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商陸及其同源四倍體葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化

2016-07-25 15:52陳夢華趙盈麗游少鴻劉杰
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年6期
關(guān)鍵詞:商陸四倍體

陳夢華++趙盈麗++游少鴻+++劉杰++楊明勻++何昌杰

摘要:為選育用于植物修復(fù)的更具優(yōu)異光合特性的超富集植物,以商陸(Phytolacca acinosa)及其同源四倍體為研究對象,采用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定其植株葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化。測定結(jié)果表明:初始熒光(Fo)、最大熒光產(chǎn)量(Fm′)、PSⅡ的最大光合量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、PSⅡ的實際光合量子產(chǎn)量[Y(Ⅱ)]及通過PSⅡ的電子傳遞速率(ETR)均存在明顯的日變化。其中Fm′、Fv/Fm、Y(Ⅱ)值隨時間呈先降后升的變化趨勢,最小值出現(xiàn)在12:00或14:00左右,至18:00時商陸及其同源四倍體Fv/Fm值分別恢復(fù)到08:00時的97.4%、98.8%;而Fo、ETR隨著時間呈先升后降的變化規(guī)律,四倍體較二倍體ETR平均值高35.49%。綜上,二者在強光下均表現(xiàn)出可逆的光抑制。商陸同源四倍體較二倍體具有更優(yōu)良的光合特性,對強光環(huán)境表現(xiàn)出更強的耐性,用于錳污染植物修復(fù)領(lǐng)域更具研究價值。

關(guān)鍵詞:商陸;四倍體;葉綠素?zé)晒鈪?shù);日變化

中圖分類號: X173;Q945.11文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A文章編號:1002-1302(2016)06-0278-03

收稿日期:2015-05-14

基金項目:國家自然科學(xué)基金(編號:41001186);廣西自然科學(xué)基金(編號:2011GXNSFF018003、2013GXNSFBA019210)。

作者簡介:陳夢華(1989—),女,廣東陽江人,碩士,研究方向為重金屬污染修復(fù)。E-mail:chanmenghua@163.com。

通信作者:游少鴻,副教授,研究方向為重金屬污染修復(fù)。E-mail:646761963@qq.com。植物生長基于光合作用,其光合作用能力的高低直接決定植物的總生長力。植物體內(nèi)發(fā)出的葉綠素?zé)晒馀c光合作用的反應(yīng)過程緊密相關(guān)[1],通過葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)測得的葉綠素?zé)晒鈪?shù)是研究植物光合特性的重要指標(biāo)。目前,葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)已經(jīng)成為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系以及抗逆生理的重要手段[2-4]。隨著社會的發(fā)展和科技的進(jìn)步,多倍體育種技術(shù)廣泛應(yīng)用于培育觀賞性更強的花卉[5]、產(chǎn)量更高的農(nóng)作物[6-7]及藥用成分含量更高的藥材[8]。植物倍性差異導(dǎo)致生理特性的改變,隨之產(chǎn)生不同的生理生化現(xiàn)象[9]。當(dāng)今重金屬污染日漸嚴(yán)重,關(guān)于植物修復(fù)更具優(yōu)異特性的超富集植物的研究迫在眉睫。商陸(Phytolacca acinosa)作為藥用植物及重金屬錳超富集植物,其同源四倍體(4x)的誘導(dǎo)研究已見報道[10],并已初步證實四倍體具有修復(fù)優(yōu)勢。但是其二倍體(2x)及四倍體葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)研究未見報道。

本研究以商陸二倍體和經(jīng)秋水仙素誘導(dǎo)所得商陸同源四倍體為材料,對二者葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm′、Fv/Fm、Y(Ⅱ)、ETR的日變化進(jìn)行了比較研究。為進(jìn)一步深入探討商陸同源多倍體特性提供依據(jù),并為商陸同源四倍體作為錳超富集植物提供參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2014年6月于桂林理工大學(xué)重金屬污染植物修復(fù)試驗基地進(jìn)行,供試材料為試驗基地內(nèi)培植的商陸以及經(jīng)秋水仙素誘導(dǎo)所得商陸同源四倍體。

1.2試驗方法

選取長勢一致的商陸二倍體、四倍體植株各5株為試驗材料,每株取全光照環(huán)境下高度和方位一致的生長健壯的中部功能葉1張,標(biāo)記并于每張葉片中部大約相同位置(避開葉脈)進(jìn)行活體測試。采用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(PAM-2500,澤泉科技有限公司&澤泉生態(tài)開放實驗室)于晴天測定各選定葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化(08:00—18:00),每2 h測定1次,其中葉夾測量的光合有效輻射在 1 200~1 300 μmol/(m2·s)范圍內(nèi),溫度為(31±2) ℃。測定前用特定夾子將各選定葉片暗適應(yīng)30 min,而后將夾子對準(zhǔn)探頭拉下金屬遮光片使葉片暴露在飽和脈沖光下1 s,從儀器中直接讀取初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)等值。2個反映光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)光能利用效率的參數(shù)計算如下:

PSⅡ的最大光合量子產(chǎn)量(反映了樣品的光合潛能):

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm;

PSⅡ的實際光合量子產(chǎn)量:

Y(Ⅱ)=(Fm′-F)/Fm′。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2003和DPS v7.55軟件進(jìn)行分析, 采用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗。

2結(jié)果與分析

2.1光合有效輻射(PAR)的日變化

由表1可知,1 d中的光合有效輻射從08:00開始逐漸上升,12:00達(dá)到1 d中的最大值,為1 299.83 μmol/(m2·s),為最初時的1.03倍,18:00 時降至1 189.50 μmol/(m2·s)。

2.2初始熒光的日變化

初始熒光是光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心全部開放時的熒光水平[11]。PSⅡ天線的熱耗散增加常導(dǎo)致Fo降低,而PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆失活則引起Fo增高,因此可根據(jù)Fo的變化推測反應(yīng)中心的狀況和可能的光保護機制。商陸二倍體和四倍體Fo的日變化整體上均呈先上升后下降的趨勢(圖1)。從08:00—12:00,二者Fo略有下降,顯示在上述條件下的光抑制并非是葉片光合機構(gòu)受到強光破壞的結(jié)果,而是一種光保護作用的調(diào)節(jié)機制。14:00時,商陸二倍體和四倍體Fo均達(dá)到峰值,分別為0.634、0.680,表明光抑制是葉片光合機構(gòu)受到強光破壞或可逆失活的結(jié)果。商陸四倍體的平均Fo值為二倍體的1.11倍,表明二者Fo的日變化差異并不大。

2.3最大熒光產(chǎn)量的日變化

光下最大熒光產(chǎn)量是光適應(yīng)的植株在打開飽和脈沖時得到的最大熒光產(chǎn)量,反映自然狀況下植物體光合機構(gòu)開放程度[12]。商陸二倍體和四倍體Fm′的日變化大體上均呈先下降后上升的變化規(guī)律(圖2)。二者Fm′均在12:00降到最低,分別為1.651、1.712。08:00—12:00,隨光照強度的不斷增強,引起了電子在光系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ之間累積,葉綠素分子得到的量子減少,F(xiàn)m′不斷下降,12:00降到最小值,表明其在午間均出現(xiàn)了光抑制。12:00—18:00,二者Fm′又逐漸上升,說明午間強光并未造成其 PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞,表現(xiàn)出植物在長期生境中形成的一種自我保護機制。不同倍性商陸Fm′的日變化幅度不同,18:00時Fm′恢復(fù)到初始值的程度也不同,四倍體的下降及恢復(fù)的幅度均比較大;而二倍體光抑制現(xiàn)象后該值回升但幅度較緩,表明二倍體葉片光合機構(gòu)受強光損傷后恢復(fù)較慢,與不同植物受到的光抑制不同,自我保護抑制也存在差異有關(guān)。

2.4最大光合量子產(chǎn)量的日變化

PSⅡ的最大光合量子產(chǎn)量變化是研究最為廣泛的光抑制指標(biāo)。從圖3可以看出,商陸二倍體、四倍體葉片F(xiàn)v/Fm值的日變化大體上均呈先降后升的趨勢。8:00時Fv/Fm值較高,隨著光照度及溫度升高,二倍體、四倍體Fv/Fm值不同程度地下降,并先后在12:00、14:00左右達(dá)到谷底,最小值分別為0.535、0.491,均明顯低于各自08:00的Fv/Fm值。表明在強光、高溫下葉片PSⅡ光化學(xué)效率降低,并出現(xiàn)光合作用的光抑制。二者Fv/Fm值波谷的降幅及持續(xù)時間差別各異,恢復(fù)幅度及快慢程度也不盡相同,相對而言,四倍體Fv/Fm值恢復(fù)幅度大、速率快、所需時間短。至18:00時,二倍體、四倍體分別恢復(fù)至08:00時Fv/Fm值的97.4%%、98.8%,說明商陸四倍體葉片在弱光下恢復(fù)速率和程度及其PSⅡ功能的可逆效果都優(yōu)于二倍體,對避免強光傷害所作出的反應(yīng)也更加靈敏。Fv/Fm值逐漸回升到初始水平,表明中午PSⅡ的功能下降是可逆的,PSⅡ的功能下降可能是避免中午光強傷害的一種適應(yīng)方式。

2.5實際光化學(xué)量子產(chǎn)量的日變化

實際光化學(xué)量子產(chǎn)量是指植物光合作用下PSⅡ總的光化學(xué)量子產(chǎn)量,它反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實際原初光能捕獲效率[13]。Y(Ⅱ)值較高更有利于光能轉(zhuǎn)化效率的提高,同時可為暗反應(yīng)中的光合碳同化積累更多的能量,以便促進(jìn)碳同化作用的高效運轉(zhuǎn)和有機物的大量積累(圖4)[14]。商陸二倍體、四倍體的PSⅡ的實際量子產(chǎn)量Y(Ⅱ)日變化趨勢與Fv/Fm值基本相似,均呈現(xiàn)出先下降然后逐漸上升的倒拋物線型變化趨勢,二倍體、四倍體的Y(Ⅱ)最小值均出現(xiàn)在12:00,說明光合機構(gòu)在強光和高溫下其光合活性受到了暫時的抑制。在1 d中相同時刻二倍體的Y(Ⅱ)值均低于四倍體,說明四倍體的光能轉(zhuǎn)化率較高。對比二倍體及四倍體Y(Ⅱ)的降幅,四倍體總體降幅較小,為149%,進(jìn)一步證明四倍體較好的光合能力。與 Fv/Fm值相比,Y(Ⅱ) 1 d中變化幅度更大,表明Y(Ⅱ)指標(biāo)對外界光強和氣溫條件的響應(yīng)比 Fv/Fm值敏感。

2.6電子傳遞速率的日變化

通過PSⅡ的最大電子傳遞速率,是光合機構(gòu)吸收光能發(fā)生電荷分離產(chǎn)生電子,并沿電子傳遞鏈向下傳遞的速率。其高低在一定程度上反映了PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率的高低[15]。從圖5可以看出,商陸二倍體、四倍體ETR均表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢。二者ETR峰值均出現(xiàn)在14:00左右,分別為170、220,與初始值相比其增幅分別達(dá)到了889%、41.0%。正午后ETR開始緩慢降低,在18:00達(dá)到最低值。1 d中四倍體植株ETR各個時間點的值均相對高于二倍體約35.49%,說明商陸四倍體PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率較高,在一定程度上反映商陸四倍體光合能力較強,能將更多吸收的光能用于光合作用,減少了多余電子的產(chǎn)生,對光合器官起到一定的保護作用,即商陸四倍體的電子傳遞速率高于商陸二倍體。

3結(jié)論與討論

商陸二倍體及同源四倍體Fo和ETR日變化趨勢基本一致,二者均隨著時間變化呈先升高后降低的趨勢。各測定時間點的四倍體日變化值均高于二倍體,表明商陸四倍體光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的電子捕獲效率較二倍體高,通過光耗散而降低光抑制的能力強,反映其在強光下能保持較高光合作用效率,更耐光照較強的環(huán)境。

商陸二倍體及其同源四倍體的光下最大熒光產(chǎn)量、PSⅡ的最大光合量子產(chǎn)量和PSⅡ的實際光合量子產(chǎn)量均隨著時間變化呈先降后升趨勢。表明二者均發(fā)生了光抑制現(xiàn)象,在日變化過程中商陸四倍體較二倍體Fv/Fm值下降快,受光抑制影響、光合機構(gòu)受損傷也都比較大,但午后該值又急劇回升,表現(xiàn)其極強的損傷恢復(fù)能力,至18:00時商陸及其同源四倍體Fv/Fm值分別恢復(fù)到8:00時的97.4%、98.8%。四倍體Fm′、Y(Ⅱ)的變化趨勢均較二倍體明顯,體現(xiàn)出四倍體較二倍體在自然狀況下光合機構(gòu)開放程度更大、更易于提高光能轉(zhuǎn)化效率。

商陸二倍體及其同源四倍體的各熒光參數(shù)的最高、最低值并非全部出現(xiàn)在PAR最高值時的12:00,部分出現(xiàn)在同樣光照度較強的14:00,說明植物對強光響應(yīng)有一定的反應(yīng)時間。不同倍性商陸的葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間也存在一定差異,商陸同源四倍體較其二倍體表現(xiàn)出更優(yōu)良的光合特性,用于錳污染植物修復(fù)領(lǐng)域更具研究價值。

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