趙玉澤，曹婉露，余　進(jìn)，王秦韻，徐基良,*，溪　波

1 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京　100083 2 河南董寨國家級自然保護(hù)區(qū)，河南　464236

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基于紅外相機(jī)技術(shù)的白冠長尾雉集群行為研究

趙玉澤1，曹婉露1，余進(jìn)1，王秦韻1，徐基良1,*，溪波2

1 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京100083 2 河南董寨國家級自然保護(hù)區(qū)，河南464236

摘要:白冠長尾雉(Syrmaticus reevesii)生性機(jī)警，行為隱蔽，在野外研究其集群行為較為困難。紅外相機(jī)技術(shù)為解決這一問題提供了有益的工具。為研究白冠長尾雉集群行為及其地理變異，采用紅外相機(jī)技術(shù)在湖北廣水平靖關(guān)村和河南董寨自然保護(hù)區(qū)兩個地點對其集群行為進(jìn)行了調(diào)查。依據(jù)前期無線電遙測的結(jié)果，在兩個研究地點分別設(shè)置了1 km×1 km的樣地，在樣地中分別放置了25臺紅外相機(jī)進(jìn)行監(jiān)測，野外累計放置了12412個相機(jī)日，獲得視頻24374段，其中有白冠長尾雉的視頻有1361段。以有集群行為的獨立視頻數(shù)量(m)與獨立視頻數(shù)量(M)的比表示集群率，以拍攝到的白冠長尾雉個體數(shù)量(n)與有集群行為的獨立視頻數(shù)量(m)的比代表集群強(qiáng)度。結(jié)果表明，平靖關(guān)和董寨兩地均是數(shù)量為2只的群體占比最大，在平靖關(guān)和董寨分別占68.23%、72.79%，Pearson卡方檢驗的結(jié)果表明群體大小在兩地之間無顯著差異(Pearson χ2=6.522，df=5，P=0.259)，而集群方式在兩地之間則差異顯著(Pearson χ2=46.415，df=4，P<0.001)，兩地均以單性集群為主要集群方式。單因素方差分析結(jié)果表明，集群率在季節(jié)間差異不明顯。Neu方法分析發(fā)現(xiàn)，在平靖關(guān)，白冠長尾雉對灌叢和竹林顯著偏好，對針闊混交林、杉木林和喬灌叢顯著回避；而在董寨，其對針闊混交林和針葉林明顯偏好，對杉木林和闊葉林明顯回避。

關(guān)鍵詞：白冠長尾雉；集群行為；相機(jī)陷阱

集群是鳥類一種重要的行為適應(yīng)，其具有種間差異，同時受到各種外在因素如氣候、食物、競爭、捕食等的影響。對動物集群行為的研究，有助于了解該物種的種群結(jié)構(gòu)、婚配制度以及生活史對策[1- 2]。動物集群帶來的利益主要是相比較于個體不容易被捕食者發(fā)現(xiàn)、及時發(fā)現(xiàn)捕食者、靠集群的力量對付捕食者和減輕捕食壓力[3]；其弊端在于易招引天敵注意、容易流行傳染病等[4]。許多雉類在非繁殖季節(jié)都具有集群行為[5]，白冠長尾雉(Syrmaticusreevesii)也不例外。

白冠長尾雉(Syrmaticusreevesii)是我國特有珍稀雉類，隸屬雞形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)，被列為國家Ⅱ級重點保護(hù)野生動物和IUCN易危種[6]。屬地棲林鳥，生性機(jī)警，行為隱蔽，以往在野外研究白冠長尾雉的集群行為具有相當(dāng)?shù)碾y度[1]。紅外線觸發(fā)自動數(shù)碼相機(jī)陷阱技術(shù)( Infrared triggered cameras technology，ITFT，以下簡稱紅外相機(jī)技術(shù))為解決這一問題提供了有益的工具：相比動物行為學(xué)的傳統(tǒng)研究方法，紅外相機(jī)技術(shù)具有眾多優(yōu)勢，在大型哺乳動物的種群和行為生態(tài)學(xué)中的研究較為廣泛[7]，在鳥類學(xué)研究中的應(yīng)用則相對較少，目前已有研究主要集中于鳥類巢捕食、孵卵節(jié)律、親鳥防御和鳥類多樣性監(jiān)測等方面[8]。因此，2013年3月至2014年3月，利用紅外相機(jī)，在河南董寨國家級自然保護(hù)區(qū)與湖北廣水平靖關(guān)村內(nèi)對野生白冠長尾雉集群行為進(jìn)行了研究。

1研究地區(qū)與方法

1.1研究地區(qū)

本研究地點位于河南董寨國家級自然保護(hù)區(qū)白云保護(hù)站(約400 hm2)和湖北廣水平靖關(guān)村(約400 hm2)，兩地直線距離40 km(圖1)。

圖1　研究地點位置概況　Fig.1　The location of the study sites in Henan and Hubei Province

董寨自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱董寨)位于河南省信陽市南部羅山縣境內(nèi)，介于東經(jīng)114°18′—114°30′，北緯31°28′—32°09′，總面積為4.68萬hm2，是一個以山區(qū)森林珍稀鳥類及其棲息地為主要保護(hù)對象的野生動物類型自然保護(hù)區(qū)。該地區(qū)氣候溫暖濕潤，四季分明，年平均氣溫15.1 ℃，無霜期227 d，年降水量1208.7 mm。其植被類型具有明顯的南北交匯特征，地帶性植被為含有常綠成分的落葉闊葉林。

平靖關(guān)位于湖北省隨州廣水市蔡河鎮(zhèn)(以下簡稱平靖關(guān))，介于東經(jīng)113°54′09″—113°55′21″，北緯31°51′03″—31°52′40″，與河南省信陽市浉河區(qū)接壤。年平均降水量865—1070 mm，年日照時長2009.6—2059.7 h，年平均氣溫15.5 ℃，無霜期220—240 d。該地區(qū)的植被組成和特征詳見趙玉澤等[9]。

兩個地方相距40 km，同屬大別山系，地質(zhì)類型相同，地貌相似；降雨量、溫度、物候節(jié)律、海拔相仿，區(qū)別在于管理模式不同。董寨自然保護(hù)區(qū)屬于國家級自然保護(hù)區(qū)，受到嚴(yán)格保護(hù)，植被以次生林為主，無生產(chǎn)經(jīng)營活動，人為干擾較??；平靖關(guān)村為非保護(hù)區(qū)，沒受到嚴(yán)格保護(hù)，植被以人工林及砍伐過后的雜灌叢為主，有生產(chǎn)經(jīng)營活動，尤其平靖關(guān)為自留地薪炭林、個體粗放經(jīng)營，人為干擾較為嚴(yán)重。

1.2紅外相機(jī)安放

2013年3月至2014年3月，在河南董寨國家級自然保護(hù)區(qū)和湖北平靖關(guān)兩個地區(qū)共安放50臺Lti5210A紅外相機(jī)。放置規(guī)則為：根據(jù)以往無線電遙測結(jié)果，以白冠長尾雉活動最密集的點為中心點，在董寨和平靖關(guān)兩個地區(qū)分別選取1km×1km的樣地(取樣強(qiáng)度為25%)，并將該樣地劃分為200m×200m的網(wǎng)格共25個。在每個網(wǎng)格中心10m2區(qū)域內(nèi)放一臺紅外相機(jī)，將相機(jī)設(shè)置為1張JPG格式照片 + 20s視頻模式，拍攝時間為每天4:00—22:00即白冠長尾雉日活動時間，并統(tǒng)一相機(jī)拍攝日期時間等其它設(shè)置。由于冬季上山挖草藥人員及紅外相機(jī)丟失數(shù)量的增加，當(dāng)年11月至次年3月，兩個地方均只安放了13臺相機(jī)。

相機(jī)位點多選擇郁閉度高、林下較開闊且人為干擾較少的喬灌叢，固定在中小型灌木上，離地面約20—40 cm，為確保視野的開闊性，鏡頭與地面大致平行。一臺相機(jī)從4:00—22:00正常工作，記為1個相機(jī)日，每1個月檢查和更換1次電池及儲存卡。

視頻數(shù)據(jù)信息提取及對連續(xù)拍攝視頻的處理方法同趙玉澤等[9]：在有白冠長尾雉的視頻中，對于連續(xù)觸發(fā)的視頻，根據(jù)目標(biāo)物種的性別、體型、毛色、尾羽、數(shù)量、行為等特征進(jìn)行判別是否屬于同一只(群)。對于依據(jù)外形特征不能區(qū)分的個體或群體，連續(xù)超過5min[9]在同一相機(jī)位點出現(xiàn)的個(群)體則被定義為一個獨立個(群)體進(jìn)行分析。每一個獨立個(群)體記為一個獨立視頻事件。

1.3數(shù)據(jù)處理

在拍攝到白冠長尾雉的視頻中，依據(jù)其外形特征劃分為幼體、亞成體、成年雄性和成年雌性四類群體，為了研究集群方式的性別差異，將拍攝到有成年雄性或成年雌性的視頻視為有效視頻。根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂蚝桶坠陂L尾雉的習(xí)性，該地劃分為春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)和冬季(12—2月)，生活史劃分為繁殖前期(2月上旬至3月上旬)、繁殖期(3月下旬至6月下旬)和繁殖后期(7月上旬至10月下旬)。

遇見率(ER)計算公式為：

(1)

式中,m為有集群行為的獨立視頻數(shù)量；d為相機(jī)日；比較ER，將每時間段相機(jī)日不同造成的頻次差異統(tǒng)一化。

集群率(Flocking rate，F(xiàn)R)計算公式為：

(2)

式中,m同上，為有集群行為的獨立視頻數(shù)量；M為獨立視頻數(shù)量；FR為集群率，范圍在0—1之間，值越大，代表集群行為出現(xiàn)的比率越大，F(xiàn)R=0，表示拍攝的獨立視頻全為單只活動的個體；FR=1，則代表拍攝的所有獨立視頻均有集群行為。

集群強(qiáng)度(FI)計算公式為：

(3)

式中，n為拍攝到的白冠長尾雉個體數(shù)量；m同上；FI為集群強(qiáng)度且FI≥1，值越大，代表集群趨勢越明顯，F(xiàn)I=1，則代表該時間段無集群行為。

1.4數(shù)據(jù)分析

利用單因素方差分析分別檢驗兩個地方各自不同季節(jié)間集群率的差異，采用Pearson卡方檢驗比較白冠長尾雉群體數(shù)量和集群方式在兩地之間的差異。

采用Neu等[10]的方法分析白冠長尾雉群體對不同生境類型的偏好。首先計算各研究地點各生境類型所占面積比例；隨后統(tǒng)計白冠長尾雉的集群行為在不同類型生境中的出現(xiàn)頻次，并使用如下公式計算該物種對每種生境偏好的置信區(qū)間：

將第i種生境所占的面積比例Pi0同Pi相比較，若Pi0落入Pi的置信區(qū)間，則認(rèn)為白冠長尾雉對生境i的實際利用比例與可利用比例相等，即既不選擇也不回避；

所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析在IBM SPSS statistics 20.0中進(jìn)行。其中P≤0.05為顯著水平，P≤0.01為極顯著差異，P>0.05為差異不顯著。

2研究結(jié)果

2.1拍攝概況

2013年3月至2014年3月，累計拍攝12412個相機(jī)日，其中平靖關(guān)6378日，董寨6034日。兩地共拍攝到視頻24374段，其中平靖關(guān)14190段，董寨10184段，拍攝到白冠長尾雉視頻分別占總視頻的7.75%和6.17%。

排除相同個體在同一時間內(nèi)連續(xù)觸發(fā)的視頻，在平靖關(guān)共拍攝到836個白冠長尾雉的獨立視頻，合計1171只次，其中有622個視頻內(nèi)容為單獨活動，占視頻總數(shù)的74.40%；在董寨自然保護(hù)區(qū)共拍攝到525個白冠長尾雉的獨立視頻，合計715只次，其中有389個視頻內(nèi)容為單獨活動，占視頻總數(shù)的74.10%。

2.2群體的分布特征

2.2.1群體的數(shù)量特征

平靖關(guān)和董寨兩地集群群體的個體數(shù)量分別在2—6只和2—7只范圍內(nèi)。不同的集群群體中個體數(shù)量為2只的群體所占比例最大，分別占總體的68.23%和72.79%。個體數(shù)量4只及以上的群體集群現(xiàn)象比較少見，分別占15.88%和7.36%(表1)。

卡方檢驗結(jié)果表明，白冠長尾雉群體數(shù)量在平靖關(guān)和董寨之間無顯著差異(Pearson χ2=6.522，df=5，P=0.259)。

表1　兩個研究區(qū)域內(nèi)2013年白冠長尾雉集群數(shù)量及頻次

2.2.2遇見率的月變化

分析不同地點集群率的月變化(圖2)，平靖關(guān)在秋季遇見率達(dá)到最大值，其中4月、7月至9月為全年遇見率較大的月份；董寨在春季達(dá)到最大值，其中3月、5月和8月為遇見率較大的月份。出現(xiàn)集群行為的群體的個體數(shù)量主要為2—4只，出現(xiàn)頻次分別占了總集群次數(shù)的92.96%和97.06%。

2.3集群方式

白冠長尾雉有3種集群方式：雄性集群、雌性集群和混合集群，混合集群又有一雄一雌、一雄多雌、多雄一雌和多雄多雌4種方式。其中單性集群為主要集群方式，混合集群頻次較少。

在平靖關(guān)，雌群在春季和冬季的遇見率較低，從春季到夏季有明顯的增加趨勢且夏季和秋季的遇見率接近；雄性在夏季和冬季的遇見率較低，與雌性正好相反，從春季到夏季的遇見率明顯下降且春季為一年中遇見率最大的季節(jié)；混合集群只出現(xiàn)于春、夏、秋季且遇見率很低，拍攝到的視頻數(shù)量也很少(圖3)。全年拍攝的雌雄群次數(shù)比分別為1∶3.08、2.71∶1、1.09∶1和1∶3.67。

圖2　兩個研究區(qū)域不同月份白冠長尾雉集群遇見率　Fig.2　The annual encounter rate of the flocks of Reeves′s Pheasants in the two study sites in 2013

圖3　白冠長尾雉集群方式的季節(jié)變化　Fig.3　The seasonal variation of Reeves′s Pheasants′ flocking behavior

在董寨，雌群集中出現(xiàn)在夏季和秋季，春季很少，冬季沒有，在夏季出現(xiàn)較大的遇見率；雄群集中出現(xiàn)在春季且遇見率明顯高于其他季節(jié)；混合群只在夏季出現(xiàn)且頻次數(shù)量較低(圖3)。夏季和秋季拍攝到的雌雄群次數(shù)比分別為1.35∶1和1∶1.11。

卡方檢驗結(jié)果表明，白冠長尾雉集群方式在平靖關(guān)和董寨之間差異極顯著(Pearson χ2=46.415，df=4，P<0.001)。

2.4集群率和集群強(qiáng)度2.4.1季節(jié)差異

不同的季節(jié)和地點，白冠長尾雉的集群強(qiáng)度和集群率存在差異(圖4)。平靖關(guān)夏季和冬季的集群強(qiáng)度較春季和秋季明顯且在春季和夏季之間有一個較明顯的增加趨勢，夏季達(dá)到最大值；董寨四季差異不明顯，全年集群強(qiáng)度變化不大，與平靖關(guān)相同，夏季相對較大。在平靖關(guān)的集群率夏、秋和冬季相近，冬季達(dá)到全年最大值，相比較于平靖關(guān)，董寨全年集群率差異不明顯。單因素方差分析結(jié)果也表明，白冠長尾雉的集群率在平靖關(guān)和董寨在季節(jié)間均無顯著差異(平靖關(guān)，F(xiàn)3=1.970，P=0.197；董寨自然保護(hù)區(qū)，F(xiàn)3=0.465，P=0.715)。

2.4.2繁殖期與非繁殖期

兩研究地區(qū)在非繁殖期的冬季均達(dá)到全年最高的集群強(qiáng)度(圖5)。平靖關(guān)集群強(qiáng)度最低出現(xiàn)在繁殖期；董寨繁殖前期集群強(qiáng)度最小；在繁殖期，兩研究地區(qū)存在接近的集群強(qiáng)度。平靖關(guān)和董寨分別在冬季和繁殖前期達(dá)到全年集群率的最高值。

圖4　兩個研究區(qū)域白冠長尾雉集群率和集群強(qiáng)度的季節(jié)變化　Fig.4　The seasonal variations of flocking rate and flocking intension of Reeves′s Pheasant in the two study sites in 2013

圖5　兩個研究區(qū)域白冠長尾雉集群率和集群強(qiáng)度的繁殖季節(jié)變化Fig.5　The breeding and non-breeding periods variations of flocking rate and flocking intension of Reeves′s Pheasant in the two study sites in 2013

2.5集群活動對生境的偏好

在平靖關(guān)，白冠長尾雉群體偏好灌叢和竹林，盡量回避針闊混交林、杉木林和喬灌叢，隨機(jī)利用板栗林(表2)。在董寨，白冠長尾雉的群體偏好針闊混交林和針葉林，回避杉木林和闊葉林，但隨機(jī)利用灌叢。

表2　白冠長尾雉在兩個研究地點對不同生境的偏好

3討論

白冠長尾雉生性機(jī)警、行動迅速、反應(yīng)敏捷，這在一定程度上增加了對其研究的難度。本研究基于紅外相機(jī)技術(shù)對白冠長尾雉進(jìn)行觀測，減少了大量的人為觀測且避免了不必要的麻煩。相比傳統(tǒng)的野外研究方法，相機(jī)陷阱調(diào)查具有無損傷性、持續(xù)性、客觀性、穩(wěn)定性等特征[7]，本文的研究也證明，紅外相機(jī)技術(shù)研究適合研究雉類等大型地棲林鳥。

種群利用空間資源的方式分為兩大類，分散的利用領(lǐng)域和集群的利用領(lǐng)域[4]。兩種類型各有優(yōu)缺點，而且也與物種的形態(tài)、生理、生態(tài)特征有密切聯(lián)系。對動物集群影響最大的兩個因素是：食物和天敵，因此集群的益處主要是易于獲取食物或其它資源、利于繁殖、便于隱蔽和獲得空間、防御自然界中的危險、避開競爭、易于防御天敵，其弊端在于易招引天敵的注意、易在群體中流行傳染病。

本研究結(jié)果表明，在平靖關(guān)和董寨的白冠長尾雉集群群體的個體數(shù)在2—7只范圍內(nèi)，且2—5只群體所占比例最大，均在98%以上，集群遇見率分別在秋季和春季最大。以前在董寨自然保護(hù)區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)集群群體的個體數(shù)在2—13只范圍內(nèi)，2—5只所占比例87%，冬季和繁殖前期是集群現(xiàn)象出現(xiàn)的高峰期[1]。影響此種細(xì)微差別可能與食物有關(guān)，食物通常在空間和時間上的分布存在差異。拍攝的視頻也發(fā)現(xiàn)，白冠長尾雉在夏季喜歡固定下來啄食青草，且此時草本植物、山櫻桃(Cerasustomentosa)和小葉鼠李(Rhamnusparvifolia)等落果資源較為豐富。而冬季則大多數(shù)是走動覓食，草籽等落果是其能量的主要來源，所以食物的豐富度在不同的生境類型和不同季節(jié)中是不同的。故有人提出，食物在空間和時間上的可利用性方式可能會影響動物的集群大小[11- 13]。也有人認(rèn)為動物集群個體數(shù)量與食物資源的可預(yù)測程度有關(guān)。食物資源的可預(yù)測性高，動物偏向單獨或數(shù)量小的集群保衛(wèi)領(lǐng)域；可預(yù)測性低，則偏向數(shù)量大的集群覓食[2]。由此也可得出董寨的食物可預(yù)測性由低變高發(fā)生了改變。不同的物種集群數(shù)量也有差異，五鹿山地區(qū)褐馬雞(Crossoptilonmantchuricum)群體平均個體數(shù)為(6.11±1.04)只[14]，物種和地區(qū)的不同造成其與白冠長尾雉集群個體數(shù)量的差異。

雄性集群、雌性集群和混合集群是白冠長尾雉集群的三種方式。單性集群為主要的集群方式，混合集群出現(xiàn)次數(shù)很少，尤其在冬季，均為單性集群，性別隔離現(xiàn)象明顯。這是因為雌雄個體無論在體型還是羽色方面均有較大差異，雄性個體體型較大且羽毛顏色艷麗，特別是在冬季植被稀少的情況下更容易被天敵發(fā)現(xiàn)，因此單性集群對雌性個體來說，是一種對天敵的初級隱蔽防御，也是雌性個體的反捕食策略。雌雄個體的性別隔離現(xiàn)象尤其是混合集群數(shù)量較少可能是白冠長尾雉的一種進(jìn)化穩(wěn)定策略，而對于雄性個體，這種現(xiàn)象能夠提升整個種群的廣義適合度，在進(jìn)化當(dāng)中對整個種群是有益的。故在混合集群中雄性一般尾隨雌性且保持一定距離[1]。2001年在董寨研究的結(jié)果發(fā)現(xiàn)混合群主要集群形式為一雄多雌，且推測該方式為白冠長尾雉的婚配制度，與黑頸長尾雉(Syrmaticushumiae)和白頸長尾雉(S.ellioti)類似[15]。

夏季集群行為頻次明顯低于冬季，與之前的研究[1]相符，可能是因為夏季植物、果類資源較豐富，而冬季食物資源相對匱乏，相伴尋找食物而帶來的集群現(xiàn)象會增多，故夏季白冠長尾雉的集群率較冬季低[9]。不僅是白冠長尾雉，雉類其他物種集群也存在類似現(xiàn)象。瑞典的研究發(fā)現(xiàn), 冬季花尾榛雞(Bonasabonasia)雌雄通常一雄一雌成對活動，取食樹芽的速度更是快于單只的，并借此說明成對時花尾榛雞之間有互相警戒天敵的作用, 且為春季繁殖配對提供了好處[16]。

白冠長尾雉在不同地點對生境有不同偏好。白冠長尾雉是一種地棲林鳥，集群活動較偏好于混交林、幼林和茶灌[1]，這三類生境食物資源相對較豐富。根據(jù)研究結(jié)果，在平靖關(guān)偏好的的生境類型還有竹林，原因可能是紅外相機(jī)拍攝到的次數(shù)很少，且集群個體數(shù)量較大，因此造成與先前結(jié)論的細(xì)微偏差。而在董寨，白冠長尾雉種群除了利用混交林，也較傾向于針葉林生境，其他物種也有此偏好，褐馬雞在冬季也經(jīng)常利用該生境類型[17]。可能是因為針葉林有較高的郁閉度，并且林下的綠色植物數(shù)量及種類較多。

由于平靖關(guān)是非保護(hù)區(qū)，人為活動和干擾較大且灌叢覆蓋度較大，開闊區(qū)比董寨自然保護(hù)區(qū)多，因此較容易在灌叢出現(xiàn)集群，這也是兩個地點集群強(qiáng)度存在差異的原因。集群強(qiáng)度較大的鳥類集群行為有利于提高取食的效率和發(fā)現(xiàn)天敵的機(jī)會，由此可以推測，棲息地的差異性和天敵的捕食壓力是決定白冠長尾雉乃至所有雉類集群行為的重要因素。

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Flocking behavior analysis of reeves′s pheasant (Syrmaticusreevesii) using infrared cameras

ZHAO Yuze1, CAO Wanlu1, YU Jin1, WANG Qinyun1, XU Jiliang1,*, XI Bo2

1CollegeofNatureConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2DongzhaiNationalNatureReserve,Segang,XinyangCity,Henan464236,China

Abstract：The flocking behavior of animals has long been an important topic in wildlife research. Such information should be helpful to develop a comprehensive understanding of the natural ecology and biology of wildlife, including pheasant species, which should be beneficial to protecting pheasants in the wild. However, some species of pheasants are naturally vigilant with concealed behaviors, making it rather difficult to conduct field studies on their flocking behavior. One such pheasant species is Reeves′s pheasant (Syrmaticus reevesii), and sparse quantitative information on its flocking behavior in the field has been collected to date. In order to survey the flocking behavior and its geographic variation of Reeves′s pheasant, we used camera trapping to monitor the flocking behavior at two sites: Pingjingguan Village, Hubei Province and Dongzhai National Nature Reserve, Henan Province. These infrared cameras were set up in the field from March 2013 to March 2014, which provided an opportunity to understand the annual rhythm of flocking behavior of this pheasant at these two sites. Based on the results of radiotracking studies previously conducted at the same study sites, we established a 1 ×1km plot in each site, and then placed 25 infrared cameras in each plot. The working days of all cameras added up to 12412 days, and we obtained 24374 video clips in the field from these cameras. In particular, a total of 1361 of these clips captured Reeves′s pheasant, including 525 clips and 836 clips in Dongzhai National Nature Reserve and Pingjingguan Village, respectively. We determined the ratio of the numbers of individual clips showing flocking behavior of the pheasant (m) to the total number of clips (M), and the ratio of the number of pheasants captured by the clips (n) to the total number of clips showing pheasant flocking behavior (m). Our results showed that a flock with two individuals occupied the largest portion of all flocks at these two sites, accounting for 68.23% and 72.79% of the total in Pingjingguan Village and Dongzhai National Nature Reserve, respectively. Three types of flocks, i.e. only-males, only-females, and mixed males-females, occurred in these two sites, and single-sex flocks dominated the flocks in the field, whereas the mixed male-female flocks accounted for only a small portion of the total flocks. In particular, Pearson′s chi-squared test showed that there were no significant differences in the numbers of flocks between the two sites, whereas a significant difference was found in flocking types between the two sites. Moreover, the encounter rate of only-female flocks in Pingjingguan Village was higher in summer and autumn, and that of only-male flocks was higher in spring and autumn. Similarly, the only-female flocks in Dongzhai National Nature Reserve appeared occasionally in summer and autumn, and only-male flocks mainly appeared in spring. In addition, the flocking intensity of the whole year reached the peak in the non-breeding period at both study sites. On the other hand, the lowest flocking intensity at Pingjingguan and Dongzhai National Nature Reserve occurred in the breeding period and at the early stage of the breeding period, respectively. In the breeding period, these two study sites showed similar flocking intensities. The peak of the flocking rate of this pheasant in Dongzhai and Pingjingguan occurred in winter and the early stage of the breeding period, respectively. Reeves′s pheasant showed a highly significant preference for shrub and bamboo, while avoiding broadleaf mixed forests, fir, and arbor in Pingjingguan Village. It had a highly significant preference for theropencedrymion and coniferous forests, while avoiding fir and broadleaf forests in Dongzhai National Nature Reserve.

Key Words:reeves′s pheasant; rlocking behavior; ramera trapping

基金項目:林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201404422); 國家自然科學(xué)基金項目(31172115)

收稿日期:2014- 11- 24; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 24

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: xujiliang@bjfu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201411242338

趙玉澤，曹婉露，余進(jìn)，王秦韻，徐基良，溪波.基于紅外相機(jī)技術(shù)的白冠長尾雉集群行為研究.生態(tài)學(xué)報,2016,36(9):2513- 2520.

Zhao Y Z, Cao W L, Yu J, Wang Q Y, Xu J L, Xi B.Flocking behavior analysis of reeves′s pheasant (Syrmaticusreevesii) using infrared cameras.Acta Ecologica Sinica,2016,36(9):2513- 2520.