林月霞，呂玉華，丁宏林，廖榮榮

（上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，上海201106）

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MicroRNAs對(duì)羊生長發(fā)育調(diào)控作用的研究進(jìn)展

林月霞，呂玉華，丁宏林，廖榮榮*

（上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，上海201106）

摘 要：MicroRNAs（miRNAs）是一類高度保守的、在轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控基因表達(dá)的非編碼小RNA分子，miRNAs通過與靶基因的3’端非翻譯區(qū)的互補(bǔ)序列結(jié)合，抑制靶基因的翻譯，進(jìn)而調(diào)控一系列的生理生化過程，主要包括機(jī)體細(xì)胞的增殖、分化、凋亡、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、腫瘤形成等。文章綜述了miRNAs的合成與功能，尤其是近年來miRNAs在羊的皮毛生長、肌肉生長以及卵巢發(fā)育等生長發(fā)育過程中的研究進(jìn)展與應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：MicroRNAs；山羊；綿羊；生長；調(diào)控

MicroRNAs（miRNAs）是一類長度約為19—24個(gè)核苷酸的內(nèi)源性單鏈非編碼RNA，在轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控基因表達(dá)的非編碼小RNA分子［1-2］，通過與靶基因的3’端非翻譯區(qū)的互補(bǔ)序列結(jié)合，形成雙鏈RNA，從而誘導(dǎo)靶mRNA降解或抑制其翻譯過程，參與調(diào)控細(xì)胞分化、生長、凋亡、代謝等功能［3-4］。LEE等［5］于1993年首次在線蟲（Caenorhabditis elegans）中發(fā)現(xiàn)了一種小RNA可以控制Lin-4基因的表達(dá)，后來證實(shí)這是一類新的具有調(diào)控功能的微小RNA——miRNA［6-7］。miRNAs是在各物種里研究最為深入的小非編碼RNA之一。目前，miRBase數(shù)據(jù)庫（版本21，2014年6月，http://www.mirbase.org/）已經(jīng)收錄了多種生物的miRNAs達(dá)28 645個(gè)。大量研究證實(shí)miRNAs在生物體的生長、發(fā)育和凋亡等過程中具有重要的調(diào)控意義［3，8］，在組織細(xì)胞中起著極其重要的調(diào)控作用，每個(gè)miRNAs都有自己特定的靶基因，通常一個(gè)miRNA可以調(diào)控多個(gè)基因，也有幾個(gè)miRNAs調(diào)控同一個(gè)基因的現(xiàn)象，從而在生物體內(nèi)形成了一個(gè)復(fù)雜的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。據(jù)估測，超過60%的基因受到miRNAs直接調(diào)控［9］。越來越多的研究證明，miRNAs在羊的皮毛生長、肌肉生長發(fā)育、卵巢發(fā)育、神經(jīng)發(fā)育、細(xì)胞分化、脂肪代謝等生物過程中發(fā)揮著重要作用。本研究聚焦于miRNAs的結(jié)構(gòu)與功能，尤其是近年來miRNAs在羊的皮毛生長、肌肉生長以及卵巢發(fā)育等生長發(fā)育過程中的調(diào)控作用與研究進(jìn)展。

1　miRNAs的合成與功能

miRNAs通常是由基因間區(qū)的DNA序列編碼，或者由非編碼RNA（ncRNA）基因所編碼，也有的miRNAs存在于mRNA前體的內(nèi)含子中［10］。miRNAs的生物合成是一個(gè)較為復(fù)雜的多步驟過程（圖1）。首先，在RNA聚合酶II的作用下，miRNAs轉(zhuǎn)錄成一條較長的具有帽子和多聚腺苷酸結(jié)構(gòu)的初始miRNAs，通常包含幾百甚至是上千條核酸［11］。在細(xì)胞核內(nèi)，這些初始miRNAs在核糖核酸酶III Drosha-DGCR8（DiGeorge syndrome critical region 8）復(fù)合體的作用下，形成具有發(fā)夾結(jié)構(gòu)的60—100個(gè)核苷酸的前體miRNAs，在exportin 5的作用下，前體miRNAs被轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞核，在RNA酶Dicer作用下，進(jìn)一步被加工成雙鏈miRNA，然后，解旋酶helicase將雙鏈解鏈，成熟的miRNA便可形成，并整合進(jìn)入RISC復(fù)合體（RNA-induced silencing complex）。成熟的miRNAs可特異性地結(jié)合到其靶基因的3’非翻譯區(qū)（3’-untranslated region，3-UTR）或mRNA的其他位點(diǎn)發(fā)揮功能，進(jìn)而起到抑制翻譯和（或）降解mRNA的作用，而總體上起到降低蛋白表達(dá)水平的功能［3，12-13］。

成熟的miRNAs在進(jìn)化中大多是相對(duì)較為保守的單鏈RNA，其表達(dá)具有時(shí)空特異性［14］，研究證實(shí)，在處于同一發(fā)育階段的不同細(xì)胞中或不同的發(fā)育階段的同一細(xì)胞中，miRNAs的表達(dá)譜也各不相同，而相同的miRNAs在個(gè)體發(fā)育的不同階段的表達(dá)也是不同的。

圖1　miRNA的生物合成［11］Fig.1 Biosynthesis of miRNA［11］

2　羊miRNAs的分離與鑒定

近年來，通過高通量測序等生物技術(shù)手段獲得了大量有關(guān)羊的miRNAs。DAVIS等［15］通過對(duì)雙肌臀綿羊的骨骼肌樣本進(jìn)行序列同源比對(duì)，首次發(fā)現(xiàn)了6個(gè)羊miRNAs（miR-431、miR-433、miR-127、miR-434、miR-432和miR-136）。利用芯片技術(shù)，ZHANG等［16］對(duì)159個(gè)miRNAs在成年綿羊和山羊的身體皮膚及耳部皮膚中的表達(dá)進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)有19個(gè)miRNAs大量富集在身體皮膚。隨后，CAIMENT等［17］通過二代測序技術(shù)，從雙肌臀綿羊的骨骼肌中鑒定出了747個(gè)小RNA，對(duì)應(yīng)到472個(gè)miRNAs前體，其中有324個(gè)對(duì)應(yīng)到已知的miRNAs，另有148個(gè)被認(rèn)為是新的miRNAs。KHAN等［18］鑒定了172個(gè)新的miRNAs基因，分屬于114個(gè)家族。MCBRIDE等［19］在不同發(fā)育階段羊的卵泡中鑒定了212個(gè)miRNAs。CHANG等［20］通過對(duì)同日齡的綿羊黃體期卵巢和睪丸的高通量測序研究，共鑒定出267個(gè)新miRNAs。

此外，通過計(jì)算生物學(xué)方法結(jié)合實(shí)驗(yàn)方法可以有效地鑒別miRNAs［21］。利用小RNA克隆技術(shù)及結(jié)合表達(dá)序列標(biāo)簽（EST）信息，SHENG等［22］的研究鑒定了31個(gè)羊miRNAs，其中有2個(gè)新miRNAs；還克隆了骨骼肌中的12個(gè)miRNAs，并對(duì)各靶點(diǎn)的表達(dá)情況進(jìn)行了分析。

3　miRNAs在羊皮毛生長中的調(diào)控

羊的皮毛是羊的重要的經(jīng)濟(jì)性質(zhì)，為了解miRNAs在皮膚和毛囊的發(fā)育中的作用，LIU等［23］對(duì)3頭一歲山羊（一公二母）進(jìn)行了RNA測序，共檢測到316個(gè)miRNAs，其中68個(gè)保守的miRNAs是NCBI報(bào)道過的（其中有55個(gè)是同時(shí)匹配到miRBase庫的山羊和綿羊miRNAs的），另外的248個(gè)miRNAs是在其他物種內(nèi)進(jìn)化上保守的，但是在山羊上未見報(bào)道。該研究也確定了22個(gè)新發(fā)現(xiàn)的山羊miRNAs，還發(fā)現(xiàn)一個(gè)現(xiàn)象就是在山羊與綿羊中都表達(dá)的miRNAs位于各自染色體的相同區(qū)段，并且可能在皮膚和毛囊的發(fā)育中發(fā)揮關(guān)鍵作用。

為了解miRNAs在羊毛纖維生長發(fā)育中的作用，LIU等［24］研究了miRNAs在藏綿羊毛發(fā)生長初期、中期和晚期毛囊中的表達(dá)模式，共檢測到244個(gè)成熟的miRNAs，其中只有5個(gè)是已經(jīng)被綿羊miRBase庫收錄。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，有204個(gè)miRNAs是在哺乳動(dòng)物進(jìn)化上保守的，而有35個(gè)是首次發(fā)現(xiàn)的綿羊特異性的miRNAs。各發(fā)育階段的miRNAs表達(dá)水平差異顯著，也表明miRNAs可能通過調(diào)控不同生物通路的靶基因進(jìn)而調(diào)控羊毛毛囊發(fā)育，如MAPK通路和Wnt通路等。此外，有6個(gè)miRNAs（oar-miR-103-3p、oarmiR-148b-3p、oar-miR-320-3p、oar-miR-31-5p、oar-novel-1-5p和oar-novel-2-3p）可能通過調(diào)控羊毛囊發(fā)育關(guān)鍵的Wnt通路內(nèi)基因來控制羊毛發(fā)育。

絨山羊70 d胎兒皮膚中的miRNAs相對(duì)于2周齡羊羔體側(cè)部皮膚表達(dá)上調(diào)的有4個(gè)，下調(diào)的則有64個(gè)，絨山羊70 d胚胎皮膚中上調(diào)的miRNA遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于出生后羊羔皮膚上調(diào)miRNAs，這說明miRNAs在絨山羊皮膚毛囊不同發(fā)育階段中發(fā)揮著關(guān)鍵作用［25］。ZHANG等［16］對(duì)身體皮膚及耳朵皮膚組織中的159個(gè)miRNAs的表達(dá)進(jìn)行了比較，共發(fā)現(xiàn)有19個(gè)miRNAs大量富集在身體皮膚。這也顯示miRNAs在毛發(fā)生長過程中可能也起著重要作用。

通過對(duì)miRNAs的研究，進(jìn)而找出miRNAs的靶基因作用位點(diǎn)是探討miRNAs調(diào)控羊皮毛生長的一個(gè)途徑。SU等［26］在絨山羊的皮膚和背最長肌中共鑒定了5個(gè)新的miRNAs（chi-miR-2284n、chimiR-421*、chi-miR-421、chi-miR-1839和chi-miR-374），通過對(duì)潛在的靶基因進(jìn)行研究，確定了WDR12和CSNK1A1基因參與了Notch/Wnt信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路并參與對(duì)絨山羊毛發(fā)生長的調(diào)控。

4　miRNAs在羊肌肉生長中的調(diào)控

肉類性狀是羊生產(chǎn)中的一個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)性狀。探討miRNAs對(duì)肌肉生長發(fā)育的作用具有很重要的意義［27］，已有不少研究報(bào)道了miRNAs在不同品種羊的不同發(fā)育階段的功能［27-28］。胎兒的肌肉發(fā)育受到母體肥胖程度及miRNAs的表達(dá)水平的影響。母體肥胖使得let-7 g的表達(dá)下調(diào)，從而導(dǎo)致了處在肌肉發(fā)育期的綿羊胎兒肌內(nèi)脂肪的增多［29］。

目前，雖然在羊上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了大量的miRNAs，但是，由于一個(gè)miRNA可能有幾個(gè)靶基因或者是很多個(gè)miRNAs在同一時(shí)間調(diào)控一個(gè)基因，所以許多miRNAs的確切的功能還不是很清楚。如何快速而準(zhǔn)確地確定miRNAs的靶基因，對(duì)研究miRNAs的功能尤為重要。CLOP等［30］研究發(fā)現(xiàn)，特塞爾綿羊的Myostatin（MSTN）基因的3’-UTR區(qū)域有個(gè)G/A突變，該突變會(huì)產(chǎn)生miR-1和miR-206的作用靶點(diǎn)，miR-1和miR-206在骨骼肌中的高表達(dá)抑制了MSTN蛋白的表達(dá)，從而導(dǎo)致肌肉過度生長。

miR-1和miR-133在大多數(shù)動(dòng)物中都是進(jìn)化上保守的，并且已被證明在小鼠和豬等動(dòng)物的骨骼肌發(fā)育中起著重要作用。在安徽白山羊的研究中，miR-1和miR-133在不同組織中的表達(dá)差異較大，其中，在心臟和骨骼?。ū匙铋L肌、胸肌和小腿肌肉）中表達(dá)最多，而在肝臟、脾臟、肺和小腸等組織中的表達(dá)最少，然而，miR-1和miR-133的靶基因HDAC4和SPF基因的表達(dá)則正好相反，這些研究結(jié)果表明，miR-1和miR-133可能通過抑制各自靶基因的表達(dá)并增強(qiáng)成肌細(xì)胞的增殖與分化來影響骨骼肌的生長與發(fā)育［31］。

有研究表明，miR-101a富集表達(dá)于山羊骨骼肌中，并在骨骼肌衛(wèi)星細(xì)胞的分化期表達(dá)上調(diào)。轉(zhuǎn)染miR-101a模擬物，經(jīng)分化培養(yǎng)基培育后，衛(wèi)星細(xì)胞的分化可以得到促進(jìn)，并伴隨有肌原性的標(biāo)志物MyoG 的mRNA的表達(dá)上升及MyoD的下降。相反，阻斷miR-101a的功能，則衛(wèi)星細(xì)胞的分化功能將被抑制。由此可知，miR-101a在骨骼肌衛(wèi)星細(xì)胞的增殖與分化中發(fā)揮關(guān)鍵作用［32］。

5　miRNAs在羊卵巢發(fā)育中的作用

卵巢是雌性動(dòng)物極其重要的生殖器官，研究miRNAs在羊卵巢發(fā)育中的作用不僅有助于增強(qiáng)對(duì)miRNAs的認(rèn)識(shí)，更有利于探索miRNAs在羊的妊娠生理調(diào)控機(jī)制及分子育種方面的應(yīng)用。通過對(duì)懷孕及未懷孕的山羊卵巢中miR-184的差異表達(dá)分析及生物信息學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)miR-184在山羊的發(fā)育、妊娠及細(xì)胞生物合成過程中起著重要作用［33］。Chang等通過對(duì)同日齡的綿羊黃體期卵巢和睪丸進(jìn)行高通量測序研究，共鑒定出267個(gè)新miRNAs，經(jīng)熒光定量PCR和Northern blot檢測，其中有一個(gè)miRNA（ovis_aries_ovary-m0033_3p）在卵巢和睪丸中均有表達(dá)［20］。TORLEY等［34］用熒光定量PCR方法比較了128個(gè)miRNAs在不同妊娠日齡（42 d和75 d）綿羊胎兒的卵巢和睪丸中的表達(dá)情況，共檢測到24個(gè)miRNAs在42妊娠日齡胎兒的卵巢和睪丸中表達(dá)差異顯著，而75妊娠日齡時(shí)有43個(gè)miRNAs在卵巢和睪丸中表達(dá)差異顯著。這表明隨著胎兒的發(fā)育，miRNAs在不同組織器官中的表達(dá)差異明顯。

通過原位雜交技術(shù)，TORLEY等［34］揭示miR-22坐落于支持細(xì)胞內(nèi)，可能在胎兒的性別分化及生殖發(fā)育過程中起著重要作用。產(chǎn)前睪酮的注射會(huì)導(dǎo)致卵巢病變。對(duì)妊娠母羊進(jìn)行睪酮注射，胎兒卵巢中miR-497和miR-15b的表達(dá)量將會(huì)上調(diào)，LUENSE等［35］認(rèn)為這兩個(gè)miRNAs可能在睪酮誘導(dǎo)的卵巢病變中起著一定的作用。對(duì)綿羊不同時(shí)期卵泡和黃體的miRNAs研究，共鑒別獲得189個(gè)已知miRNAs和23個(gè)新的miRNAs，其中，miR-21、miR-125b、let-7a以及l(fā)et-7b表達(dá)量最高，占到了所有檢測的miRNAs的40%，并揭示了miRNAs在卵泡向黃體轉(zhuǎn)化過程中扮演著重要調(diào)控者角色［19］。

6　結(jié)論與展望

該綜述聚焦于miRNAs在調(diào)節(jié)羊的重要經(jīng)濟(jì)性狀方面的作用。作為一類重要的調(diào)控因子，miRNAs在轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控基因的表達(dá)，通過與靶基因的3’端非翻譯區(qū)的互補(bǔ)序列結(jié)合，抑制靶基因的翻譯，進(jìn)而調(diào)控一系列的生理生化過程。越來越多的研究表明，miRNAs在羊的皮毛生長、肌肉生長、卵巢發(fā)育與疾?。?6］等生理過程中起著重要的調(diào)控作用，這些研究可為提高羊的生產(chǎn)性能和改善健康狀況提供重要的理論依據(jù)。

未來，miRNAs與羊生產(chǎn)性能的關(guān)系將會(huì)得到更多的研究，特別是在miRNAs的mRNA靶位點(diǎn)的確定方面會(huì)有更多進(jìn)展。地方品種的特異性的miRNAs也是一個(gè)研究方向，可以探討將miRNAs作為特異地方品種的生物標(biāo)志。研究品種特異性的miRNAs或者miRNAs靶基因的變異也非常有利于羊的經(jīng)濟(jì)性狀的育種。腸道微生物是動(dòng)物生產(chǎn)性能與健康的重要影響因素，未來，miRNAs對(duì)宿主和腸道微生物互作的調(diào)控作用的研究將會(huì)受到重視。全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）越來越多地應(yīng)用于家畜經(jīng)濟(jì)性狀的研究中，結(jié)合miRNAs的GWAS將會(huì)更好地運(yùn)用于miRNAs的靶基因突變研究，并促進(jìn)家畜經(jīng)濟(jì)性狀的開發(fā)利用和健康的改善。

參 考 文 獻(xiàn)

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（責(zé)任編輯：張睿）

Research progress on MicroRNAs in regulating the growth and development of goat and sheep

LIN Yue-xia，Lü Yu-hua，DING Hong-lin，LIAO Rong-rong*
（Institute of Animal Science and Veterinary Medicine，Shanghai Academy of Agricultural Sciences，Shanghai 201106，China）

Abstract：MicroRNAs（miRNAs）are important regulators in biology.MiRNAs are a class of small noncoding RNAs that target mRNAs for translational repression or degradation.MiRNAs target mRNAs by base-pairing with the 3’-untranslated regions（3’-UTRs）of mRNAs.MiRNAs have been shown to play roles in many biological processes，including cell proliferation，differentiation，apoptosis，signal transduction and ontogenesis.The paper summarizes the identification，expression，and function of miRNAs in two important farm animal species：goat and sheep，highlights the potential role of miRNAs in regulating economically important traits，such as skin，hair，muscle and ovary.

Key words：MicroRNAs；Goat；Sheep；Growth；Regulation

中圖分類號(hào)：S826

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3924（2016）03-172-05

DOI：10.15955/j.issn1000-3924.2016.03.34

收稿日期：2016-04-01

基金項(xiàng)目：上海市科技興農(nóng)推廣項(xiàng)目［滬農(nóng)科推字（2014）第3-1號(hào)］；上海市科委項(xiàng)目（15391912901）

作者簡介：林月霞（1978—），女，碩士，助理研究員，研究方向：動(dòng)物營養(yǎng)與功能基因組學(xué)。E-mail：lyxia05@163.com

*通信作者：廖榮榮（1985—），男，博士，助理研究員，研究方向：動(dòng)物功能基因組學(xué)及其應(yīng)用。E-mail：lrrnd@163.com