因子多與灌木的地徑和高有關(guān)；葉最優(yōu)模型的自變量，繡線菊、刺五加和青楷槭采用因子AC和CH，其他物種多采用D和D2H，即不同植物葉片不同，影響葉生物量的因子也會(huì)有所不同；灌木根系多采用D2H，說(shuō)明在此地區(qū)，影響植物根系生物量因子多為此復(fù)合因子。綜合各個(gè)模型可知，影響灌木生物量模型的因子多為D和復(fù)合因子D2H，AC。

表2 各物種不同器官生物量最優(yōu)模型和單一物種混合模型Table 2 Best-fit component biomass models for specific species and mixed models for single species

2.1.2單一物種生物量混合模型單一物種混合模型R2為0.837 1（溲疏）～0.997 0（花楷槭），且除溲疏和土莊繡線菊以外，其他混合模型R2都達(dá)到了0.920 0以上，F(xiàn)值的變化規(guī)律與R2相似，R2越大F值相對(duì)越大，單一物種生物量模型擬合越好。單一物種混合模型的ESEE為0.008 2（茶藨子）～0.056 9（楤木），除忍冬和楤木的ESEE值達(dá)到0.050 0以外，其他物種的ESEE值均較小且E值也較小。單一物種混合模型除土莊繡線菊和茶藨子為指數(shù)函數(shù)，自變量為AC和D外，其他多為一元二次或二元一次函數(shù)，說(shuō)明土莊繡線菊和茶藨子在一定的時(shí)間范圍內(nèi)，生物量增加的方式類似指數(shù)分布。溲疏、青楷槭最優(yōu)方程采用自變量D2H，花楷槭、暴馬丁香、忍冬和毛榛采用自變量為D2H和CH，除忍冬、溲疏外，其他物種的植物形態(tài)較為相似，且大部分都采用了因子D2H，說(shuō)明植株形態(tài)相似，影響其生物量的因子也較為相似，綜合這13個(gè)物種的單一生物量最優(yōu)模型知，影響灌木生物量的因子多為復(fù)合因子D2H。從表2中還可以看出：青楷槭、毛榛、忍冬的單一物種生物量混合模型的判定系數(shù)高于它們不同器官生物量模型的判定系數(shù)。其他物種混合模型的判定系數(shù)介于各器官模型的判定系數(shù)之間。

表2 （續(xù)）Table 2　（Continued）

2.1.3單一物種生物量混合模型的檢驗(yàn)用2015年7-8月的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)作為檢驗(yàn)樣本（5～10株）對(duì)各模型進(jìn)行檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果如圖1和表3，各物種生物量實(shí)測(cè)值與理論值除溲疏和毛榛中的一個(gè)擬合率為60.00%，其余均達(dá)到70.00%以上，且有7個(gè)物種的擬合率為90.00%以上。13個(gè)物種的單一物種混合模型平均擬合率均達(dá)到82.00%以上，范圍為82.77%（溲疏）～98.19%（楤木），溲疏和忍冬的平均擬合率比其他物種要低，因?yàn)殇咽枭锪磕Ｐ偷呐卸ㄏ禂?shù)比其他物種也相對(duì)較低。楤木的平均相對(duì)誤差只有1.82%，且平均擬合率達(dá)到98.19%，模型的擬合度很高；茶藨子、野薔薇和山梅花的平均相對(duì)誤差也只約5.00%，模型擬合度也較高；除忍冬和溲疏約18.00%，這是由于樣本數(shù)量較小導(dǎo)致精度并不理想，其他均為11.00%左右，模型擬合精度滿足估算要求，模型可用于本地區(qū)生物量估算。

表3 各生物量模型的的驗(yàn)證Table 3 Verification of different species biomass models

圖1 不同物種生物量模型的驗(yàn)證Figure 1 Verification of different species biomass models

2.2各物種生物量模型的應(yīng)用

將單一物種混合模型應(yīng)用于金溝嶺林場(chǎng)不同密度的云冷杉林林下灌木層生物量的估算，結(jié)果見表4。冷杉林下灌木生物量隨著密度的不同差異顯著，隨著林分密度減小，云冷杉林下灌木生物量出現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì)，即W（0.6）＞W(wǎng)（1.0）＞W(wǎng)（0.8）。當(dāng)郁閉度為0.8時(shí)，灌木生物量最小。調(diào)查可知，這是因?yàn)榇嗣芏认掠休^多的冷杉更新苗。灌木株數(shù)相對(duì)較小，導(dǎo)致此時(shí)灌木的生物量也較小。

不同密度云冷杉林下灌木生物量貢獻(xiàn)率用Origin 85制圖（圖2）。對(duì)郁閉度為0.6的林分林下灌木生物量而言，暴馬丁香的貢獻(xiàn)率最大，達(dá)47.94%，其次是青楷槭，達(dá)17.16%，且其他灌木的貢獻(xiàn)率達(dá)到14.32%；郁閉度為0.8時(shí)，灌木生物量貢獻(xiàn)率最大的為忍冬，達(dá)40.53%，其次為繡線菊、暴馬丁香；郁閉度為1.0時(shí)，灌木生物量貢獻(xiàn)率最大的也為忍冬，達(dá)53.96%，其次為繡線菊、刺五加，分別達(dá)到了15.65%和10.99%。

3　結(jié)論與討論

本研究擬合了金溝嶺林場(chǎng)灌木層出現(xiàn)頻率較高的13個(gè)植物的單一物種生物量混合模型和各物種不同器官生物量最優(yōu)模型，并估算了3種不同密度云冷杉林下灌木層的總生物量。結(jié)果表明：每個(gè)模型均具有較高的判定系數(shù)R2值、F值和比較小的剩余標(biāo)準(zhǔn)差（ESEE）值、平均相對(duì)誤差E值，R2為0.626 2（溲疏根）～0.997 9（花楷槭干），除了青楷槭的根外，其他物種不同器官模型的ESEE值均小于各自單一物種混合模型的ESEE值；各物種混合模型除了溲疏和土莊繡線菊以外，其他物種的生物量混合模型R2都達(dá)到了0.920 0以上；單一物種混合模型的ESEE和平均相對(duì)誤差E值均較小。通過(guò)對(duì)模型的檢驗(yàn)，模型的平均相對(duì)誤差和平均擬合率也較好，綜合各項(xiàng)指標(biāo)，本次擬合的65個(gè)模型精度均較高，滿足估算要求，為今后測(cè)量森林生物量提供了可靠的方法依據(jù)。不同器官生物量最優(yōu)模型除青楷槭的葉根，花楷槭干為冪函數(shù)，其他不同器官最優(yōu)模型多為一元二次或二元一次函數(shù)。干、枝最優(yōu)模型的自變量多為D2H和CH；葉最優(yōu)模型的自變量，繡線菊、刺五加和青楷槭多采用AC和CH，其他物種多采用D和D2H；根系多采用的因子為D2H。單一物種混合模型除了土莊繡線菊為指數(shù)函數(shù)，其他的多為一元二次或者二元一次函數(shù)。將擬合的模型應(yīng)用于3種密度的云冷杉林，分別得到郁閉度為0.6，0.8，1.0的林分林下灌木生物量為836.230 0，692.527 5，823.535 2 kg·hm-2。天然云冷杉林林下灌木生物量（W）隨著林分郁閉度減小出現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì)，即W（0.6）＞W(wǎng)（1.0）＞W(wǎng)（0.8）。郁閉度為0.8時(shí)，灌木生物量最小，是因?yàn)榇嗣芏认掠休^多的冷杉更新苗，導(dǎo)致此時(shí)灌木的生物量較小。郁閉度為0.6的林分，暴馬丁香的貢獻(xiàn)率最大，達(dá)47.94%；郁閉度為0.8和1.0時(shí)，貢獻(xiàn)率最大的為忍冬，分別達(dá)40.53%和53.96%。在主林層密度較大時(shí)，忍冬對(duì)灌木層生物量的貢獻(xiàn)要大于其他物種。

金溝嶺林場(chǎng)林下灌木種類豐富，很多物種屬于大灌木或者小型喬木，若采用直接收獲的方法，很難估算出像青楷槭等喬木型灌木的生物量，構(gòu)建這些灌木的生物量模型，不僅節(jié)省了人力物力，還有效地保護(hù)了林下微環(huán)境。本研究擬合的13個(gè)物種灌木生物量模型，涵蓋了金溝嶺林場(chǎng)出現(xiàn)頻率較高的絕大多數(shù)物種。本研究所擬合的生物量模型僅適用于長(zhǎng)白山區(qū)金溝嶺林場(chǎng)林下灌木，若在研究區(qū)以外運(yùn)用該模型需要通過(guò)驗(yàn)證，且模型中自變量超過(guò)該研究范圍時(shí)也需經(jīng)過(guò)驗(yàn)證，特別是地徑較大的茶藨子。同時(shí)，各器官生物量分量總和與單一物種總生物量之間存在一定的偏差，即各器官生物量模型與總生物量模型的相容性有待進(jìn)一步研究。

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Shrub models in a spruce-fir forest of different densities in Jingouling Plantation, Jilin Province

JI Lei1, KANG Xingang1, ZHANG Qing2, GUO Weiwei1, ZHOU Mengli1
（1. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China；2. School of Science, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China）

Abstract:In order to study the shrub biomass in the forest in Jingouling Plantation and there wasn’t a comprehensive shrub models study in this area. Three different forest densities（0.6, 0.8, 1.0）of a natural spruce-fir Picea koraiensis-Picea Jezoensis-Abies nephrolepis forest in Jingouling Plantation, Jilin Province were used for this research. Based on measured data for shrub biomass under the forest canopy, 13 mixed biomass models for 13 different species and biomass models of the different shrubs’organs were respectively constructed by R software. Then the optimal model was selected using the largest R2and F and the smallest ESEEand E. Also differences in shrub biomass for forests of different densities and for different species distribution with the same forest density were studied. Shrub quadrat 5 m×5 m were setted in the center and four corner at each sample plot（20 m×20 m）, then measured the diameter D, crown width C1, C2, and height H. According to the results of the shrub species, 13 species, were selected from the sample plots. Results showed that the optimal biomass model（R2=0.626 2-0.997 9）for different organs in each species as well as for leaves and roots of Acer tegmentosum，and the trunk of Acer ukurunduense was a power function；whereas the optimal model of the oth-er species was a quadratic equation or binary linear equation. The independent variable of the model for stem and branch biomass was AC（AC=πC1C2/4）with the other species being D2H and CH（crown width multiply height）. The independent variables in the optimal model of leaf biomass for species Spiraea pubescens, Acanthopanax senticosus and A. tegmentosum used factors of ACand CH, but other species used variables D and D2H. The optimal model for root biomass was D2H. The accuracy of the models are relatively high, and they meets the requirements of biomass model estimation, which provides the basis for the measurement of shrub biomass in this region. The research is only suitable for this area and the shrubs’ground diameter must in a certain range, for other areas to be further studied［Ch, 2 fig. 4 tab. 27 ref.］

Key Words:forest ecology；shrub；biomass models；Picea forest；Abies forest；mixed forest

中圖分類號(hào)：S718.5

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2095-0756（2016）03-0394-09

doi：10.11833/j.issn.2095-0756.2016.03.004

收稿日期：2015-06-01；修回日期：2015-11-02

基金項(xiàng)目：國(guó)家林業(yè)局引進(jìn)國(guó)際先進(jìn)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)計(jì)劃（“948”計(jì)劃）項(xiàng)目（2013-4-66）；“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAD22B02-3）

作者簡(jiǎn)介：季蕾，從事森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)理論與技術(shù)研究。E-mail：645908709@qq.com。通信作者：亢新剛，教授，從事森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)理論與技術(shù)研究。E-mail：xingangk@163.com