陳夢(mèng)華++趙盈麗++游少鴻+++劉杰++楊明勻++何昌杰

摘要：為選育用于植物修復(fù)的更具優(yōu)異光合特性的超富集植物，以商陸（Phytolacca acinosa）及其同源四倍體為研究對(duì)象，采用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定其植株葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化。測(cè)定結(jié)果表明：初始熒光（Fo）、最大熒光產(chǎn)量（Fm′）、PSⅡ的最大光合量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]及通過PSⅡ的電子傳遞速率（ETR）均存在明顯的日變化。其中Fm′、Fv/Fm、Y（Ⅱ）值隨時(shí)間呈先降后升的變化趨勢(shì)，最小值出現(xiàn)在12：00或14：00左右，至18：00時(shí)商陸及其同源四倍體Fv/Fm值分別恢復(fù)到08：00時(shí)的97.4%、98.8%；而Fo、ETR隨著時(shí)間呈先升后降的變化規(guī)律，四倍體較二倍體ETR平均值高35.49%。綜上，二者在強(qiáng)光下均表現(xiàn)出可逆的光抑制。商陸同源四倍體較二倍體具有更優(yōu)良的光合特性，對(duì)強(qiáng)光環(huán)境表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐性，用于錳污染植物修復(fù)領(lǐng)域更具研究價(jià)值。

關(guān)鍵詞：商陸；四倍體；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；日變化

中圖分類號(hào)： X173；Q945.11文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）06-0278-03

收稿日期：2015-05-14

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號(hào)：41001186）；廣西自然科學(xué)基金（編號(hào)：2011GXNSFF018003、2013GXNSFBA019210）。

作者簡介：陳夢(mèng)華（1989—），女，廣東陽江人，碩士，研究方向?yàn)橹亟饘傥廴拘迯?fù)。E-mail：chanmenghua@163.com。

通信作者：游少鴻，副教授，研究方向?yàn)橹亟饘傥廴拘迯?fù)。E-mail：646761963@qq.com。植物生長基于光合作用，其光合作用能力的高低直接決定植物的總生長力。植物體內(nèi)發(fā)出的葉綠素?zé)晒馀c光合作用的反應(yīng)過程緊密相關(guān)[1]，通過葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)測(cè)得的葉綠素?zé)晒鈪?shù)是研究植物光合特性的重要指標(biāo)。目前，葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)已經(jīng)成為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系以及抗逆生理的重要手段[2-4]。隨著社會(huì)的發(fā)展和科技的進(jìn)步，多倍體育種技術(shù)廣泛應(yīng)用于培育觀賞性更強(qiáng)的花卉[5]、產(chǎn)量更高的農(nóng)作物[6-7]及藥用成分含量更高的藥材[8]。植物倍性差異導(dǎo)致生理特性的改變，隨之產(chǎn)生不同的生理生化現(xiàn)象[9]。當(dāng)今重金屬污染日漸嚴(yán)重，關(guān)于植物修復(fù)更具優(yōu)異特性的超富集植物的研究迫在眉睫。商陸（Phytolacca acinosa）作為藥用植物及重金屬錳超富集植物，其同源四倍體（4x）的誘導(dǎo)研究已見報(bào)道[10]，并已初步證實(shí)四倍體具有修復(fù)優(yōu)勢(shì)。但是其二倍體（2x）及四倍體葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)研究未見報(bào)道。

本研究以商陸二倍體和經(jīng)秋水仙素誘導(dǎo)所得商陸同源四倍體為材料，對(duì)二者葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm′、Fv/Fm、Y（Ⅱ）、ETR的日變化進(jìn)行了比較研究。為進(jìn)一步深入探討商陸同源多倍體特性提供依據(jù)，并為商陸同源四倍體作為錳超富集植物提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2014年6月于桂林理工大學(xué)重金屬污染植物修復(fù)試驗(yàn)基地進(jìn)行，供試材料為試驗(yàn)基地內(nèi)培植的商陸以及經(jīng)秋水仙素誘導(dǎo)所得商陸同源四倍體。

1.2試驗(yàn)方法

選取長勢(shì)一致的商陸二倍體、四倍體植株各5株為試驗(yàn)材料，每株取全光照環(huán)境下高度和方位一致的生長健壯的中部功能葉1張，標(biāo)記并于每張葉片中部大約相同位置（避開葉脈）進(jìn)行活體測(cè)試。采用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500，澤泉科技有限公司&澤泉生態(tài)開放實(shí)驗(yàn)室）于晴天測(cè)定各選定葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化（08：00—18：00），每2 h測(cè)定1次，其中葉夾測(cè)量的光合有效輻射在 1 200～1 300 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)，溫度為（31±2） ℃。測(cè)定前用特定夾子將各選定葉片暗適應(yīng)30 min，而后將夾子對(duì)準(zhǔn)探頭拉下金屬遮光片使葉片暴露在飽和脈沖光下1 s，從儀器中直接讀取初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）等值。2個(gè)反映光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光能利用效率的參數(shù)計(jì)算如下：

PSⅡ的最大光合量子產(chǎn)量（反映了樣品的光合潛能）：

Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm；

PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量：

Y（Ⅱ）=（Fm′-F）/Fm′。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2003和DPS v7.55軟件進(jìn)行分析， 采用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1光合有效輻射（PAR）的日變化

由表1可知，1 d中的光合有效輻射從08：00開始逐漸上升，12：00達(dá)到1 d中的最大值，為1 299.83 μmol/（m2·s），為最初時(shí)的1.03倍，18：00 時(shí)降至1 189.50 μmol/（m2·s）。

2.2初始熒光的日變化

初始熒光是光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心全部開放時(shí)的熒光水平[11]。PSⅡ天線的熱耗散增加常導(dǎo)致Fo降低，而PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆失活則引起Fo增高，因此可根據(jù)Fo的變化推測(cè)反應(yīng)中心的狀況和可能的光保護(hù)機(jī)制。商陸二倍體和四倍體Fo的日變化整體上均呈先上升后下降的趨勢(shì)（圖1）。從08：00—12：00，二者Fo略有下降，顯示在上述條件下的光抑制并非是葉片光合機(jī)構(gòu)受到強(qiáng)光破壞的結(jié)果，而是一種光保護(hù)作用的調(diào)節(jié)機(jī)制。14：00時(shí)，商陸二倍體和四倍體Fo均達(dá)到峰值，分別為0.634、0.680，表明光抑制是葉片光合機(jī)構(gòu)受到強(qiáng)光破壞或可逆失活的結(jié)果。商陸四倍體的平均Fo值為二倍體的1.11倍，表明二者Fo的日變化差異并不大。

2.3最大熒光產(chǎn)量的日變化

光下最大熒光產(chǎn)量是光適應(yīng)的植株在打開飽和脈沖時(shí)得到的最大熒光產(chǎn)量，反映自然狀況下植物體光合機(jī)構(gòu)開放程度[12]。商陸二倍體和四倍體Fm′的日變化大體上均呈先下降后上升的變化規(guī)律（圖2）。二者Fm′均在12：00降到最低，分別為1.651、1.712。08：00—12：00，隨光照強(qiáng)度的不斷增強(qiáng)，引起了電子在光系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ之間累積，葉綠素分子得到的量子減少，F(xiàn)m′不斷下降，12：00降到最小值，表明其在午間均出現(xiàn)了光抑制。12：00—18：00，二者Fm′又逐漸上升，說明午間強(qiáng)光并未造成其 PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞，表現(xiàn)出植物在長期生境中形成的一種自我保護(hù)機(jī)制。不同倍性商陸Fm′的日變化幅度不同，18：00時(shí)Fm′恢復(fù)到初始值的程度也不同，四倍體的下降及恢復(fù)的幅度均比較大；而二倍體光抑制現(xiàn)象后該值回升但幅度較緩，表明二倍體葉片光合機(jī)構(gòu)受強(qiáng)光損傷后恢復(fù)較慢，與不同植物受到的光抑制不同，自我保護(hù)抑制也存在差異有關(guān)。

2.4最大光合量子產(chǎn)量的日變化

PSⅡ的最大光合量子產(chǎn)量變化是研究最為廣泛的光抑制指標(biāo)。從圖3可以看出，商陸二倍體、四倍體葉片F(xiàn)v/Fm值的日變化大體上均呈先降后升的趨勢(shì)。8：00時(shí)Fv/Fm值較高，隨著光照度及溫度升高，二倍體、四倍體Fv/Fm值不同程度地下降，并先后在12：00、14：00左右達(dá)到谷底，最小值分別為0.535、0.491，均明顯低于各自08：00的Fv/Fm值。表明在強(qiáng)光、高溫下葉片PSⅡ光化學(xué)效率降低，并出現(xiàn)光合作用的光抑制。二者Fv/Fm值波谷的降幅及持續(xù)時(shí)間差別各異，恢復(fù)幅度及快慢程度也不盡相同，相對(duì)而言，四倍體Fv/Fm值恢復(fù)幅度大、速率快、所需時(shí)間短。至18：00時(shí)，二倍體、四倍體分別恢復(fù)至08：00時(shí)Fv/Fm值的97.4%%、98.8%，說明商陸四倍體葉片在弱光下恢復(fù)速率和程度及其PSⅡ功能的可逆效果都優(yōu)于二倍體，對(duì)避免強(qiáng)光傷害所作出的反應(yīng)也更加靈敏。Fv/Fm值逐漸回升到初始水平，表明中午PSⅡ的功能下降是可逆的，PSⅡ的功能下降可能是避免中午光強(qiáng)傷害的一種適應(yīng)方式。

2.5實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量的日變化

實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量是指植物光合作用下PSⅡ總的光化學(xué)量子產(chǎn)量，它反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率[13]。Y（Ⅱ）值較高更有利于光能轉(zhuǎn)化效率的提高，同時(shí)可為暗反應(yīng)中的光合碳同化積累更多的能量，以便促進(jìn)碳同化作用的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的大量積累（圖4）[14]。商陸二倍體、四倍體的PSⅡ的實(shí)際量子產(chǎn)量Y（Ⅱ）日變化趨勢(shì)與Fv/Fm值基本相似，均呈現(xiàn)出先下降然后逐漸上升的倒拋物線型變化趨勢(shì)，二倍體、四倍體的Y（Ⅱ）最小值均出現(xiàn)在12：00，說明光合機(jī)構(gòu)在強(qiáng)光和高溫下其光合活性受到了暫時(shí)的抑制。在1 d中相同時(shí)刻二倍體的Y（Ⅱ）值均低于四倍體，說明四倍體的光能轉(zhuǎn)化率較高。對(duì)比二倍體及四倍體Y（Ⅱ）的降幅，四倍體總體降幅較小，為149%，進(jìn)一步證明四倍體較好的光合能力。與 Fv/Fm值相比，Y（Ⅱ） 1 d中變化幅度更大，表明Y（Ⅱ）指標(biāo)對(duì)外界光強(qiáng)和氣溫條件的響應(yīng)比 Fv/Fm值敏感。

2.6電子傳遞速率的日變化

通過PSⅡ的最大電子傳遞速率，是光合機(jī)構(gòu)吸收光能發(fā)生電荷分離產(chǎn)生電子，并沿電子傳遞鏈向下傳遞的速率。其高低在一定程度上反映了PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率的高低[15]。從圖5可以看出，商陸二倍體、四倍體ETR均表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)。二者ETR峰值均出現(xiàn)在14：00左右，分別為170、220，與初始值相比其增幅分別達(dá)到了889%、41.0%。正午后ETR開始緩慢降低，在18：00達(dá)到最低值。1 d中四倍體植株ETR各個(gè)時(shí)間點(diǎn)的值均相對(duì)高于二倍體約35.49%，說明商陸四倍體PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率較高，在一定程度上反映商陸四倍體光合能力較強(qiáng)，能將更多吸收的光能用于光合作用，減少了多余電子的產(chǎn)生，對(duì)光合器官起到一定的保護(hù)作用，即商陸四倍體的電子傳遞速率高于商陸二倍體。

3結(jié)論與討論

商陸二倍體及同源四倍體Fo和ETR日變化趨勢(shì)基本一致，二者均隨著時(shí)間變化呈先升高后降低的趨勢(shì)。各測(cè)定時(shí)間點(diǎn)的四倍體日變化值均高于二倍體，表明商陸四倍體光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的電子捕獲效率較二倍體高，通過光耗散而降低光抑制的能力強(qiáng)，反映其在強(qiáng)光下能保持較高光合作用效率，更耐光照較強(qiáng)的環(huán)境。

商陸二倍體及其同源四倍體的光下最大熒光產(chǎn)量、PSⅡ的最大光合量子產(chǎn)量和PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量均隨著時(shí)間變化呈先降后升趨勢(shì)。表明二者均發(fā)生了光抑制現(xiàn)象，在日變化過程中商陸四倍體較二倍體Fv/Fm值下降快，受光抑制影響、光合機(jī)構(gòu)受損傷也都比較大，但午后該值又急劇回升，表現(xiàn)其極強(qiáng)的損傷恢復(fù)能力，至18：00時(shí)商陸及其同源四倍體Fv/Fm值分別恢復(fù)到8：00時(shí)的97.4%、98.8%。四倍體Fm′、Y（Ⅱ）的變化趨勢(shì)均較二倍體明顯，體現(xiàn)出四倍體較二倍體在自然狀況下光合機(jī)構(gòu)開放程度更大、更易于提高光能轉(zhuǎn)化效率。

商陸二倍體及其同源四倍體的各熒光參數(shù)的最高、最低值并非全部出現(xiàn)在PAR最高值時(shí)的12：00，部分出現(xiàn)在同樣光照度較強(qiáng)的14：00，說明植物對(duì)強(qiáng)光響應(yīng)有一定的反應(yīng)時(shí)間。不同倍性商陸的葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間也存在一定差異，商陸同源四倍體較其二倍體表現(xiàn)出更優(yōu)良的光合特性，用于錳污染植物修復(fù)領(lǐng)域更具研究價(jià)值。

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陳夢(mèng)華 趙盈麗 游少鴻 劉杰 楊明勻 何昌杰

摘要：為選育用于植物修復(fù)的更具優(yōu)異光合特性的超富集植物，以商陸（Phytolacca acinosa）及其同源四倍體為研究對(duì)象，采用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定其植株葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化。測(cè)定結(jié)果表明：初始熒光（Fo）、最大熒光產(chǎn)量（Fm′）、PSⅡ的最大光合量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]及通過PSⅡ的電子傳遞速率（ETR）均存在明顯的日變化。其中Fm′、Fv/Fm、Y（Ⅱ）值隨時(shí)間呈先降后升的變化趨勢(shì)，最小值出現(xiàn)在12：00或14：00左右，至18：00時(shí)商陸及其同源四倍體Fv/Fm值分別恢復(fù)到08：00時(shí)的97.4%、98.8%；而Fo、ETR隨著時(shí)間呈先升后降的變化規(guī)律，四倍體較二倍體ETR平均值高35.49%。綜上，二者在強(qiáng)光下均表現(xiàn)出可逆的光抑制。商陸同源四倍體較二倍體具有更優(yōu)良的光合特性，對(duì)強(qiáng)光環(huán)境表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐性，用于錳污染植物修復(fù)領(lǐng)域更具研究價(jià)值。

關(guān)鍵詞：商陸；四倍體；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；日變化

中圖分類號(hào)： X173；Q945.11文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）06-0278-03

收稿日期：2015-05-14

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號(hào)：41001186）；廣西自然科學(xué)基金（編號(hào)：2011GXNSFF018003、2013GXNSFBA019210）。

作者簡介：陳夢(mèng)華（1989—），女，廣東陽江人，碩士，研究方向?yàn)橹亟饘傥廴拘迯?fù)。E-mail：chanmenghua@163.com。

通信作者：游少鴻，副教授，研究方向?yàn)橹亟饘傥廴拘迯?fù)。E-mail：646761963@qq.com。植物生長基于光合作用，其光合作用能力的高低直接決定植物的總生長力。植物體內(nèi)發(fā)出的葉綠素?zé)晒馀c光合作用的反應(yīng)過程緊密相關(guān)[1]，通過葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)測(cè)得的葉綠素?zé)晒鈪?shù)是研究植物光合特性的重要指標(biāo)。目前，葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)已經(jīng)成為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系以及抗逆生理的重要手段[2-4]。隨著社會(huì)的發(fā)展和科技的進(jìn)步，多倍體育種技術(shù)廣泛應(yīng)用于培育觀賞性更強(qiáng)的花卉[5]、產(chǎn)量更高的農(nóng)作物[6-7]及藥用成分含量更高的藥材[8]。植物倍性差異導(dǎo)致生理特性的改變，隨之產(chǎn)生不同的生理生化現(xiàn)象[9]。當(dāng)今重金屬污染日漸嚴(yán)重，關(guān)于植物修復(fù)更具優(yōu)異特性的超富集植物的研究迫在眉睫。商陸（Phytolacca acinosa）作為藥用植物及重金屬錳超富集植物，其同源四倍體（4x）的誘導(dǎo)研究已見報(bào)道[10]，并已初步證實(shí)四倍體具有修復(fù)優(yōu)勢(shì)。但是其二倍體（2x）及四倍體葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)研究未見報(bào)道。

本研究以商陸二倍體和經(jīng)秋水仙素誘導(dǎo)所得商陸同源四倍體為材料，對(duì)二者葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm′、Fv/Fm、Y（Ⅱ）、ETR的日變化進(jìn)行了比較研究。為進(jìn)一步深入探討商陸同源多倍體特性提供依據(jù)，并為商陸同源四倍體作為錳超富集植物提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2014年6月于桂林理工大學(xué)重金屬污染植物修復(fù)試驗(yàn)基地進(jìn)行，供試材料為試驗(yàn)基地內(nèi)培植的商陸以及經(jīng)秋水仙素誘導(dǎo)所得商陸同源四倍體。

1.2試驗(yàn)方法

選取長勢(shì)一致的商陸二倍體、四倍體植株各5株為試驗(yàn)材料，每株取全光照環(huán)境下高度和方位一致的生長健壯的中部功能葉1張，標(biāo)記并于每張葉片中部大約相同位置（避開葉脈）進(jìn)行活體測(cè)試。采用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500，澤泉科技有限公司&澤泉生態(tài)開放實(shí)驗(yàn)室）于晴天測(cè)定各選定葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化（08：00—18：00），每2 h測(cè)定1次，其中葉夾測(cè)量的光合有效輻射在 1 200～1 300 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)，溫度為（31±2） ℃。測(cè)定前用特定夾子將各選定葉片暗適應(yīng)30 min，而后將夾子對(duì)準(zhǔn)探頭拉下金屬遮光片使葉片暴露在飽和脈沖光下1 s，從儀器中直接讀取初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）等值。2個(gè)反映光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光能利用效率的參數(shù)計(jì)算如下：

PSⅡ的最大光合量子產(chǎn)量（反映了樣品的光合潛能）：

Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm；

PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量：

Y（Ⅱ）=（Fm′-F）/Fm′。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2003和DPS v7.55軟件進(jìn)行分析， 采用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1光合有效輻射（PAR）的日變化

由表1可知，1 d中的光合有效輻射從08：00開始逐漸上升，12：00達(dá)到1 d中的最大值，為1 299.83 μmol/（m2·s），為最初時(shí)的1.03倍，18：00 時(shí)降至1 189.50 μmol/（m2·s）。

2.2初始熒光的日變化

初始熒光是光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心全部開放時(shí)的熒光水平[11]。PSⅡ天線的熱耗散增加常導(dǎo)致Fo降低，而PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆失活則引起Fo增高，因此可根據(jù)Fo的變化推測(cè)反應(yīng)中心的狀況和可能的光保護(hù)機(jī)制。商陸二倍體和四倍體Fo的日變化整體上均呈先上升后下降的趨勢(shì)（圖1）。從08：00—12：00，二者Fo略有下降，顯示在上述條件下的光抑制并非是葉片光合機(jī)構(gòu)受到強(qiáng)光破壞的結(jié)果，而是一種光保護(hù)作用的調(diào)節(jié)機(jī)制。14：00時(shí)，商陸二倍體和四倍體Fo均達(dá)到峰值，分別為0.634、0.680，表明光抑制是葉片光合機(jī)構(gòu)受到強(qiáng)光破壞或可逆失活的結(jié)果。商陸四倍體的平均Fo值為二倍體的1.11倍，表明二者Fo的日變化差異并不大。

2.3最大熒光產(chǎn)量的日變化

光下最大熒光產(chǎn)量是光適應(yīng)的植株在打開飽和脈沖時(shí)得到的最大熒光產(chǎn)量，反映自然狀況下植物體光合機(jī)構(gòu)開放程度[12]。商陸二倍體和四倍體Fm′的日變化大體上均呈先下降后上升的變化規(guī)律（圖2）。二者Fm′均在12：00降到最低，分別為1.651、1.712。08：00—12：00，隨光照強(qiáng)度的不斷增強(qiáng)，引起了電子在光系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ之間累積，葉綠素分子得到的量子減少，F(xiàn)m′不斷下降，12：00降到最小值，表明其在午間均出現(xiàn)了光抑制。12：00—18：00，二者Fm′又逐漸上升，說明午間強(qiáng)光并未造成其 PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞，表現(xiàn)出植物在長期生境中形成的一種自我保護(hù)機(jī)制。不同倍性商陸Fm′的日變化幅度不同，18：00時(shí)Fm′恢復(fù)到初始值的程度也不同，四倍體的下降及恢復(fù)的幅度均比較大；而二倍體光抑制現(xiàn)象后該值回升但幅度較緩，表明二倍體葉片光合機(jī)構(gòu)受強(qiáng)光損傷后恢復(fù)較慢，與不同植物受到的光抑制不同，自我保護(hù)抑制也存在差異有關(guān)。

2.4最大光合量子產(chǎn)量的日變化

PSⅡ的最大光合量子產(chǎn)量變化是研究最為廣泛的光抑制指標(biāo)。從圖3可以看出，商陸二倍體、四倍體葉片F(xiàn)v/Fm值的日變化大體上均呈先降后升的趨勢(shì)。8：00時(shí)Fv/Fm值較高，隨著光照度及溫度升高，二倍體、四倍體Fv/Fm值不同程度地下降，并先后在12：00、14：00左右達(dá)到谷底，最小值分別為0.535、0.491，均明顯低于各自08：00的Fv/Fm值。表明在強(qiáng)光、高溫下葉片PSⅡ光化學(xué)效率降低，并出現(xiàn)光合作用的光抑制。二者Fv/Fm值波谷的降幅及持續(xù)時(shí)間差別各異，恢復(fù)幅度及快慢程度也不盡相同，相對(duì)而言，四倍體Fv/Fm值恢復(fù)幅度大、速率快、所需時(shí)間短。至18：00時(shí)，二倍體、四倍體分別恢復(fù)至08：00時(shí)Fv/Fm值的97.4%%、98.8%，說明商陸四倍體葉片在弱光下恢復(fù)速率和程度及其PSⅡ功能的可逆效果都優(yōu)于二倍體，對(duì)避免強(qiáng)光傷害所作出的反應(yīng)也更加靈敏。Fv/Fm值逐漸回升到初始水平，表明中午PSⅡ的功能下降是可逆的，PSⅡ的功能下降可能是避免中午光強(qiáng)傷害的一種適應(yīng)方式。

2.5實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量的日變化

實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量是指植物光合作用下PSⅡ總的光化學(xué)量子產(chǎn)量，它反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率[13]。Y（Ⅱ）值較高更有利于光能轉(zhuǎn)化效率的提高，同時(shí)可為暗反應(yīng)中的光合碳同化積累更多的能量，以便促進(jìn)碳同化作用的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的大量積累（圖4）[14]。商陸二倍體、四倍體的PSⅡ的實(shí)際量子產(chǎn)量Y（Ⅱ）日變化趨勢(shì)與Fv/Fm值基本相似，均呈現(xiàn)出先下降然后逐漸上升的倒拋物線型變化趨勢(shì)，二倍體、四倍體的Y（Ⅱ）最小值均出現(xiàn)在12：00，說明光合機(jī)構(gòu)在強(qiáng)光和高溫下其光合活性受到了暫時(shí)的抑制。在1 d中相同時(shí)刻二倍體的Y（Ⅱ）值均低于四倍體，說明四倍體的光能轉(zhuǎn)化率較高。對(duì)比二倍體及四倍體Y（Ⅱ）的降幅，四倍體總體降幅較小，為149%，進(jìn)一步證明四倍體較好的光合能力。與 Fv/Fm值相比，Y（Ⅱ） 1 d中變化幅度更大，表明Y（Ⅱ）指標(biāo)對(duì)外界光強(qiáng)和氣溫條件的響應(yīng)比 Fv/Fm值敏感。

2.6電子傳遞速率的日變化

通過PSⅡ的最大電子傳遞速率，是光合機(jī)構(gòu)吸收光能發(fā)生電荷分離產(chǎn)生電子，并沿電子傳遞鏈向下傳遞的速率。其高低在一定程度上反映了PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率的高低[15]。從圖5可以看出，商陸二倍體、四倍體ETR均表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)。二者ETR峰值均出現(xiàn)在14：00左右，分別為170、220，與初始值相比其增幅分別達(dá)到了889%、41.0%。正午后ETR開始緩慢降低，在18：00達(dá)到最低值。1 d中四倍體植株ETR各個(gè)時(shí)間點(diǎn)的值均相對(duì)高于二倍體約35.49%，說明商陸四倍體PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率較高，在一定程度上反映商陸四倍體光合能力較強(qiáng)，能將更多吸收的光能用于光合作用，減少了多余電子的產(chǎn)生，對(duì)光合器官起到一定的保護(hù)作用，即商陸四倍體的電子傳遞速率高于商陸二倍體。

3結(jié)論與討論

商陸二倍體及同源四倍體Fo和ETR日變化趨勢(shì)基本一致，二者均隨著時(shí)間變化呈先升高后降低的趨勢(shì)。各測(cè)定時(shí)間點(diǎn)的四倍體日變化值均高于二倍體，表明商陸四倍體光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的電子捕獲效率較二倍體高，通過光耗散而降低光抑制的能力強(qiáng)，反映其在強(qiáng)光下能保持較高光合作用效率，更耐光照較強(qiáng)的環(huán)境。

商陸二倍體及其同源四倍體的光下最大熒光產(chǎn)量、PSⅡ的最大光合量子產(chǎn)量和PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量均隨著時(shí)間變化呈先降后升趨勢(shì)。表明二者均發(fā)生了光抑制現(xiàn)象，在日變化過程中商陸四倍體較二倍體Fv/Fm值下降快，受光抑制影響、光合機(jī)構(gòu)受損傷也都比較大，但午后該值又急劇回升，表現(xiàn)其極強(qiáng)的損傷恢復(fù)能力，至18：00時(shí)商陸及其同源四倍體Fv/Fm值分別恢復(fù)到8：00時(shí)的97.4%、98.8%。四倍體Fm′、Y（Ⅱ）的變化趨勢(shì)均較二倍體明顯，體現(xiàn)出四倍體較二倍體在自然狀況下光合機(jī)構(gòu)開放程度更大、更易于提高光能轉(zhuǎn)化效率。

商陸二倍體及其同源四倍體的各熒光參數(shù)的最高、最低值并非全部出現(xiàn)在PAR最高值時(shí)的12：00，部分出現(xiàn)在同樣光照度較強(qiáng)的14：00，說明植物對(duì)強(qiáng)光響應(yīng)有一定的反應(yīng)時(shí)間。不同倍性商陸的葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間也存在一定差異，商陸同源四倍體較其二倍體表現(xiàn)出更優(yōu)良的光合特性，用于錳污染植物修復(fù)領(lǐng)域更具研究價(jià)值。

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