謝婷婷+張令瑄+郭偉偉+趙金鳳+李學(xué)勇+張文會

摘要：以元江普通野生稻與優(yōu)良栽培稻親本特青配制的野生稻染色體片段代換系為材料，對水稻粒長、粒寬、粒厚、容積、密度、粒質(zhì)量進行數(shù)量性狀位點（QTL）定位。結(jié)果分別檢測到12個與粒長相關(guān)的QTLs，16個與粒寬相關(guān)的QTLs，9個與粒厚相關(guān)的QTLs，3個與密度有關(guān)的QTLs，14個與籽粒容積有關(guān)的QTLs，10個與粒質(zhì)量相關(guān)的QTLs，其中17個QTLs位點被多次重復(fù)檢測到。相關(guān)系數(shù)分析及QTLs位點分析證明，容積、粒厚對粒質(zhì)量的貢獻率最大，且粒型間也有一定的相關(guān)性，尤其是粒厚與容積的相關(guān)性最大，同時也說明粒厚與容積可能有相同的遺傳基礎(chǔ)。此外，有研究表明，野生稻逐漸進化成的栽培稻更有利于提高產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：水稻；粒型；粒質(zhì)量；數(shù)量性狀位點（QTL）

中圖分類號： S511.032文獻標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0099-05

收稿日期：2015-05-17

基金項目：山東省自然科學(xué)基金（編號：ZR2014CL009）。

作者簡介：謝婷婷（1989—），女，山東聊城人，碩士研究生，主要從事分子復(fù)制遺傳育種研究。Tel：（0635）8230714；E-mail：xietingting.aa@163.com。

通信作者：張文會，博士，教授，從事植物生理脅迫的研究。Tel：（0635）8230714；E-mail：whzhang@lcu.edu.cn。據(jù)報道，2030年世界水稻總產(chǎn)量必須是當(dāng)前產(chǎn)量的140%才能滿足人口對糧食中稻谷的需求[1]。粒質(zhì)量是構(gòu)成產(chǎn)量的3個要素之一，對提高水稻產(chǎn)量具有重要意義[2-4]。而粒質(zhì)量是一個與籽粒長度、寬度、厚度有關(guān)的綜合指標(biāo)，因而改良粒長、粒寬、粒厚等粒型對提高水稻產(chǎn)量也具有十分重要的意義。在2000年的國際水稻遺傳大會上，學(xué)者提出了較為權(quán)威的稻屬分類系統(tǒng)，將水稻分為23個種，包括2個栽培種、21個野生稻種[5]。目前公認的亞洲栽培稻起源于普通野生稻，中國栽培稻通常被認為起源于中國普通野生稻[6]。

至2013年12月，在水稻中共定位到102個影響粒長的數(shù)量性狀位點（QTL）、73個影響粒寬的QTLs（http：//www.Gramene.org），遍布于水稻的12條染色體上[7]。隨著水稻高通量遺傳圖譜的構(gòu)建和全基因組序列的公布，一些水稻粒型基因相繼被精細定位和克隆。已經(jīng)克隆到的與粒寬相關(guān)的基因包括：Song等發(fā)現(xiàn)的GW2[8]，Shomura等克隆的5號染色體上的控制粒寬的主效基因qSW5[9]，Weng等克隆的GW5[10]，Li等克隆的位于GW5附近的控制粒寬的微效QTL GS5[11]，Wang等克隆的位于8號染色體上的控制粒寬的主效QTL GW8[12]，以及Fan等克隆的GS3[3]，Qi等克隆的控制粒長、粒質(zhì)量的GL3.1[13]，Ishimaru等克隆的控制水稻粒質(zhì)量的基因TGW6[14]。

本研究從粒型的6個指標(biāo)（粒長、粒寬、粒厚、籽粒容積、籽粒密度、粒質(zhì)量）入手，分析其各自的遺傳規(guī)律，檢測各自的QTL位點，并對彼此之間進行相關(guān)系數(shù)及直接通徑系數(shù)分析，重點分析粒長、粒寬、粒厚、籽粒容積、籽粒密度分別對粒質(zhì)量的貢獻率，以期能為水稻粒型QTL/基因克隆及水稻的高產(chǎn)育種提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試材料為云南元江普通野生稻與優(yōu)良秈稻品種特青（TQ）配制的高代回交滲入系群體，由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)孫傳清博士提供。

1.2試驗方法

1.2.1遺傳圖譜構(gòu)建根據(jù)Temnykh等發(fā)表的水稻SSR序列[15]合成引物。用在親本間有多態(tài)性的112個SSR標(biāo)記，調(diào)查上述群體106個系的基因型。

1.2.2DNA提取及PCR擴增采用CTAB 法（略有改動）提取水稻基因組DNA[16]，具體操作步驟如下：取每個株系的適量葉片置于液氮中快速研磨后移入1.5 mL離心管中，加 700 μL 1.5%CTAB，65 ℃溫浴30 min后加600 μL三氯甲烷/異戊醇（24 ∶ 1），顛倒混勻，12 000 r/min離心10 min；轉(zhuǎn)移上清液至另一管中，向其中加入2/3體積的預(yù)冷異丙醇，置于-20 ℃ 冰箱中30 min以上，12 000 r/min離心10 min；棄上清，用體積分數(shù)為70%的乙醇洗滌沉淀2次，吹干，加200 μL TE緩沖液溶解，-40 ℃凍存，在PCR分析時作為模板使用。

PCR擴增采用天根生化科技（北京）有限公司的普通Taq DNA聚合酶，PCR反應(yīng)體系為：1 μL 10×Taq buffer，0.1 μL dNTP （2.5 mmol/L），0.4 μL Primer （F+R） （10 μmol/L），1 μL DNA，0.1 μL Taq，加ddH2O至10 μL。PCR反應(yīng)程序為：94 ℃ 5 min；94 ℃ 30 s，53～65 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，35個循環(huán)；72 ℃ 5 min，擴增產(chǎn)物經(jīng)8%非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳分離，繼而進行銀染顯影并作統(tǒng)計分析。

1.2.3數(shù)據(jù)測量測定性狀包括稻米的粒長、粒寬、粒厚、容積、密度、粒質(zhì)量。采用《水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》鑒定群體與親本的粒型性狀。隨機抽取85株作為分析群體，每株隨機抽取成熟稻米5粒，用游標(biāo)卡尺測量粒長、粒寬、粒厚，并取其平均值。按如下公式計算每粒稻米的容積并取其平均值：

稻米容積=粒長×粒寬×粒厚。

粒質(zhì)量是利用電子天平逐個稱量，并取其平均值。按如下公式計算每粒稻米的密度并取其平均值：

稻米密度=粒質(zhì)量/每粒米容積。

用軟件DPS7.0計算粒長、粒寬、粒厚、容積、密度、粒質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)與直接通徑系數(shù)。

1.2.4QTL分析采用Map Manager QTX b17軟件，以概率值小于0.05作為判斷QTL存在的閾值，采用單標(biāo)記分析法進行定位分析。參考Temnykh等報道的水稻SSR連鎖圖譜為框架[15]，構(gòu)建連鎖圖譜，112個SSR標(biāo)記分布于12條染色體上，各染色體上最多的有13個標(biāo)記，最少的有7個標(biāo)記，平均每條染色體上有9.3個標(biāo)記，標(biāo)記平均間距17.8 cM，基本能滿足QTL定位的需要。

2結(jié)果與分析

2.1性狀分析

粒長、粒寬、粒厚、容積、密度、粒質(zhì)量的數(shù)據(jù)分布情況見圖1，可見6組數(shù)據(jù)均呈正態(tài)分布，說明所得數(shù)據(jù)適于進行QTL分析。

2.2相關(guān)性分析

粒長、粒寬、粒厚、容積與粒質(zhì)量的相關(guān)性均達到顯著水平，由大到小依次為籽粒容積、粒厚、粒寬、粒長，分別為0.919、0.661、0.530、0.302。粒長、粒寬、粒厚、容積與密度之間也有一定的相關(guān)性，除粒長與容積、密度與容積之間的相關(guān)性不顯著外，其他粒型之間均極顯著相關(guān)（表1）。此外，各粒型性狀對粒質(zhì)量的直接通徑系數(shù)顯示，粒容積對粒質(zhì)量的直接通徑系數(shù)最大，為0.413 9；粒厚次之，為0133 3（表1）?？梢钥闯觯莘e與粒質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)以及直接通徑系數(shù)均是最大的，其次為粒厚，說明籽粒容積對粒質(zhì)量的貢獻率最大，粒厚次之。

2.3QTL分析

2.3.1粒長以粒長作為檢測標(biāo)準(zhǔn)，共檢測到13個與粒長相關(guān)的QTLs（表2），分別位于第1、2、4、6、8、9、12號染色體上。其中，2號染色體上的RM301、RM341，4號染色體上的RM303，12號染色體上的RM235附近的QTL位點貢獻率分別為6%、5%、5%、5%，加性效應(yīng)分別為0.02、0.02、0.03、001，顯示來源于TQ的等位基因QTL位點促進粒長變長。位于1號染色體上的RM212，6號染色體上的RM276、RM5855、RM549、RM564，8號染色體上的RM337、RM152，9號染色體上的RM105、RM205附近QTL位點的貢獻率分別為22%、10%、10%、10%、11%、7%、5%、9%、10%，加性效應(yīng)分別為-0.03、-0.03、-0.03、-0.03、-0.04、-0.01、-001、-0.02、-0.03，表明源于野生稻的等位基因QTL位點促進粒長變長，尤其是1號染色體的RM212的貢獻率、加性效應(yīng)均較大，分析其為主效QTL。

2.3.2粒寬以粒寬作為檢測標(biāo)準(zhǔn)，檢測到16個與粒寬相關(guān)的QTLs（表3），分別位于第1、5、7、8、9、12號染色體上。其中，1號染色體上的RM1201、RM1183、RM212、RM6489，5號染色體上的RM4777、RM1089、RM7118，7號染色體上的RM481、RM82、RM82，8號染色體上的RM152、RM339，9號染色體上RM201、RM3787、RM1099的貢獻率分別為22%、7%、17%、18%、7%、17%、18%、5%、11%、8%、7%、6%、22%、29%、14%，加性效應(yīng)分別為0.02、0.01、0.01、0.02、0.01、001、0.01、0.01、0.01、0.01、0.01、0.01、0.01、0.02、0.01，表明來源于TQ的等位基因QTL位點促進粒變寬。12號染色體上的RM235的貢獻率為8%，加性效應(yīng)為-0.01，表明來源于野生稻的等位基因QTL位點促進粒變寬。其中1號染色體的RM1201、9號染色體的RM3787附近QTL位點的貢獻率、加性效應(yīng)均較大，分析其為主效QTL。

2.3.3粒厚以粒厚為檢測標(biāo)準(zhǔn)，共檢測到9個與粒厚相關(guān)的QTL位點（表4），分別位于第2、3、5、7、9號染色體上。其中，3號染色體上的RM6676，5號染色體上的RM1089、RM7118，7號染色體上的ID41、RM5711、RM82、RM125，9號染色體上的RM3787的貢獻率分別為10%、14%、14%、7%、11%、18%、16%、7%，加性效應(yīng)分別為0.01、0.01、0.01、001、0.01、0.01、0.01、0.01，表明來源于TQ的等位基因QTL位點促進粒厚增加。2號染色體上的RM301附近的QTL位點的貢獻率為5%，加性效應(yīng)為-0.01，表明來源于野生稻的等位基因的QTL位點表現(xiàn)為促進粒變厚?？梢钥闯觯有孕?yīng)大小均為0.01，然而貢獻率最大的為7號染色體的RM82，分析其為主效QTL。

2.3.4籽粒密度以粒密度為檢測標(biāo)準(zhǔn)，檢測到3個與密度有關(guān)的QTLs（表5），分別位于第7、9號染色體上。7號染色體上的RM5344，9號染色體上的RM3787、RM1099附近的QTL位點的貢獻率分別為7%、6%、5%，加性效應(yīng)分別為002、001、0.01，表明來自TQ的等位基因的QTL表現(xiàn)為促進籽粒密度變大。其中7號染色體上的RM5344附近QTL位點的貢獻率和加性效應(yīng)均為最大，分析其為主效QTL。

2.3.5籽粒容積以籽粒容積作為檢測標(biāo)準(zhǔn)，共檢測到14個與籽粒容積有關(guān)的QTLs（表6），分別位于第2、3、5、7號染色體上。2號染色體上的RM7451、RM7033、RM5984、RM233、RM6，3號染色體上的RM6676，5號染色體上的RM4777、RM1089、RM7118，7號染色體上的ID41、RM481、RM5711、RM82、RM125附近的QTL位點的貢獻率均為0.01，表明來源于TQ的等位基因QTL位點促進籽粒容積變大。其中貢獻率最大的為7號染色體上RM82附近的QTL位點，分析其為主效QTL。

2.3.6粒質(zhì)量以粒質(zhì)量為檢測標(biāo)準(zhǔn)，共檢測到10個與粒質(zhì)量相關(guān)的QTLs（表7），分別位于第2、5、7號染色體上。2號染色體上的RM5984、RM6，5號染色體上的RM4777、RM1089、RM7118，7號染色體上的ID41、RM481、RM5711、RM82、RM125附近的QTL位點的貢獻率分別為8%、6%、6%、15%、16%、6%、11%、8%、17%、13%，加性效應(yīng)均為0.01，表明來源于TQ的等位基因QTL位點促進粒質(zhì)量提高。其中貢獻率最大的為7號染色體上的RM82，分析其為主效基因。

2.3.7重復(fù)檢測到的QTL位點表8結(jié)果表明，有多個QTL位點被多次檢測到，被重復(fù)檢測到的QTL位點分布于第1、2、3、5、7、8、9、12號染色體上。5號染色體上的RM1089、RM7118附近的QTL位點，7號染色體上的RM82、RM125附近的QTL位點被重復(fù)檢測到4次，7號染色體上的ID41、RM481、RM5711，9號染色體上RM3787附近的QTL位點被檢測到3次，其余的被檢測到2次。初步分析認為，這些QTLs是穩(wěn)定的QTLs。此外，從表8中也不難看出：籽粒容積與粒質(zhì)量的QTL位點重疊率最高，即以粒質(zhì)量為限制因素被重復(fù)檢測到的QTL位點在籽粒容積下全部被檢測到。這一結(jié)果與前面提到的相關(guān)系數(shù)的分析結(jié)果相呼應(yīng)，籽粒容積對粒質(zhì)量的貢獻最大。

3討論

3.1QTL位點分析

林鴻宣等檢測到了5個控制粒長的微效QTLs、9個控制粒寬的QTLs[17]。Redona等定位到7個控制粒長的QTLs、4個控制粒寬的QTLs[18]。邢永忠等定位到8個控制粒長、5個控制粒寬的QTLs[19]。Rabiei等定位到5個影響粒長、7個影響粒寬的QTLs[20]。Govindaraj等定位到1個控制粒長、1個控制粒寬的QTLs[21]。趙芳明等檢測到2個粒長QTLs、2個粒寬QTLs[22]。Amarawathi等定位到3個影響粒長的QTLs、2個影響粒寬的QTLs[23]。Hu等定位到7個影響粒長的QTLs、6個影響粒寬的QTLs[24]。

在本研究中，共檢測到12個與粒長有關(guān)的QTLs，其中1號染色體的RM212貢獻率最大，分析其為主效QTL。檢測到16個與粒寬相關(guān)的QTLs，其中1號染色體的RM1201、9號染色體的RM3787附近QTL位點的貢獻率、加性效應(yīng)均較大，分析其為主效QTL。檢測到9個與粒厚相關(guān)的QTL位點，7號染色體的RM82貢獻率最大，分析其為主效QTL。檢測到3個與密度有關(guān)的QTLs。檢測到14個與籽粒容積有關(guān)的QTLs，其中7號染色體上RM82附近的QTL位點貢獻率最大，分析其為主效QTL。檢測到14個與籽粒容積有關(guān)的QTLs，其中7號染色體上RM82附近TQL位點的貢獻率較大，分析其為主效QTL。檢測到3個與粒質(zhì)量相關(guān)的QTLs，7號染色體上的RM82貢獻率最大，分析其為主效QTL。

3.2籽粒容積對粒質(zhì)量的貢獻率最大，粒厚次之

王余龍等研究表明，不同比重谷粒的長、寬差異較小，厚度、容積差異加大[25]。在本研究中，通過對粒長、粒寬、粒厚、籽粒容積、密度、粒質(zhì)量相關(guān)系數(shù)的分析表明，除密度與粒質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)較低外，其余4種粒型與粒質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)。其中，籽粒容積與粒質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)與直接通徑系數(shù)均為最大，粒厚與粒質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)與直接通徑系數(shù)均僅次于籽粒容積，說明籽粒容積對粒質(zhì)量的貢獻率最大，而粒厚次之。通過對重復(fù)檢測到的QTL位點的分析，發(fā)現(xiàn)以籽粒容積、粒質(zhì)量分別為指標(biāo)被重復(fù)檢測到的概率是最大的，分別為RM5984、RM6、RM1089、RM7118、RM4777、ID41、RM481、RM5711、RM82、RM125，其次為粒厚，分別為RM1089、RM7118、ID41、RM5711、RM82、RM125。該結(jié)果表明，籽粒容積、粒厚可能與粒質(zhì)量的遺傳基礎(chǔ)相近。此外，本研究檢測到的粒質(zhì)量、容積、粒厚的主效QTL均位于7號染色體的RM82附近，分析RM82附近分布著與籽粒性狀有關(guān)的基因簇。綜上所述，籽粒容積對粒質(zhì)量的貢獻率最大，粒厚次之。

3.3除粒質(zhì)量外其他不同粒型間的相關(guān)分析與QTL比較

大部分學(xué)者都認為，不同的粒型性狀之間存在著一定的相關(guān)關(guān)系；但也有研究者認為，粒長、粒寬沒有相關(guān)性[7]。在本研究中，粒長、粒寬、粒厚、容積、密度的主效QTLs分別是1號染色體的RM212、1號染色體的RM1201和9號染色體的RM3787、7號染色體的RM82、7號染色體的RM82、7號染色體的RM5344，而且其中的RM212、RM3787、RM82均被重復(fù)檢測到。其中RM82在有關(guān)粒厚、容積、粒質(zhì)量的QTLs里均被重復(fù)檢測到，且貢獻率都是最大的，由此說明RM82附近的QTL位點能夠穩(wěn)定遺傳，且粒質(zhì)量、容積、粒厚有較為相近的遺傳基礎(chǔ)。由本研究可以看出，除容積與密度、粒長與容積之間的相關(guān)性不顯著之外，其他彼此間都呈極顯著相關(guān)。其中，粒厚與容積的相關(guān)性最大，為極顯著相關(guān)。其次依次是粒寬與容積的極顯著正相關(guān)，粒寬與粒厚的極顯著正相關(guān)，粒長與粒寬的極顯著負相關(guān)，粒寬與密度的極顯著負相關(guān)，粒長與密度的極顯著負相關(guān)，粒長與粒厚的極顯著負相關(guān)，粒厚與密度的極顯著負相關(guān)。本研究結(jié)果證明，不同粒型之間存在著相關(guān)性，這一結(jié)論還需要通過構(gòu)建不同的群體研究，得到大量的證據(jù)來進一步驗證。

3.4野生稻進化為更有利于提高產(chǎn)量的栽培稻

普通野生稻演化為栽培稻的過程中，經(jīng)過自然選擇和人工選擇，由于不斷自交，雜合度降低，純合度提高，在某種程度上滿足了現(xiàn)代作物育種提高產(chǎn)量的要求，雖然野生稻還保持著遺傳多樣性，但就產(chǎn)量而言是極低的[26]。野生稻的粒型呈現(xiàn)的長、細、薄等性狀不利于產(chǎn)量提高。

在本研究中，共檢測到81個QTLs位點。其中檢測到的12個有關(guān)粒長的QTLs位點中有9個來源于野生稻等位基因的QTLs位點促進粒變長，檢測到的16個有關(guān)粒寬的QTLs位點中只有1個來源于野生稻的等位基因的QTL促進粒變寬。其余檢測到的有關(guān)粒長、粒寬、粒厚、容積、密度、粒質(zhì)量的71個QTLs位點均來源于栽培稻特青的等位基因的促進效應(yīng)。這說明在野生稻進化為栽培稻的過程中，一些有利于提高產(chǎn)量的性狀受到了人工選擇。

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