王　麗，王保棟，陳求穩(wěn),*，湯新武，韓　瑞

1 南京水利科學研究院生態(tài)環(huán)境研究中心，南京　210024 2 國家海洋局第一海洋研究所，青島　266061 3 中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京　100085 4 三峽大學，宜昌　443002

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三峽三期蓄水后長江口海域浮游動物群落特征及影響因子

王麗1，王保棟2，陳求穩(wěn)1,*，湯新武4，韓瑞3

1 南京水利科學研究院生態(tài)環(huán)境研究中心，南京210024 2 國家海洋局第一海洋研究所，青島266061 3 中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京100085 4 三峽大學，宜昌443002

摘要:根據(jù)2010年8月、11月以及2011年5月3個航次、各次24個監(jiān)測點的調查數(shù)據(jù)，分析了三峽工程三期蓄水后一個水文年內長江口浮游動物優(yōu)勢種、濕重生物量及豐度的變化，并用BIOENV篩選出影響浮游動物分布的關鍵環(huán)境因子。結果表明：長江口浮游動物春季絕對優(yōu)勢種為夜光蟲(Noctiluca scientillans)與中華哲水蚤(Calanus sinicus)，夏季絕對優(yōu)勢種為太平洋紡錘水蚤(Acartia pacifica steuer)，秋季絕對優(yōu)勢種為針刺擬哲水蚤(Paracalanus aculeatus)；浮游動物濕重生物量夏季(970.6 mg/m3)>秋季(613.8 mg/m3)>春季(571.5 mg/m3)，豐度夏季(783.5 個/m3)>春季(691.3 個/m3)>秋季(399.5 個/m3)；影響浮游動物分布的關鍵環(huán)境因子為底層鹽度、底層溫度及底層硅酸鹽。

關鍵詞：浮游動物；長江口；三峽工程；環(huán)境因子

長江口是陸海相互作用的集中地帶，有著特殊的生態(tài)環(huán)境，其生物類群中咸淡水種類并存，分布和變化有別于其它類型水體[1- 2]。20世紀90年代以來，人類活動對長江口生態(tài)環(huán)境的潛在影響越來越突出，長江口深水航道整治一期工程、二期工程、洋山深水港工程、南水北調工程及三峽工程等大型水利工程的建設和運行可能對長江口的生態(tài)環(huán)境產生了累積或疊加效應。尤其是三峽工程建成運行后，長江口生態(tài)環(huán)境的變化日益受到公眾的廣泛關注[3- 7]。

圖1　長江口研究區(qū)域及采樣站位Fig.1　The study area of Yangtze estuary and the sampling sites

目前，世界上至少修建有45000座大壩用于發(fā)電或水量調控，大壩修建對河流最直接最明顯的改變是徑流的變化，同時攔截泥沙及營養(yǎng)鹽的輸移，使得下游河流的營養(yǎng)鹽濃度及泥沙含量減少[8]。這些物理化學環(huán)境的變化必然對河流下游甚至河口的生態(tài)系統(tǒng)結構和功能產生影響。浮游動物作為水生態(tài)系統(tǒng)組成的重要中間環(huán)節(jié)，在生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質循環(huán)中起著承上啟下的作用，其群落結構變化趨勢能夠在一定程度上反映水生態(tài)環(huán)境特征的改變，也通常是指示河口及海洋等生態(tài)環(huán)境變化特征的理想指標[9- 10]。因此，研究三峽工程蓄水后長江口浮游動物群落結構特征變化及其與環(huán)境因子關系，可從浮游動物這一生態(tài)系統(tǒng)重要功能群的角度科學評價三峽工程對長江口及鄰近海域生態(tài)環(huán)境影響程度，研究結果對于揭示重大水利工程對長江口生態(tài)系統(tǒng)的影響過程和機理具有一定的意義，也可為相關研究提供重要基礎資料。

1材料與方法

1.1調查海域及取樣方法

分別于2010年8月(夏季、豐水期)、2010年11月(秋季、枯水期)和2011年5月(春季、平水期)3個不同季節(jié)進行水樣和浮游動物樣品采集，在長江口共設24個監(jiān)測點位(圖1)。

樣品采集方法和分析測試均根據(jù)《海洋調查規(guī)范》(GB12763-2007)和《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB17378-2007)進行。對于每個采樣點位分別在表層、中層和底層采集水樣，并測量水文(溫度、鹽度)及環(huán)境化學(硅酸鹽、總溶解態(tài)氮、總溶解態(tài)磷、溶解氧、懸浮物、pH和葉綠素a)等環(huán)境數(shù)據(jù)。其中溫度、鹽度和深度用CTD儀測量，水樣用Niskin采水器同步采集(標準層)。

浮游動物樣品采集用淺水Ⅰ型浮游生物網(網口面積0.2 m2)自海底至海面垂直拖拽獲得，用5%福爾馬林溶液固定后再進行分類、鑒定、計數(shù)和稱重，樣品鑒定到種。

1.2數(shù)據(jù)分析方法

浮游動物生物群落結構特征指標主要由優(yōu)勢種和物種多樣性表征，優(yōu)勢種根據(jù)優(yōu)勢度值Y來確定：

(1)

式中，ni代表第i種的個體總數(shù)，N為所有種類總個體數(shù)，fi為出現(xiàn)頻率。Y值大于0.02的種類為優(yōu)勢種[4]。

物種多樣性指數(shù)采用Shannon-Weaver Index，公式為：

(2)

式中，H′為多樣性指數(shù)，Pi為樣品中第i種的豐度比例，S為種數(shù)。

生物與環(huán)境因子相關性采用PRIMER 5 (Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research)軟件進行分析。針對各點位的浮游動物數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)，首先分別計算基于浮游動物豐度的Bray-Curtis相似性矩陣和基于27個環(huán)境因子(3個測量深度上各9個環(huán)境因子)的歐氏距離相異矩陣，然后利用Bray-Curtis相似性矩陣和歐氏距離相異矩陣進行BIOENV (Biota-Environment matching)或BVSTEP (Biota-Environment matching using step algorithm)分析，識別與物種種類組成相關性最高的環(huán)境因子組合，并計算各環(huán)境因子與種類組成的相關性系數(shù)。

三峽工程分期蓄水過程包括135(139)、156 m和175 m等3個蓄水期，研究選取三峽蓄水的兩個關鍵節(jié)點2002年(135 m)和2006年(156 m)的夏季歷史數(shù)據(jù)與本研究(175 m)夏季數(shù)據(jù)進行比較分析?？紤]到歷史數(shù)據(jù)中浮游動物采集方法和調查側重點的差異性及局限性，研究將浮游動物種類聚類到門的水平上進行比較，最大程度上增強歷史數(shù)據(jù)的可比性。

圖2　浮游動物種類組成Fig.2　Species composition of zooplankton

2結果與分析

2.1浮游動物群落結構組成

3個航次共鑒定浮游動物成體164種，浮游幼體14種，共計178種。其中夏季種類最多(152種)、秋季(131種)次之、春季(97種)最少。從圖2可以看出，橈足類、水母類和浮游幼體在3個不同季節(jié)均占據(jù)優(yōu)勢地位，尤其是橈足類在所有種類數(shù)中占絕對優(yōu)勢。春、夏、秋3個季度中橈足類占所有物種種類數(shù)的百分比分別為34%、48%和49.6%，水母類為13.4%、6.6%和6.9%，而浮游幼體則為20.6%、17.2%和18.3%。

此外浮游動物優(yōu)勢種季節(jié)變換明顯(表1)。夜光蟲(Noctilucascientillans)與中華哲水蚤(Calanussinicus)為春季絕對優(yōu)勢種，優(yōu)勢度分別為0.382和0.324。夏季絕對優(yōu)勢種為太平洋紡錘水蚤(Acartiapacifica)(Y=0.226)，秋季為針刺擬哲水蚤(Paracalanusaculeatus)(Y=0.187)。3個季節(jié)共有的優(yōu)勢種為長尾類幼體(Macrura larva)，優(yōu)勢度在不同季節(jié)沒有太大的差異。春夏季的共同優(yōu)勢種為夜光蟲(Noctilucascientillans)，夏秋季的共同優(yōu)勢種為太平洋紡錘水蚤(Acartiapacific)和針刺擬哲水蚤(Paracalanusaculeatus)，但優(yōu)勢度存在較大的變化(表1)。

表1　長江口浮游動物主要優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度

2.2浮游動物豐度與生物量分布

3個季節(jié)浮游動物豐度和生物量(以濕重計)空間分布如圖3所示，平均值及峰值位置見表2。長江口調查海域浮游動物平均生物量季節(jié)相差較大(表2)，春季平均生物量為571.5 mg/m3，峰值區(qū)出現(xiàn)在長江口東部海域(122.75°,E 31.00°N附近)；夏季平均生物量為970.6 mg/m3，峰值區(qū)同樣出現(xiàn)在長江口東部海域，但比春季向南偏移；秋季生物量為613.8 mg/m3，高值區(qū)出現(xiàn)在長江口口門(122°E，31.00°N附近)。從平均豐度來看，浮游動物豐度春夏季較高，分別為691.3 個/m3和783.5個/m3，秋季最低，豐度僅為399.5 個/m3。同時，夏季和秋季的浮游動物豐度分布基本與生物量分布一致，但春季豐度與生物量分布存在空間差異(圖3)。

表2　長江口浮游動物豐度及濕重生物量的季節(jié)變化

在不同季節(jié)中，春季浮游動物對豐度貢獻率最大的物種是個體較大的中華哲水蚤和夜光蟲，二者之和占到40%以上；夏秋季的主要貢獻物種分別是太平洋紡錘水蚤和針刺擬哲水蚤，其中太平洋紡錘水蚤在這兩個季度的貢獻率分別為12.8%和15.9%，而針刺擬哲水蚤則為9.5%和8.0%。

2.3影響浮游動物分布的關鍵環(huán)境因子識別

浮游動物種類組成和群落結構特征與水溫、鹽度、水系、徑流等非生物因子密切相關。生物與環(huán)境因子相關性的BIOENV和BVSTEP分析結果表明，春季能夠解釋浮游動物群落結構的最佳環(huán)境因子組合為中層溫度、底層鹽度及底層硅酸鹽，該環(huán)境變量組合與物種分布的相關系數(shù)為0.654；夏季為中層鹽度、中層硅酸鹽及中層總溶解態(tài)氮，相關系數(shù)為0.746；秋季為底層溫度、表層懸浮物及中層硅酸鹽，相關系數(shù)為0.833。

2.43個蓄水時期浮游動物群落結構比較

本研究選擇了調查區(qū)域和調查季節(jié)高度重合的歷史數(shù)據(jù)(已發(fā)表文獻)進行比較分析，3個蓄水期夏季浮游動物豐度和群落結構組成分別見表5和圖4。總體上三峽蓄水后浮游動物生物量及豐度均呈上升趨勢，而浮游動物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化范圍不大，在2.12—2.34之間。

季節(jié)Season序號Number種名Spcise平均豐度/(個/m3)Averageabundance貢獻率/%Contributionrate春季1中華哲水蚤Calanussinicus233.721.7Spring2夜光蟲Noctilucascientillans275.715.83箭蟲幼體Arrowwormlarva13.59.64長尾類幼體Macruralarva14.99.75中華箭蟲Sagittasinica12.67.2夏季1太平洋紡錘水蚤Acartiapacifica176.712.8Summer2針刺擬哲水蚤Paracalanusaculeatus52.49.53長尾類幼體Macruralarva75.37.54箭蟲幼體Arrowwormlarva17.76.25中華哲水蚤Calanussinicus53.75.7秋季1針刺擬哲水蚤Paracalanusaculeatus77.915.9Autumn2長尾類幼體Macruralarva19.88.03精致真刺水蚤Euchaetaconcinna10.75.94小毛猛水蚤Microsetellanorvegica10.45.85箭蟲幼體Arrowwormlarva16.85.7

三峽工程不同蓄水時期的浮游動物群落組成也不相同(圖4)，蓄水前后橈足類所屬節(jié)肢動物門所占比例呈輕微下降趨勢，由2002年的65.4%下降到2010年的57.9%，而水母類所屬腔腸動物門所占比例呈上升趨勢，2002年夏季未檢測到其存在，而到2010年夏季調查中其在浮游動物物種組成中所占比率達到6.6%。

圖4　三峽蓄水前后長江口浮游動物種類比例變化　Fig.4　Zooplankton species percentage in Yangtze estuary before and after Three Gorges Dam

Table 4Relationships between zooplankton abundance and environmental variables

季節(jié)Season影響因子Governingfactor相關系數(shù)Correlationcoefficient春季溫度(m)、鹽度(b)、硅酸鹽(b)0.654Spring溫度(m)、鹽度(m)、硅酸鹽(b)0.646溫度(b)、鹽度(b)、硅酸鹽(b)0.645夏季鹽度(m)、硅酸鹽(m)、總溶解態(tài)氮(m)0.746Summer鹽度(m)、硅酸鹽(b)、總溶解態(tài)氮(m)0.744硅酸鹽(m)0.744秋季溫度(b)、懸浮物(s)、硅酸鹽(m)0.833Autumn溫度(b)、懸浮物(s)、總溶解態(tài)氮(s)0.828溫度(b)、懸浮物(s)、總溶解態(tài)氮(m)0.828

s：表層；m：中層；b：底層

表5　三峽蓄水前后長江口浮游動物生物量、豐度和多樣性比較

3討論3.1浮游動物群落結構的季節(jié)變化特征

相關文獻表明，近年來長江口及其毗鄰海域餌料生物組成者橈足類的組成比例呈下降趨勢，而非餌料生物水母比例呈上升趨勢[11]。盡管本研究調查時段內橈足類在3個不同季節(jié)的種類數(shù)均占有絕對優(yōu)勢地位，但水母類種類數(shù)所占比例相比其他種類要高，特別是水母類種類數(shù)在春季所占比例最高，而橈足類種類數(shù)在春季所占比例最小，這可能與水母類幾乎無選擇的攝食一切可獲得的浮游動物(尤其橈足類)，從而控制其種群數(shù)量有關[12]。同時，徐兆禮等[13]相關研究表明水母類主要分布在水溫和鹽度都較低的近海海域(水溫14—20℃，鹽度28—32)，并且長江沖淡水擴展方向是決定水母類高密度聚集區(qū)位置的主要因素。三峽蓄水后，年內洪季(夏、秋季)的徑流量和所占比例減小，枯季(春季)徑流量和所占比例相應增大[7]，春季長江口水域環(huán)境變得更有利于水母類生長，這可能是導致水母類所占比例上升的原因之一。另外，調查海域浮游植物群落結構也發(fā)生了明顯變化，甲藻種類組成比例和密度比例均呈現(xiàn)明顯上升趨勢，而硅藻密度正處于下降過程[14]。鄭珊研究表明水母的代謝及分解過程使水體表現(xiàn)出明顯的低氧(缺氧)和酸化現(xiàn)象，同時分解過程還釋放出大量的營養(yǎng)鹽并改變原有的營養(yǎng)鹽結構，可以刺激甲藻和綠藻的生長，甚至引發(fā)藻華[15]。

此外，從年內來看浮游動物優(yōu)勢種季節(jié)變換明顯。中華哲水蚤作為優(yōu)勢種僅在春季出現(xiàn)。溫度被認為是限制中華哲水蚤分布的最主要原因[16]，春季長江口溫度變化范圍16—17℃正好在中華哲水蚤最適水溫范圍內(10—20℃)[17]，其豐度春季最大,夏季次之，秋季最小。春夏季的共同優(yōu)勢種夜光蟲是亞熱帶和熱帶海區(qū)引發(fā)赤潮的主要物種之一，也是引起我國赤潮頻發(fā)的重要種類，其分布和營養(yǎng)鹽的分布密切相關，夜光蟲出現(xiàn)數(shù)量的多寡可作為指示水環(huán)境污染程度的一個依據(jù)[18- 19]。夜光蟲是偏冷水性的種類，最適溫度一般是16—24℃，主要分布在近岸低鹽水體[20]。3個航次春季夜光蟲平均豐度最高，達275.7 個/m3，可能為近岸富營養(yǎng)加劇所致。夏秋季的共同優(yōu)勢種為太平洋紡錘水蚤和針刺擬哲水蚤，均屬于近岸低鹽種，廣泛分布在長江口、廈門港、臺灣海峽、黃海、渤海等許多海域，季節(jié)變化主要受溫度的限制[18]。

3.2浮游動物豐度及生物量的空間變化特征

從浮游動物空間分布可以看出，春季浮游動物豐度高值區(qū)出現(xiàn)在長江口口門附近，夜光蟲是對該季節(jié)浮游動物豐度貢獻率最大的物種。一方面可能由于近岸水體富營養(yǎng)化嚴重，鹽度較低，利于夜光蟲生長；另一方面可能是近岸水母類聚集，使橈足類數(shù)量下降，夜光蟲等其他種類浮游動物生長壓力減小。而春季生物量高值區(qū)出現(xiàn)在長江口口門外，主要原因可能在于此處是個體較大的中華哲水蚤密集區(qū)，從而導致春季豐度與生物量空間分布不同步現(xiàn)象的出現(xiàn)。夏季浮游動物豐度與生物量分布趨勢基本一致，主要呈現(xiàn)出由近岸向外海增高趨勢，這主要由于太平洋紡錘水蚤的影響，該物種最適溫度在25℃左右，最適鹽度在26左右[21]。調查區(qū)域夏季溫度范圍21—30℃，而鹽度變化范圍較大，在7—34之間，可以看出浮游動物夏季空間分布主要受到鹽度影響。秋季浮游動物主要分布在近岸口門附近，主要由于秋季的絕對優(yōu)勢種針刺擬哲水蚤出現(xiàn)在近海海域，其分布受溫度的限制。

3.3影響浮游動物分布的關鍵環(huán)境因子

長江口水文環(huán)境復雜，同時受到長江徑流、蘇北沿岸流、閩江沿岸流及臺灣暖流等水團的影響，物理化學指標由近岸向外海及由表層向底層都存在濃度梯度。從BIOENV結果看，底層溫度在春秋季與浮游動物分布相關性較大，而在夏季相關性不顯著。長江口水溫變化范圍13—30℃，從浮游動物生態(tài)類型可知長江口浮游動物以暖水種為主，長江口夏季水溫最高，研究區(qū)域水溫適合浮游動物優(yōu)勢種群橈足類生長。因此，溫度不是長江口夏季主要影響因子。浮游動物的分布除與溫度有關外，與鹽度也有較密切的關系[22- 23]，本研究結果表明鹽度與長江口春季和夏季浮游動物分布相關性顯著，尤其是在夏季。另外，3個季節(jié)浮游動物分布與硅酸鹽的相關性較高，而長江口浮游動物主要優(yōu)勢種橈足類皆屬植食性,主要攝食硅藻[24]，作者認為這主要是硅酸鹽通過影響硅藻對浮游動物產生間接作用。

4結論

長江口浮游動物群落結構正在發(fā)生潛在變化。由于浮游動物生長、發(fā)育受到多種因素的影響，且生物對環(huán)境變化的響應存在一定的適應性和滯后性，從目前來看，三峽工程2003—2011年的運行對長江口浮游動物的影響還不顯著，其長期效應尚需要持續(xù)觀測研究。

就三期蓄水后的現(xiàn)狀來看，影響長江口浮游動物分布的關鍵環(huán)境因子為底層鹽度、底層溫度及底層硅酸鹽(浮游植物)。

致謝：研究數(shù)據(jù)主要來源于國家“973計劃”重大水利工程影響下長江口環(huán)境與生態(tài)安全項目，由國家海洋局第二海洋研究所監(jiān)測提供。王保棟、孫霞和辛明等在樣品采集、室內樣品處理方面做了大量工作，特此致謝。

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Characteristics of the zooplankton community and impactfactors in the Yangtze estuary coastal eara after third stage impoundment of the Three Gorges Dam

WANG Li1, WANG Baodong2, CHEN Qiuwen1,*, TANG Xinwu4, HAN Rui3

1CenterofEco-EnvironmentalResearch,NanjingHydraulicResearchInstitute,Nanjing210024,China2TheFirstInstituteofOceanography,Qingdao266061,China3ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China4ChinaThreeGorgesUniversity,Yichang443002,China

Abstract：The Three Gorges Dam (TGD) is the largest hydropower project ever built in China and worldwide. In 2010, the TGD reached the designed water level of 175 m, storing approximately 39.3 billion cubic meters of water. Impoundment of the TGD has changed the hydrological and sedimental regimes downstream, which inevitably affected the estuarine ecosystem. Therefore, a comprehensive survey and assessment after the impoundment at 175 m would be helpful for establishing benchmark values for future analyses. Community variations in zooplankton, which are at the middle level of the food chain in aquatic ecosystems, can reflect environmental changes. Therefore, this study investigated the spatial distribution of the zooplankton community and the relationships between zooplankton and environmental factors through biota-environment matching (BIOENV) based on a hydro-environmental and biological survey of the Yangtze estuary in August and November of 2010 and May of 2011. Noctiluca scientillans and Calanus sinicus were the predominant species in spring, and Acartia pacifica steuer and Paracalanus aculeatus were the predominant species in summer and autumn, respectively. The spatially averaged seasonal biomass of zooplankton was highest in summer (970.6 mg/m3), followed by autumn (613.8 mg/m3) and spring (571.5 mg/m3). Similarly, the spatially averaged seasonal abundance of zooplankton was highest in summer (783.5 individuals/m3), followed by spring (691.3 individuals/m3) and autumn (399.5 individuals/m3). Interestingly, the spatial distribution patterns of zooplankton biomass and abundance were consistent in the summer, but not the spring and autumn. The major environmental factors explaining the observed variations in the zooplankton community were temperature in the middle layer, salinity, and silicate (Si) concentrations of the bottom layer in the spring; salinity, Si, and total dissolved nitrogen of the middle layer in the summer; and temperature of bottom layer, suspended solids in the surface layer, and Si of the middle layer in autumn. The primary environmental factor affecting the zooplankton community was salinity of the bottom layer throughout the year; temperature was the second most important factor. In summary, the zooplankton community in the Yangtze estuary appeared to be changing due to variations in the hydrological regime and water quality. Long-term observations of zooplankton are required to determine species adaptability and time-lag responses to environmental changes.

Key Words:zooplankton; Yangtze estuary; Three Gorges Dam; hydro-environmental factors

基金項目:國家杰出青年科學基金(51425902); 國家重點基礎研究發(fā)展(973)計劃項目(2010CB429004)

收稿日期:2014- 12- 06; 網絡出版日期:2015- 08- 26

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: qwchen@nhri.cn

DOI:10.5846/stxb201412062423

王麗，王保棟，陳求穩(wěn)，湯新武，韓瑞.三峽三期蓄水后長江口海域浮游動物群落特征及影響因子.生態(tài)學報,2016,36(9):2505- 2512.

Wang L, Wang B D, Chen Q W, Tang X W, Han R.Characteristics of the zooplankton community and impactfactors in the Yangtze estuary coastal eara after third stage impoundment of the Three Gorges Dam.Acta Ecologica Sinica,2016,36(9):2505- 2512.