李欣海, 于家捷, 張　鵬, 樸正吉, 肖治術(shù)

1 長(zhǎng)白山科學(xué)研究院,延邊朝鮮族自治州　133613 2 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所,北京　100101 3 東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院, 哈爾濱　150040

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應(yīng)用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)結(jié)果估計(jì)小型嚙齒類物種的種群密度

李欣海1,2,*, 于家捷2, 張鵬3, 樸正吉1, 肖治術(shù)2

1 長(zhǎng)白山科學(xué)研究院,延邊朝鮮族自治州133613 2 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所,北京100101 3 東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院, 哈爾濱150040

摘要:紅外相機(jī)(或稱相機(jī)陷阱)技術(shù)可以提供物種組成、種群數(shù)量和行為等信息,廣泛應(yīng)用于野生動(dòng)物的監(jiān)測(cè)與管理。對(duì)于可以個(gè)體識(shí)別的物種,紅外相機(jī)結(jié)合標(biāo)志重捕法可準(zhǔn)確估計(jì)其種群密度。但對(duì)于不可個(gè)體識(shí)別的動(dòng)物,目前尚無(wú)成熟方法來(lái)估計(jì)其種群密度。建立了一個(gè)新方法,通過(guò)模擬個(gè)體運(yùn)動(dòng)并匹配紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)估計(jì)動(dòng)物的種群密度。在長(zhǎng)白山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)25hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地中,以每公頃一臺(tái)的密度布設(shè)紅外相機(jī),調(diào)查小型嚙齒動(dòng)物的種群數(shù)量。在2011年和2012年冬季分別監(jiān)測(cè)41d和40d。然后,設(shè)計(jì)模型模擬不同密度下嚙齒類物種的運(yùn)動(dòng)過(guò)程,同時(shí)記錄它們?cè)?5hm2的區(qū)域內(nèi)被25臺(tái)相機(jī)拍攝的次數(shù)。應(yīng)用隨機(jī)森林算法建立回歸模型來(lái)匹配模擬結(jié)果與監(jiān)測(cè)結(jié)果,估計(jì)嚙齒類物種在樣地內(nèi)的密度及其置信區(qū)間。這是一種全新的利用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)估計(jì)種群密度的方法,可以填補(bǔ)對(duì)不可個(gè)體識(shí)別物種密度估計(jì)方法的空缺。

關(guān)鍵詞：森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地；紅外相機(jī)；種群密度；運(yùn)動(dòng)模式；隨機(jī)森林；嚙齒類；長(zhǎng)白山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)

近年來(lái),紅外相機(jī)技術(shù)在國(guó)內(nèi)外野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)研究中得到越來(lái)越廣泛的應(yīng)用[1- 4]。該技術(shù)可以直接提供動(dòng)物在相機(jī)位點(diǎn)的種群密度信息。然而,要準(zhǔn)確了解動(dòng)物在一個(gè)區(qū)域的種群密度,需要建立模型進(jìn)行估計(jì)。

目前有兩種模型可以計(jì)算野生動(dòng)物的種群密度：直接估計(jì)模型和間接估計(jì)模型。(1)直接估計(jì)模型：即根據(jù)監(jiān)測(cè)結(jié)果(各位點(diǎn)的照片數(shù))直接計(jì)算種群密度。標(biāo)志重捕法是直接估計(jì)模型中最常用的方法,可準(zhǔn)確估計(jì)可個(gè)體識(shí)別動(dòng)物(如虎、豹等)的種群密度[5- 7]。對(duì)于難以個(gè)體識(shí)別的動(dòng)物(如有蹄類物種、嚙齒類物種等),目前還沒(méi)有比較完善的方法來(lái)估計(jì)其種群密度[6,8]。(2)間接估計(jì)模型：即通過(guò)物種分布與環(huán)境變量的關(guān)系,利用物種分布模型估計(jì)物種在生境中的密度。物種的分布與植被、海拔、氣候和人類干擾等因素密切相關(guān)。這些環(huán)境變量具有空間異質(zhì)性,于是種群密度也具有相應(yīng)的空間異質(zhì)性。可以依據(jù)環(huán)境變量進(jìn)行種群密度估計(jì)的物種分布模型很多,有廣義線性模型(如邏輯斯蒂回歸)、廣義可加模型、分類樹(shù)、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)、隨機(jī)森林和占域模型(occupancy model)等[9-10]。這些模型的準(zhǔn)確程度取決于物種對(duì)環(huán)境的依賴程度。對(duì)于狹域分布(只在特定海拔、植被等條件下分布)的物種,物種分布模型有時(shí)非常準(zhǔn)確；對(duì)于廣域分布、適合多種生境的物種,這些模型往往不很準(zhǔn)確[9]。一般而言,直接估計(jì)方法不依賴于環(huán)境變量,可通過(guò)監(jiān)測(cè)結(jié)果直接計(jì)算種群密度,比物種分布模型這種間接估計(jì)方法更適用。

目前最好的直接估計(jì)模型是Rowcliffe等設(shè)計(jì)的隨機(jī)相遇模型(random encounter model)[6]。該模型假設(shè)動(dòng)物像氣體分子一樣隨機(jī)運(yùn)動(dòng),并認(rèn)為動(dòng)物與相機(jī)的接觸率(拍到的照片數(shù))同動(dòng)物的種群密度、運(yùn)動(dòng)速度、相機(jī)布設(shè)的時(shí)間、相機(jī)監(jiān)測(cè)的面積呈正比。目前,該隨機(jī)相遇模型已被其他學(xué)者采用來(lái)估計(jì)個(gè)體難以識(shí)別物種的種群密度[11-12]。然后,Rowcliffe等進(jìn)一步估計(jì)了監(jiān)測(cè)率同相機(jī)與動(dòng)物間距離的關(guān)系,即量化了動(dòng)物觸發(fā)相機(jī)的概率隨著距離的增加而降低的程度,進(jìn)一步優(yōu)化了隨機(jī)相遇模型[13]。

隨機(jī)相遇模型假設(shè)動(dòng)物個(gè)體隨機(jī)運(yùn)動(dòng),并且同其他個(gè)體的運(yùn)動(dòng)無(wú)關(guān)[8,14]。這種理想化的假設(shè)往往與現(xiàn)實(shí)有較大的距離[8]。大多數(shù)動(dòng)物主要在其家域內(nèi)活動(dòng)[15],動(dòng)物個(gè)體之間的關(guān)系常十分密切。一些動(dòng)物常集群活動(dòng),而另一些動(dòng)物的個(gè)體之間存在競(jìng)爭(zhēng)性地趨避行為。因此,動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)不是隨機(jī)的,環(huán)境因素和個(gè)體(或群體)因素等都會(huì)影響到動(dòng)物運(yùn)動(dòng)的方向和速度[16]。所以,對(duì)于大多數(shù)物種,隨機(jī)相遇模型算出的種群密度并不可靠[8]。

近年來(lái),許多調(diào)查人員已經(jīng)積累了大量的紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)照片。調(diào)查者經(jīng)常面臨的情況是有的相機(jī)重復(fù)拍攝了大量同一個(gè)體的照片,而有的相機(jī)沒(méi)有拍到任何動(dòng)物(雖然周圍有明顯的動(dòng)物活動(dòng)痕跡)。在這種情況下,Rowcliffe等的方法也是不適用的。缺乏可靠的種群密度估計(jì)方法,已經(jīng)成為限制紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)發(fā)揮更大作用的關(guān)鍵因素。

為了準(zhǔn)確估計(jì)不可個(gè)體識(shí)別物種的種群密度,通過(guò)定義動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)模式(包括速度、活動(dòng)范圍和方向性等參數(shù))來(lái)模擬不同密度下動(dòng)物運(yùn)動(dòng)中被相機(jī)拍攝的過(guò)程,建立模型量化種群密度與照片數(shù)的關(guān)系；進(jìn)而匹配模擬的照片數(shù)和野外紅外相機(jī)的照片數(shù),最后得到種群密度的估計(jì)值和置信區(qū)間。該模型考慮個(gè)體的領(lǐng)域范圍和行為特征,真實(shí)反映動(dòng)物的活動(dòng)情況和被拍攝的概率,能夠很好地區(qū)分反復(fù)被拍攝的個(gè)體和偶爾被拍攝的個(gè)體,將極大地提高種群密度估計(jì)的準(zhǔn)確性,并有助于提高野生動(dòng)物的監(jiān)測(cè)和管理水平。

1研究方法

在長(zhǎng)白山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)25hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地內(nèi),布設(shè)紅外相機(jī)來(lái)調(diào)查嚙齒動(dòng)物和其它動(dòng)物,匯總了每個(gè)相機(jī)拍攝到動(dòng)物的照片數(shù)。然后模擬不同數(shù)量的動(dòng)物個(gè)體在這個(gè)樣地中的運(yùn)動(dòng),獲得模擬相機(jī)所拍攝到動(dòng)物的照片數(shù)。通過(guò)建立一個(gè)機(jī)器學(xué)習(xí)模型比較實(shí)際監(jiān)測(cè)和模擬數(shù)值,便可以估計(jì)動(dòng)物在樣地內(nèi)的實(shí)際密度。

1.1紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)

1.2對(duì)動(dòng)物運(yùn)動(dòng)的模擬

通過(guò)定義一個(gè)個(gè)體的起始點(diǎn)、每次移動(dòng)的方向、每次移動(dòng)的步長(zhǎng)和整個(gè)運(yùn)動(dòng)過(guò)程的步數(shù)模擬該個(gè)體的運(yùn)動(dòng)。起始點(diǎn)(時(shí)間t=0)是紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)樣方內(nèi)任意選取的一點(diǎn)(X0,Y0)。第一步的運(yùn)動(dòng)方向?yàn)?60°內(nèi)的隨機(jī)值θ。在時(shí)間t+1時(shí)動(dòng)物的位置如下：

Xt+1=Xt+St+1×cox(θt+b)

Yt+1=Yt+St+1×sin(θt+b)

式中,S(t+1)為步長(zhǎng),是均值為M、標(biāo)準(zhǔn)差為σ1的正態(tài)分布的隨機(jī)數(shù)；θ(t)為時(shí)間t時(shí)動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)方向。b為運(yùn)動(dòng)方向的偏轉(zhuǎn)度數(shù),是均值為0、標(biāo)準(zhǔn)差為σ2的正態(tài)分布的隨機(jī)數(shù)。如果σ2接近于0,動(dòng)物會(huì)直線運(yùn)動(dòng)；如果σ2較大,動(dòng)物會(huì)進(jìn)行隨機(jī)游走(即布朗運(yùn)動(dòng))。步數(shù)是一個(gè)與監(jiān)測(cè)時(shí)間長(zhǎng)度和物種活躍程度有關(guān)的常數(shù),是時(shí)間t的最大值。

對(duì)于小型嚙齒類物種,野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)了許多糞便、咬痕和足跡,對(duì)其活動(dòng)范圍和運(yùn)動(dòng)模式有粗淺的了解。模擬了不同參數(shù)時(shí)動(dòng)物的活動(dòng)軌跡(圖1), 根據(jù)最接近的軌跡(圖1左上的軌跡)確定了運(yùn)動(dòng)參數(shù)。參數(shù)值為：S=1m,σ1=0.1m,σ2=30°,步數(shù)為2000(假定每個(gè)個(gè)體每天在地面上運(yùn)動(dòng)50m,40d共2000m)。

借鑒Preisler等的理念[17],在研究區(qū)域內(nèi)定義了一個(gè)量化生境適宜性高低的潛在曲面(potential surface)。假定起始點(diǎn)是該個(gè)體的巢穴洞口,該個(gè)體距洞口越遠(yuǎn),越傾向于返回洞口,返回的概率為d/50。d為該個(gè)體到洞口的距離。當(dāng)距離為50m時(shí),該個(gè)體以100%的概率向洞口運(yùn)動(dòng)。

圖1　在500米×500米的樣方中模擬的紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)區(qū)域(灰色面積)和5個(gè)動(dòng)物的活動(dòng)軌跡Fig.1　The monitoring areas (grey areas) and simulated movement tracks (five footprint chains) of five animals in the 500 m×500 m plot藍(lán)色三角為起始點(diǎn),紅色正方形為終結(jié)點(diǎn)

1.3對(duì)相機(jī)監(jiān)測(cè)的模擬

在模擬中,25臺(tái)相機(jī)以100m間隔排成5行5列。每個(gè)相機(jī)有一個(gè)隨機(jī)給定的監(jiān)測(cè)方向。LTL5120相機(jī)的視角寬度為40 °。監(jiān)測(cè)距離與動(dòng)物的大小有關(guān)。對(duì)于花鼠(體長(zhǎng)11—15cm),監(jiān)測(cè)距離為5m；大林姬鼠體型較小(7—12cm),監(jiān)測(cè)距離為3m。監(jiān)測(cè)區(qū)域?yàn)橐粋€(gè)錐形的區(qū)域,只有樣方面積的0.0013% (大林姬鼠)和0.0035%(花鼠)(圖1)。每當(dāng)一個(gè)個(gè)體在一個(gè)相機(jī)的監(jiān)測(cè)區(qū)域中出現(xiàn)時(shí),該相機(jī)便增加一個(gè)記錄。模擬了樣方中有1—100個(gè)個(gè)體時(shí)25臺(tái)相機(jī)的記錄數(shù)。模擬次數(shù)為50次。

1.4匹配相機(jī)監(jiān)測(cè)和模擬的結(jié)果

通過(guò)50次模擬的結(jié)果建立數(shù)據(jù)集,形成5000行×26列的表格,其中第一列為個(gè)體數(shù)量,取值為1—100,重復(fù)了50次；第2—26列為25個(gè)相機(jī)記錄到的照片數(shù)。動(dòng)物個(gè)體數(shù)量與25個(gè)相機(jī)的照片數(shù)呈正相關(guān),但不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系,它受到動(dòng)物個(gè)體的起始點(diǎn)位置、運(yùn)動(dòng)模式和相機(jī)朝向的影響。通過(guò)隨機(jī)森林(random forest)的算法構(gòu)建一個(gè)機(jī)器學(xué)習(xí)模型,用來(lái)建立動(dòng)物個(gè)體數(shù)與相片數(shù)的關(guān)系。隨機(jī)森林是一種基于分類樹(shù)(classification tree)的算法[18]。同神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)等其他機(jī)器學(xué)習(xí)模型相比,隨機(jī)森林的算法高效(運(yùn)算速度快),預(yù)測(cè)精度在諸多模型中名列前茅[19-20]。隨機(jī)森林對(duì)多元公線性不敏感,結(jié)果對(duì)缺失數(shù)據(jù)和非平衡的數(shù)據(jù)比較穩(wěn)健,被譽(yù)為當(dāng)前最好的算法之一[19]。它可以很方便地處理回歸和分類等多種問(wèn)題[21]。

2結(jié)果

2011年和2012年冬季有效相機(jī)分別為23臺(tái)和20臺(tái),共計(jì)1743捕獲日,共計(jì)錄到小型嚙齒類305次,其中花鼠148次,大林姬鼠129次,黑線姬鼠8次,以及不可識(shí)別的嚙齒類或食蟲(chóng)類20次(圖2)。由于黑線姬鼠記錄少,下面主要就花鼠和大林姬鼠的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

圖2　2011至2012年在長(zhǎng)白山森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)應(yīng)用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)到的小型嚙齒類的位置和數(shù)量Fig.2　The camera locations and the number of records in the Changbaishan forest dynamics plot in the winter of 2011 and 2012圖中黑色三角表示相機(jī)位置； 灰色圓的大小表示該相機(jī)拍攝到該物種的記錄數(shù)的大??；每條記錄用彩色的圓圈表示,暖色表示監(jiān)測(cè)階段的前期(前20d),冷色表示后期(后20d)

本文中模擬了樣方中有1—100只個(gè)體時(shí)所拍攝到的相片數(shù)。在50次模擬中,每次模擬的結(jié)果都不相同。圖3是其中一次模擬的結(jié)果,顯示個(gè)體數(shù)為10—60只時(shí)的照片數(shù)。由于監(jiān)測(cè)面積只有樣方面積的0.0013%—0.0035%,因此有些個(gè)體沒(méi)有被監(jiān)測(cè)到。小型嚙齒類的運(yùn)動(dòng)速度不快,活動(dòng)區(qū)域較小,有的個(gè)體被反復(fù)拍攝到,照片記錄數(shù)較高。

圖3　隨機(jī)模擬一個(gè)500m×500m的樣地中監(jiān)測(cè)到的花鼠的位置和數(shù)量Fig.3　The simulated camera trapping for Siberian chipmunk in a 500 m×500 m plot黑色三角表示相機(jī)位置；灰色圓的大小表示該相機(jī)拍攝到的物種記錄數(shù)的大??；記錄數(shù)小于3次(灰色圓的面積很小)時(shí)用圓圈表示

通過(guò)模擬1—100只動(dòng)物隨機(jī)運(yùn)動(dòng)時(shí)被相機(jī)拍攝的過(guò)程來(lái)建立數(shù)據(jù)集,匯總每個(gè)相機(jī)拍攝的照片數(shù),并應(yīng)用隨機(jī)森林量化個(gè)體數(shù)同照片數(shù)的回歸關(guān)系。該模型應(yīng)用了1000個(gè)回歸樹(shù),25個(gè)相機(jī)的照片數(shù)能夠解釋89.25%(對(duì)于花鼠)和91.3%(對(duì)于大林姬鼠)的種群密度(取值范圍1—100),說(shuō)明照片數(shù)和種群密度的對(duì)應(yīng)性比較好。把實(shí)際監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)(每個(gè)相機(jī)的照片數(shù))(圖2)帶入模型,得到的估計(jì)結(jié)果如表1。2011年和2012年監(jiān)測(cè)到的數(shù)量不同,花鼠的平均密度為1.96只/ hm2,大林姬鼠的平均密度是2.71只/ hm2。

3討論

本文通過(guò)定義動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)模式(包括速度、活動(dòng)范圍和方向性等要素)來(lái)模擬不同密度時(shí)動(dòng)物運(yùn)動(dòng)過(guò)程中被相機(jī)拍攝的頻率,然后建立模型匹配模擬結(jié)果和紅外相機(jī)的監(jiān)測(cè)記錄,進(jìn)而得到種群密度的估計(jì)值和置信區(qū)間。該方法與以前通過(guò)紅外相機(jī)估計(jì)種群密度的諸多方法都不相同。標(biāo)志重捕法對(duì)于虎豹等可識(shí)別的物種非常有效,其密度估計(jì)的準(zhǔn)確性取決于重捕率、個(gè)體的遷入和遷出率以及死亡率。對(duì)于不可識(shí)別的動(dòng)物,Rowcliffe等的隨機(jī)相遇模型[6,13]是簡(jiǎn)單易用的方法,在一些案例中是非常準(zhǔn)確的[6]。然而,應(yīng)用紅外相機(jī)數(shù)據(jù)來(lái)估計(jì)某個(gè)物種種群密度的核心問(wèn)題是如何區(qū)分反復(fù)被相機(jī)所拍攝的個(gè)體和偶爾被相機(jī)所拍攝的個(gè)體。我們的種群密度估計(jì)模型考慮到個(gè)體的領(lǐng)域范圍和行為特征,是根據(jù)動(dòng)物的行為學(xué)原理來(lái)估計(jì)密度的,能夠很好地區(qū)分反復(fù)被拍攝的個(gè)體和偶爾被拍攝的個(gè)體。

表1通過(guò)紅外相機(jī)和模擬動(dòng)物運(yùn)動(dòng)相匹配的方法估計(jì)花鼠和大林姬鼠在長(zhǎng)白山森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地(25 hm2)內(nèi)的數(shù)量

Table 1The Estimated abundance of Siberian chipmunk and Korean field mouse in the plot (25 hm2) for monitoring forest dynamics in the Changbai Mountain based on the movement simulation and camera trapping

年Year花鼠SiberianChipmunk/只大林姬鼠Koreanfieldmouse/只均值Mean置信區(qū)間Confidentinterval(95%)均值Mean置信區(qū)間Confidentinterval(95%)20116149—896549—9820123720—527161—90

基于運(yùn)動(dòng)模式和紅外相機(jī)的密度估計(jì)方法需要的參數(shù)比較多。在本文中,主觀地給定了動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)參數(shù)。研究者應(yīng)該了解目標(biāo)動(dòng)物的行為特征(是在領(lǐng)域內(nèi)隨機(jī)運(yùn)動(dòng),還是往返于覓食地和休息區(qū)等),領(lǐng)域大小、個(gè)體間的關(guān)系(單獨(dú)或結(jié)群)、吸引和排斥動(dòng)物的因素(食物資源、天敵、人為干擾等)；而本文只考慮了距離,即動(dòng)物個(gè)體距離起始點(diǎn)(假定為洞口)越遠(yuǎn),其返回的概率越大,由此保證動(dòng)物個(gè)體只在其領(lǐng)域內(nèi)活動(dòng)。另外,假定花鼠和大林姬鼠有同樣的領(lǐng)域范圍和運(yùn)動(dòng)模式。隨著研究的進(jìn)展,將引入更多的參數(shù),并對(duì)不同物種進(jìn)行參數(shù)的細(xì)化。

紅外相機(jī)的監(jiān)測(cè)過(guò)程具有很高的不確定性。有的相機(jī)恰好布設(shè)在鼠洞口,記錄到了大量的照片,而有的雖然也在動(dòng)物的領(lǐng)域內(nèi),但由于偏離其活動(dòng)軌跡,極少被拍攝到。應(yīng)用本文的方法對(duì)動(dòng)物種群密度進(jìn)行估計(jì),也有一定的隨機(jī)性。本文給出的種群數(shù)量(表1)是多次模擬的平均值,并不一定是概率最高的值。比如在2011年長(zhǎng)白山森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地的監(jiān)測(cè)中,估計(jì)的大林姬鼠數(shù)量為65只,然而數(shù)量為57只和71只的概率還要更高些(圖4)。

圖4　用個(gè)體運(yùn)動(dòng)模擬和紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)相匹配的方法估計(jì)長(zhǎng)白山森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)大林姬鼠的數(shù)量Fig.4　Estimating the abundance of Korean field mouse in the Changbaishan forest dynamics plot based on the movement simulation and camera trapping灰色曲線為大林姬鼠數(shù)量的概率密度函數(shù),垂直實(shí)線為估計(jì)的數(shù)量,兩側(cè)的虛線為2.5%和97.5%分位數(shù)(表示95%的置信區(qū)間)

花鼠和大林姬鼠在不同的地區(qū)有不同的密度。在吉林省左家自然保護(hù)區(qū)的次生闊葉林生境中,花鼠的密度是29.78只/ hm2[22],這里花鼠是優(yōu)勢(shì)種,數(shù)量遠(yuǎn)高于其他鼠類[22]。長(zhǎng)白山林區(qū)的花鼠密度比較低,只占鼠類總量的6.2%[23]。吉林省寒蔥嶺地區(qū)花鼠密度也比較低,占鼠類總量的15.85%[24]。長(zhǎng)白山林區(qū)和吉林省寒蔥嶺地區(qū)大林姬鼠是優(yōu)勢(shì)物種[23-24]。在北京小龍門(mén)林場(chǎng),花鼠的密度低于1.01只/hm2[25]。在監(jiān)測(cè)的樣方中,盡管花鼠和大林姬鼠是優(yōu)勢(shì)種,其密度都比較低。根據(jù)觀察,樣方內(nèi)的鼠類密度低于周圍樣方外的鼠類密度。主要原因可能是該樣方是森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地,每年研究人員都進(jìn)行大量的觀測(cè)和調(diào)查,對(duì)動(dòng)物造成了干擾。

本文的模擬和實(shí)際的監(jiān)測(cè)還有許多不匹配的地方。在實(shí)際監(jiān)測(cè)中,由于相機(jī)丟失和損壞,有數(shù)據(jù)的僅為23臺(tái)(2011年)和20臺(tái)(2012年),不足25臺(tái)。另外,相機(jī)的位置與標(biāo)準(zhǔn)的等間距分布也不同。最重要的是相機(jī)的布設(shè)位點(diǎn)選擇在動(dòng)物痕跡多的地方,這樣會(huì)過(guò)高地估計(jì)種群密度。另外。在40d的監(jiān)測(cè)中,動(dòng)物會(huì)有遷入、遷出和被捕食的情況。這些都會(huì)影響密度估計(jì)的結(jié)果。

用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)來(lái)估計(jì)動(dòng)物種群大小,在空間范圍上應(yīng)該包含若干個(gè)個(gè)體(或群體)的領(lǐng)域。長(zhǎng)白山森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地500m×500m的空間范圍,對(duì)于監(jiān)測(cè)小型嚙齒類比較合適。對(duì)于野豬、狍子等動(dòng)物,需要3—10km2的監(jiān)測(cè)范圍才能比較準(zhǔn)確地估計(jì)其種群密度。相機(jī)應(yīng)該呈網(wǎng)格狀布設(shè),以便相對(duì)均衡地取樣。有照片的和沒(méi)有照片的相機(jī)信息都有價(jià)值,這些信息可以幫助我們估計(jì)動(dòng)物的領(lǐng)域范圍。

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Estimating population density of small rodents using camera traps

LI Xinhai1, 2,*, YU Jiajie2, ZHANG Peng3, PIAO Zhengji1, XIAO Zhishu2

1ChangbaiMountainAcademyofSciences,YanbianKoreanautonomousprefecture133613,China2InstituteofZoology,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China3CollegeofWildlifeResources,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Abstract：Using camera traps can provide valuable information for estimating wildlife density, and further contributes to conservation activities. For species that can be individually recognized, such as tigers and leopards, camera trapping combined with mark-recapture techniques can provide reliable estimates of population density. However, most species cannot be individually recognized, and no sophisticated models are available for accurate estimation of their densities. At present, the only available model is Rowcliffe et al.′s gas molecule movement model, which assumes animals behave like ideal gas particles, moving randomly and independently of one another. Such a model is not appropriate for either territorial or social species, or elusive species that usually move along trails. We developed a novel method to estimate the population density of animals that cannot be individually recognized. This method is based on the simulation of animal movement and pseudo camera trapping processes at a series of population densities. We matched results of real camera trapping with those of simulated camera trapping to estimate population density. The method was coded using the R language. We deployed 25 cameras (LTL5120) in the 25 hm2 forest dynamics plot in the Changbaishan National Nature Reserve, China for 41 days in the winter of 2011 and 40 days in the winter of 2012. The Siberian chipmunk (Eutamias sibiricus)and Korean field mouse (Apodemus peninsulae) are two dominant species in the plot. Animal movement was simulated by setting a starting location and a series of moving directions and step lengths. The starting location was a randomly selected point in the survey area. The direction of the first movement, θ, was also randomly selected from a range of 0—2π. The length and angle of deflection of subsequent movements followed normal distributions N (1 m, 0.1 m) and N (0, 30 degrees), respectively. We also defined a home range for each species by forcing the simulated animal to return to the starting location (assumed to be a mouse hole) at a rate of D/50, where D is the distance in meters between the current and original locations. The simulations of animal movement were run under a series of population densities. We matched the simulated results and the observed photo records using the random forest algorithm to estimate the population density and its confidence intervals. This analysis determined that the density of the Siberian chipmunk is 1.96hm2, and 2.71hm2 for the Korean field mouse. Our method has a number of limitations. First, the movement pattern of the target species must be known. In this study, we selected movement parameters (step length, angle of deflection, home range size, etc.) by visually checking the simulated footprint chains, which should be replaced by field tracking. Second, the cameras must be deployed in the field systematically, at regular intervals, so that virtual camera trapping can be simulated accordingly. In spite of the limitations, this method can provide reliable estimates for population density for animals that cannot be individually recognized. Our new method can be used for other camera trapping practices, as long as the movement pattern of the species is known.

Key Words:forest dynamics plots; camera trap; population density; movement pattern; random forest; rodents; Changbaishan National Nature Reserve

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31572287)；長(zhǎng)白山科學(xué)研究院科研開(kāi)放基金資助項(xiàng)目

收稿日期:2014- 11- 02;

修訂日期:2016- 01- 05

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: lixh@ioz.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201411022142

李欣海, 于家捷, 張鵬, 樸正吉, 肖治術(shù).應(yīng)用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)結(jié)果估計(jì)小型嚙齒類物種的種群密度.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(8):2311- 2318.

Li X H, Yu J J, Zhang P, Piao Z J Xiao Z S.Estimating population density of small rodents using camera traps.Acta Ecologica Sinica,2016,36(8):2311- 2318.