黃中豪, 唐華興, 劉晟源, 黃乘明, 周岐海,*

1 廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西師范大學(xué)，桂林　541004 2 廣西弄崗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，龍州　532400 3 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所，北京　100101

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喀斯特石山生境中熊猴的雨季食物組成

黃中豪1, 唐華興2, 劉晟源2, 黃乘明3, 周岐海1,*

1 廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西師范大學(xué)，桂林541004 2 廣西弄崗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，龍州532400 3 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所，北京100101

摘要:開展食物組成研究為人們了解靈長(zhǎng)類對(duì)棲息地的反應(yīng)提供了很好的途徑，對(duì)深刻理解動(dòng)物的行為可塑性及適應(yīng)性具有重要意義。獼猴屬(Macaca)為果食性靈長(zhǎng)類，但是不同種類的食性差異很大；即使便同一物種，其不同地理種群也因其棲息環(huán)境不同，食物組成存在差異。一般說(shuō)來(lái)，熱帶地區(qū)的種類比生活在較高緯度的種類采食更多的果實(shí)。于2012 年7—9 月，采用瞬時(shí)掃描法對(duì)廣西弄崗自然保護(hù)區(qū)石山中的兩群熊猴(Macaca assamensis)進(jìn)行了跟蹤和觀察，對(duì)猴群的雨季食物組成及其日時(shí)段變化規(guī)律進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：研究期間熊猴共采食45 種植物，其中喬木30 種，灌木3 種，藤本11 種，草本1 種。平均每月采食植物22.3 種。嫩葉和果實(shí)是熊猴的主要食物，分別占食物組成的52.4%和46.1%(其中未成熟果實(shí)占21.3%，成熟果實(shí)占24.8%)。另外，花占食物組成的0.9%，成熟葉和其它部位分別占0.3%。石山特有植物蕓香竹(Bonia saxatilis)的嫩葉提供了43.8%的食物。9 種主要植物分別占食物組成的>2%，共為猴群提供了85.5%的食物。分析還發(fā)現(xiàn)熊猴并不是嚴(yán)格按照環(huán)境中的植物生物量來(lái)選擇食物。嫩葉在弄崗熊猴的食物中的比例高于其他地理種群，而果實(shí)低于其他地理種群，這可能與喀斯特石山中果實(shí)的豐富度和可利用性較低有關(guān)。熊猴一天中不同時(shí)間段的食物組成并不相同，主要表現(xiàn)在：熊猴上午時(shí)間段對(duì)成熟果實(shí)和總果實(shí)的采食比例高于下午時(shí)間段，而嫩葉的采食比例低于下午時(shí)間段。另外，不同時(shí)間段的食物組成受外界溫度的影響，表現(xiàn)為溫度與嫩葉的覓食比例成正比，與成熟果實(shí)和總果實(shí)的覓食比例成反比。這可能與猴群采取的能量平衡策略有關(guān)。對(duì)熊猴的食物組成的日時(shí)段變化規(guī)律進(jìn)行首次報(bào)道，研究結(jié)果將有助于深入理解熊猴對(duì)喀斯特石山生境的適應(yīng)策略。

關(guān)鍵詞：食物組成；熊猴；雨季；喀斯特石山

食物是決定靈長(zhǎng)類行為生態(tài)策略選擇的關(guān)鍵因子，在物種形態(tài)和行為適應(yīng)進(jìn)化過(guò)程中扮演重要角色[1]。靈長(zhǎng)類的食物組成受諸多因素的制約，包括身體解剖結(jié)構(gòu)特征，體型大小，營(yíng)養(yǎng)需求以及食物資源的數(shù)量和質(zhì)量及其時(shí)空分布等[2]。盡管獼猴屬(Macaca)靈長(zhǎng)類被歸為果食性動(dòng)物，但不同物種的食物組成差異甚大[3- 12]。整體來(lái)看，生活在熱帶地區(qū)的種類比高緯度地域中的種類采食更多的果實(shí)[11]。即使對(duì)于同一物種，不同的地理種群的食物組成也具有明顯的差異[4,7,13]。上述差異與棲息地中的食物可利用性有密切聯(lián)系[11]。因此，開展食物組成研究為了解靈長(zhǎng)類對(duì)棲息地的反應(yīng)提供了很好的途徑，對(duì)深刻理解動(dòng)物的行為可塑性及適應(yīng)性具有重要意義。

目前，眾多研究主要通過(guò)比較靈長(zhǎng)類對(duì)食物季節(jié)性變化的應(yīng)對(duì)方式來(lái)探討其覓食策略[11,14- 16]，而對(duì)一天中不同時(shí)間段的食物組成及其影響因子研究甚少[17]。已有研究表明，靈長(zhǎng)類的食物組成具有時(shí)段性變化。Chapman和Chapman[17]發(fā)現(xiàn)大多數(shù)晝行性靈長(zhǎng)類對(duì)果實(shí)的覓食高峰出現(xiàn)在上午時(shí)段，而對(duì)樹葉的利用高峰則出現(xiàn)在中午長(zhǎng)時(shí)間休息前或者下午進(jìn)入夜宿地之前。這種覓食策略除了受到動(dòng)物的消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征的限制之外[18]，還受到其它生態(tài)因素的影響，如食物可利用性[15,18]，食物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[19]。例如，一些食物部位的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值具有時(shí)段性差異，靈長(zhǎng)類動(dòng)物往往在食物營(yíng)養(yǎng)含量最高的時(shí)間段內(nèi)采食[19]。

熊猴(Macacaassamensis)廣泛分布于印度、尼泊爾、不丹、孟加拉、緬甸、泰國(guó)、老撾、越南和中國(guó)等地[20]。該物種的棲息地類型多樣，包括熱帶雨林、落葉闊葉林、闊葉-針葉混交林、針葉林等[21]。在中國(guó)廣西，熊猴僅分布于喀斯特石山森林[22]。研究表明，熊猴不同地理種群的食物組成存在顯著差異。泰國(guó)東北部地區(qū)熊猴的食物中包含42%—59%的果實(shí)和22%—24%的動(dòng)物，樹葉僅占食物的13%—21%[6,9]。而在印度和孟加拉高海拔山區(qū)，熊猴表現(xiàn)為葉食性，樹葉占食物組成的46%—52%，果實(shí)僅僅占11%—23%[3,10]。與熱帶雨林相比，石山季雨林的植物生物量較低，絕大部分的嫩葉和果實(shí)僅出現(xiàn)在雨季[16]。因此，開展雨季時(shí)期熊猴的食物組成研究對(duì)于驗(yàn)證該物種對(duì)果實(shí)和嫩葉的偏好性更具有普遍意義?；诖?，本文系統(tǒng)地收集了廣西弄崗自然保護(hù)區(qū)石山生境中兩群熊猴的覓食行為數(shù)據(jù)，對(duì)猴群的雨季食物組成及其日時(shí)段變化規(guī)律進(jìn)行了研究，旨在分析以下問(wèn)題：1)石山熊猴的雨季食性如何？與其他地理種群有何差異？2)食物豐富度對(duì)其食物組成有何影響？本研究結(jié)果將為探討該珍稀物種對(duì)石山生境的適應(yīng)策略提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究地點(diǎn)與對(duì)象

本研究地點(diǎn)位于廣西國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(22°29′39″ N, 106°52′56″ E)。保護(hù)區(qū)由裸露型巖溶地貌構(gòu)成，以峰叢洼地和峰叢谷地為主，植被類型為石灰?guī)r山地季雨林，具有明顯的雨季和旱季[23]。用溫度計(jì)(天平牌，上海華辰醫(yī)用儀表廠)和雨量計(jì)(SDM6A型，天津氣象儀器廠)收集了溫度和雨量。研究期間(2012 年7—9 月)月平均降雨量為180.5 mm。平均最高溫度為30 ℃，平均最低溫度為20.3 ℃。結(jié)合文獻(xiàn)資料[12,16,23]，研究期間屬于典型雨季時(shí)期。

選擇兩群熊猴作為研究對(duì)象。其中一群由2 只成年雄猴、5 只成年雌猴、2 只青年猴和1 只嬰猴共10 個(gè)個(gè)體組成；另一群由2 只成年雄猴、4 只成年雌猴、1 只亞成年猴、3 只青年猴和1 只幼猴共11 個(gè)個(gè)體組成。

1.2數(shù)據(jù)收集與分析

采用樣方法[16]對(duì)研究地點(diǎn)的植被組成進(jìn)行調(diào)查。共設(shè)置15 個(gè)20 m × 20 m的樣方，其中4個(gè)位于谷地或洼地，10個(gè)位于山坡，1個(gè)位于山頂。樣方布設(shè)后，分別記錄樣方中所有胸徑(DBH)≥3 cm的喬木和木質(zhì)藤本的種類、數(shù)量和胸徑。依照Z(yǔ)hou等[16]的方法對(duì)各樹種的相對(duì)密度(RD)、相對(duì)頻度(RF)、相對(duì)蓋度(RC)和優(yōu)勢(shì)度(D)進(jìn)行測(cè)定，其中：D=RD+RF+RC。

采用瞬時(shí)掃描法(Instantaneous Scan Sampling)[24]對(duì)猴群進(jìn)行行為取樣，掃描間隔為15 min。掃描猴群時(shí)，分別記錄猴群采食食物的種類和部位(嫩葉，成熟葉，花，果實(shí)和其它)。在掃描間期，采用隨機(jī)取樣法[24]記錄猴群的食物種類和部位。研究期間共跟蹤猴群43 d，每月觀察12—16 d。最終，共收集行為數(shù)據(jù)249.5 h，獲得覓食行為掃描記錄1532 次。

以猴群花費(fèi)于不同部位的覓食時(shí)間占總覓食時(shí)間的比例來(lái)表示食物組成[14]。首先，把一次掃描中發(fā)生覓食行為的個(gè)體數(shù)除以該次掃描所記錄到的總個(gè)體數(shù)以獲得當(dāng)次掃描的猴群覓食時(shí)間百分比(Pfeeding)；用同樣的方法計(jì)算出該次掃描中猴群采食某食物部位的個(gè)體占總掃描個(gè)體數(shù)的百分比(Pitem)；其次，以Pitem/Pfeeding的比值表示該次掃描猴群對(duì)某食物部位的覓食比例，并取均值以獲得該小時(shí)內(nèi)的食物部位組成；最后，計(jì)算相同時(shí)間內(nèi)的平均值(Phour)以校正各小時(shí)樣本量不同引起的誤差，所有Phour的均值即為當(dāng)月猴群的食物組成。采用同樣的方法計(jì)算食物種類組成。通過(guò)計(jì)算選擇指數(shù)(S)來(lái)評(píng)價(jià)猴群對(duì)各種類的喜好程度：S=覓食時(shí)間比例/相對(duì)密度；若S>1，說(shuō)明該物種為熊猴的喜食食物[12,16]。以相同時(shí)間段的Phour的平均值來(lái)表示不同時(shí)間段內(nèi)猴群的食物組成[17]。由于嫩葉和果實(shí)占了食物部位的絕大部分，所以僅用這兩個(gè)部位的數(shù)據(jù)來(lái)表示各時(shí)間段的食物組成。為比較上午時(shí)段和下午時(shí)段的食物組成差異，結(jié)合熊猴的日活動(dòng)規(guī)律[23]，以12:00為分界線把一天分成上午和下午兩個(gè)時(shí)段。

檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，所有數(shù)據(jù)變量均符合正態(tài)分布(One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test，P> 0.05)。因此，采用T-test驗(yàn)證兩個(gè)獨(dú)立樣本之間的差異，采用χ2檢驗(yàn)驗(yàn)證不同時(shí)間段的食物組成差異，采用Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)(Spearman rank correlation test)驗(yàn)證各變量間的相關(guān)性，顯著水平設(shè)為α=0.05。所有數(shù)據(jù)分析和檢驗(yàn)在Microsoft Excel for Windows和SPSS18.0 統(tǒng)計(jì)軟件上完成。

2研究結(jié)果

2.1植被結(jié)構(gòu)

植被調(diào)查共記錄到946 株喬木，共81 種，分屬36 科。根據(jù)優(yōu)勢(shì)度大小，樣方中的優(yōu)勢(shì)種類依次為山欖葉柿(Diospyrossiderophylla, 0.91)、假肥牛樹(Cleistanthuspetelotii, 0.63)、翻白葉樹(Pterospermumheterophyllum, 0.58)、廣西牡荊(Vitexkwangsiensis, 0.57)、假鵲腎樹(Streblusindicus, 0.54)、烏材(Diospyroseriantha, 0.49)、對(duì)葉榕(Ficushispida, 0.44)、東京桐(Deutzianthustonkinensis, 0.43)、山龍眼(Heliciaformosana, 0.37)、蜆木(Excentrodendrontonkinense, 0.37)。

2.2食物組成與食物選擇

熊猴共采食45 種植物，其中喬木30 種，灌木3 種，藤本11 種，草本1 種。平均每月采食22.3 種。嫩葉和果實(shí)是猴群雨季時(shí)期的主要食物，分別占食物組成的52.4%和46.1%(其中未成熟果實(shí)21.3%，成熟果實(shí)24.8%)。另外，花占食物組成的0.9%，成熟葉和其它部位分別占0.3%(表1)。

表1　弄崗熊猴雨季食物部位組成

①嫩葉+成熟葉; ②成熟果實(shí)+未成熟果實(shí)

熊猴采食的食物種類中，每月都被采食的共有5 種，為猴群提供了58.7%的食物。此外，另有4 種植物分別占食物組成2%以上，其中大部分種類是猴群的主要果實(shí)來(lái)源；而且，猴群對(duì)這些食物的選擇指數(shù)大多都>1。上述9 種植物共占熊猴雨季食物組成的85.5%，是猴群的主要食物(表2)。在這些植物中，僅有假鵲腎樹、魚骨木和毛葉鐵欖3 種喬木的優(yōu)勢(shì)度排在前10位。喬木種類在食物組成中的比例與其相對(duì)密度和優(yōu)勢(shì)度沒(méi)有明顯的相關(guān)性(相對(duì)密度：r=-0.138,n=17,P=0.598，優(yōu)勢(shì)度：r=-0.299,n=17,P=0.244)。

表2　弄崗熊猴雨季主要食物種類*

*占總覓食記錄 ≥1%的種類; ①T: 喬木，B= 灌木，V: 藤本，H: 草本; ②YL: 嫩葉，MF: 成熟葉，F(xiàn)L: 花，F(xiàn)R: 果實(shí)，U: 未知部位

2.3不同時(shí)間段的食物部位組成

熊猴在不同時(shí)間段的食物組成有明顯差異(嫩葉：χ2= 94.544, df=11,P< 0.001；未成熟果實(shí)：χ2= 100.517, df=11,P< 0.001；成熟果實(shí)：χ2=204.440，df=11,P< 0.001；果實(shí)：χ2=139.708, df=11,P<0.001)(圖1)。嫩葉的覓食比例最低值出現(xiàn)在7:00，僅為29.6%；最高值出現(xiàn)在13:00和14:00點(diǎn)，達(dá)到100%。未成熟果實(shí)最低值出現(xiàn)在13:00和14:00，為0%，最高值出現(xiàn)在18:00，為46.9%。成熟果實(shí)最低值出現(xiàn)在12:00—14:00，為0%，最高值出現(xiàn)在7:00，為59.3%?？偣麑?shí)最低值出現(xiàn)在13:00—14:00，為0%，最高出現(xiàn)在7:00，達(dá)到70.4%。

比較發(fā)現(xiàn)熊猴上午時(shí)段對(duì)成熟果實(shí)和總果實(shí)的覓食比例高于下午時(shí)段(成熟果實(shí)：35.1% Vs 8.8%,t=3.138, df=10,P=0.011；總果實(shí)：55.6% Vs 26.1%，t=3.007, df=10,P=0.013)，對(duì)嫩葉的覓食比例低于下午時(shí)段(43.0% Vs 72.6%,t=-2.850，df=10,P=0.017)。對(duì)未成熟果實(shí)的采食沒(méi)有明顯的差異(20.6% Vs 17.2%,t=-0.421, df=10,P=0.682)。相關(guān)分析表明，環(huán)境溫度與嫩葉在不同時(shí)間段的覓食比例成正比(r=0.751,n=12,P=0.005)，與成熟果實(shí)和總果實(shí)反比(成熟果實(shí)：r=-0.608,n=12,P=0.036；總果實(shí)：r=-0.796,n=12,P=0.002)。

圖1　不同時(shí)間段的食物部位組成Fig. 1　Dietary composition during daytime hours

3討論

3.1熊猴的食物組成

本研究中，嫩葉是熊猴在雨季時(shí)期的主要食物，占覓食時(shí)間的53%，果實(shí)僅占46%，這與初步研究結(jié)果相一致[23]。果實(shí)在食物中的比例與亞洲獼猴屬的全年平均值相當(dāng)(48.4%)[11]，且表現(xiàn)出明顯的偏好性(表3)。雖然雨季里熊猴對(duì)果實(shí)的利用達(dá)到最高值，但樹葉在食物組成中的比例仍然高于亞洲獼猴屬的平均值(25.1%)[11]。這些差異可能是由于棲息地中果實(shí)可利用性差異造成的[11]。Ting等[25]發(fā)現(xiàn)果實(shí)的分布和數(shù)量受緯度的影響，越靠近赤道的森林，果實(shí)產(chǎn)量越高，果期也越長(zhǎng)。因此，果實(shí)在亞洲獼猴屬食物中的比例隨著雨量的降低而減少[11]。弄崗自然保護(hù)區(qū)年降水較少(1372 mm)[11]，與熱帶低地雨林相比，干旱期較長(zhǎng)[25];森林中，嫩葉和果實(shí)主要出現(xiàn)在雨季，而旱季果實(shí)產(chǎn)量幾乎為零[16]。這些因素可能造成弄崗喀斯特森林的果實(shí)產(chǎn)量低于熱帶低地雨林。這可能是本研究猴群比熱帶森林種群采食較少果實(shí)的重要原因。

另一方面，由于蛋白質(zhì)含量高且纖維素含量低，嫩葉成為靈長(zhǎng)類的喜食食物之一[26]。本研究中，禾本科植物蕓香竹是猴群的主要嫩葉來(lái)源。該種類為石山特有植物，集中分布于石山山體的中上部分[12]，平均植株密度為21814 株/hm2；其嫩葉全年均可采食，為猴群提供了充足的食物[12]。熊猴大量利用蕓香竹的嫩葉可節(jié)省用于搜尋其他食物的時(shí)間，是一種保存能量的有效行為策略。研究也證實(shí)了以常見種類作為主要食物可能是猴群適應(yīng)石山生境的一個(gè)有效覓食策略[27]。

3.2熊猴的日覓食策略

熊猴一天中不同時(shí)段的食物組成存在明顯差異。猴群上午時(shí)段采食的果實(shí)明顯多于下午時(shí)段，而嫩葉的采食量則明顯少于下午時(shí)段，這可能與動(dòng)物的能量平衡策略有關(guān)[17]。熊猴為晝行性動(dòng)物，夜間完全停止覓食[23]。由于夜間長(zhǎng)時(shí)間休息期間沒(méi)有能量攝入，次日清晨的能量補(bǔ)充顯得尤為迫切[28]。盡管嫩葉和果實(shí)都能為熊猴提供能量，但它們更傾向于選擇果實(shí)，這可能是因?yàn)楣麑?shí)(特別是成熟果實(shí))比嫩葉富含糖分，更容易被動(dòng)物直接吸收并轉(zhuǎn)化成能量[26]。上午時(shí)段熊猴通過(guò)采食果實(shí)，可快速獲得能量。與果實(shí)相比，樹葉占胃部容積較大，增加了動(dòng)物移動(dòng)時(shí)的能量消耗[28]。熊猴下午覓食高峰出現(xiàn)在15:00—18:00，大約1 h之后便逐漸靠近夜宿地，天黑之后全部進(jìn)入夜宿地休息[23]。因此下午猴群采食嫩葉后移動(dòng)距離短，大大降低了胃部攜帶大量嫩葉帶來(lái)的額外能量消耗，而且樹葉中的蛋白質(zhì)可在長(zhǎng)時(shí)間的休息中得到很好的消化和吸收[17]。相似的能量平衡策略在其他種類中也有報(bào)道，例如黑掌蜘蛛猴(Atelesgeoffroyi)[17]、倭猿(Hylobatesklossi)[29]、合趾猿(Hylobatessyndactylus)[28]、白掌長(zhǎng)臂猿(Hylobateslar)[28]、敏猿(Hylobatesagilis)[30]和黑猩猩(Pantroglodytes)[31]等。

熊猴在下午時(shí)段采食更多的嫩葉還可能與該部位水分含量較高有關(guān)。喀斯特石山地表水極其缺乏[12,23]；研究期間沒(méi)有觀察到熊猴飲用自由水，說(shuō)明食物含水是猴群的主要水分來(lái)源。熊猴的主要食物蕓香竹的嫩葉含水量為90%，明顯高于果實(shí)以及主要植物的嫩葉和成熟葉的含水量(未發(fā)表數(shù)據(jù))。在下午時(shí)段，猴群經(jīng)常放棄上午喜食的果實(shí)食物，轉(zhuǎn)而選擇蕓香竹的嫩葉。熊猴可能通過(guò)這種方式在能量和水分上作出了優(yōu)化選擇。此外，熊猴對(duì)嫩葉的采食比列與環(huán)境溫度成正相關(guān)關(guān)系，這可能是因?yàn)榻?jīng)歷中午的炎熱高溫后，熊猴需要補(bǔ)充體內(nèi)水分來(lái)調(diào)節(jié)體溫。然而，食物資源營(yíng)養(yǎng)成分是否存在時(shí)間差異？是否對(duì)食物選擇有影響？這是后續(xù)研究中急需回答的問(wèn)題。

致謝：黃恒善、唐創(chuàng)斌、黃立彬等協(xié)助收集部分野外數(shù)據(jù)，張克處、農(nóng)天應(yīng)、寧林等協(xié)助部分野外植被調(diào)查工作，徐靜婷協(xié)助數(shù)據(jù)處理，許為斌和黃俞松鑒定部分植物標(biāo)本，大理學(xué)院范朋飛教授幫助寫作，特此致謝。

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Dietary composition of assamese macaques (Macacaassamensis) inhabiting a limestone forest during the rainy season

HUANG Zhonghao1, TANG Huaxing2, LIU Shengyuan2, HUANG Chengming3, ZHOU Qihai1,*

1GuangxiKeyLaboratoryofRareandEndangeredAnimalEcology,GuangxiNormalUniversity,Guilin541004,China2TheAdministrationofNonggangNationalNatureReserve,Longzhou532400,China3InstituteofZoology,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China

Abstract：Primate diets are fundamental in understanding their behavioral responses to habitat, and ecological plasticity and adaptation across and within species. Although species belonging to the genus Macaca are frugivores, inter- and intra-specific differences in diets are considerable. Macaques inhabiting low-latitude tropical forests rely more heavily on fruits than those in temperate forests. We studied two groups of Assamese macaques (Macaca assamensis) in a limestone forest of the Nonggang Nature Reserve, Guangxi, China from July-September 2012. We collected data using instantaneous scan sampling methods to investigate dietary composition and temporal variation across daytime hours. We observed that macaques consumed a total of 45 plant species, which included 30 tree, 3 shrub, 11 vine, and 1 herb species. On an average, macaques consumed 22.3 plant species per month. Young leaves and fruits were staple foods, accounting for 52.4% and 46.1% (21.3% for immature fruits and 24.8% for mature fruits) of the total diet, respectively, whereas the remainder (including 0.9% flowers, 0.3% mature leaves, and 0.3% other items) accounted for a negligible proportion. Young leaves of Bonia saxatilis, a shrubby, limestone-endemic bamboo, represented 43.8% of the diet. Macaques did not strictly select foods according to species biomass in the forest. The bulk diet (85.5%) comprised only nine plant species of >2% each. Compared with the populations inhabiting other forests, Assamese macaques inhabiting the karst forest consumed more young leaves and less fruits. This variation was linked to lower fruit abundance in the karst forest, which could be caused by latitude and annual rainfall. Moreover, dietary composition varied during daytime hours. Macaques consumed more fruits in the early morning (7:00), and 100% young leaves during midday (13:00—14:00). Additionally, we found strong relationships between the dietary composition and ambient temperature. Consumption of young leaves increased with increasing ambient temperature, whereas consumption of both mature fruits and total fruits decreased with decreasing ambient temperature. In summary, the Assamese macaques in the karst forest could be regarded as folivorous, while still preferring fruits during the rainy season. Together with temporal variation in their diets, these macaques exploited an energy balance strategy, which enabled them to adapt more efficiently to their unusual karst habitat. To the best of our knowledge, this is the first report on the temporal variation in dietary composition of Assamese macaques, providing further information towards understanding their ecological plasticity.

Key Words:dietary compositon; assamense macaques; Macaca assemensis; rainy season; limestone forest

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(31172122, 31301893, 31360093); 廣西自然科學(xué)基金(2012 GXNSFBA053045, 2014GXNSFAA118106); 廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室研究基金(桂科能1301z009)

收稿日期:2014- 10- 04; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 21

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zhouqh@ioz.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201410041950

黃中豪, 唐華興, 劉晟源, 黃乘明, 周岐海.喀斯特石山生境中熊猴的雨季食物組成.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(8):2304- 2310.

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