歐光龍　陳金龍　陳　潔

（1.西南林業(yè)大學(xué)國(guó)家林業(yè)局西南地區(qū)生物多樣性保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明650224；2.昆明市西山林場(chǎng)，云南昆明650100）

云南松林火燒跡地自然更新群落的物種組成及演替特征分析

歐光龍1陳金龍2陳潔2

（1.西南林業(yè)大學(xué)國(guó)家林業(yè)局西南地區(qū)生物多樣性保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明650224；2.昆明市西山林場(chǎng)，云南昆明650100）

以昆明西山林場(chǎng)2008年、2001年和1993年3個(gè)梯度的云南松林火燒跡地自然更新的植物群落為研究對(duì)象，分析不同演替梯度下植物群落的物種組成及區(qū)系成分，采用DCA排序分析植物的演替梯度變化，并分析不同演替梯度下的物種多樣性變化。結(jié)果表明：調(diào)查樣地內(nèi)共計(jì)有物種102種，分屬50科，88屬；除5 a自然更新群落外，12 a和20 a自然更新群落均以喬木層為優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)樹種為云南松；灌木層主要以杜鵑花科的碎米花杜鵑、卵葉南燭為優(yōu)勢(shì)，草本層主要以菊科、禾本科和蕨科的物種為優(yōu)勢(shì)；植物區(qū)系成分以溫帶成分為主，其中尤以北溫帶分布的屬為多；在不同演替階段植物物種重要值也發(fā)生規(guī)律性變化，反映了火燒跡地植被演替的梯度變化趨勢(shì)。DCA排序揭示了云南松林火燒跡地從灌叢至森林的演替變化趨勢(shì)，也反映了植被隨時(shí)間序列的演替梯度變化。不同演替梯度上群落物種多樣性呈現(xiàn)規(guī)律性變化，自然更新20 a云南松林的G1eason豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)、SimPson多樣性指數(shù)均顯著高于自然更新12 a的云南松林；灌木層的物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)均以12 a自然更新群落為最高，且顯著高于5 a和20 a自然更新的植物群落，自然更新5 a的灌叢則最低；草木層3個(gè)演替梯度中自然更新5 a的灌叢豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度均顯著高于另外2個(gè)梯度，自然更新20 a的灌叢則最低。

火燒跡地；物種組成；物種多樣性；DCA排序；演替梯度

森林演替是植物群落的重要特征之一，人類對(duì)森林的合理利用、改造和經(jīng)營(yíng)，都必須通過對(duì)群落動(dòng)態(tài)規(guī)律的掌握來實(shí)現(xiàn)［1］，植物群落的物種組成和生物多樣性研究一直是植物群落學(xué)研究的熱點(diǎn)。分析植物群落的物種組成，揭示植物群落的分布規(guī)律和環(huán)境梯度，可為退化植被的生態(tài)恢復(fù)和自然植被的有效保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)［2］。物種多樣性作為群落的重要特征之一，可為生態(tài)系統(tǒng)功能的運(yùn)行、維持提供種源基礎(chǔ)和支撐條件［3］，通過對(duì)群落物種多樣性的研究，可進(jìn)一步認(rèn)識(shí)群落的組成、變化和發(fā)展［4］。

干擾是造成森林演替的重要因素，研究干擾后植物群落的恢復(fù)特征，可以掌握群落受干擾影響的程度，從而為制定合適的恢復(fù)策略提供理論依據(jù)［5］。林火是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的干擾因子，大面積森林火燒后森林環(huán)境發(fā)生急劇變化，導(dǎo)致森林生態(tài)平衡的破壞［6］，火燒之后植被的更新與恢復(fù)是人們面臨的重要問題［7-12］。火燒跡地的物種組成及生物多樣性作為林地過火之后植被恢復(fù)研究的重要內(nèi)容［13-16］，分析火燒跡地上不同演替梯度上植物群落的物種組成和生物多樣性變化對(duì)于把握火燒跡地的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，促進(jìn)森林植被恢復(fù)具有重要意義。

云南松 （Pinus yunnanensis）林是滇中地區(qū)分布最廣的森林類型之一，森林火災(zāi)的過火林分也多為云南松林。賀隆元［17］以昆明團(tuán)結(jié)鎮(zhèn)云南松火燒跡地為研究對(duì)象，分析了云南松林火燒后5 a的演替動(dòng)態(tài)及其可能的演替趨勢(shì)；歐光龍等［15］以昆明市西山林場(chǎng)火燒跡地4 a自然更新的灌木群落的物種組成及生物多樣性；因此，云南松林作為滇中地區(qū)分布面積最大的森林類型，研究其火燒跡地的自然演替過程的群落變化具有重要意義。本研究以昆明西山林場(chǎng)1993年、2001年和2008年3個(gè)時(shí)段的云南松林過火后形成的火燒跡地的自然更新群落為例，分析火燒跡地上不同群落演替梯度下植物群落物種組成及其多樣性變化：1）分析火燒跡地上自然更新植物群落物種組成及其區(qū)系組成；2）采用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析 （detrended corresPondence ana1ysis，DCA）排序分析不同演替梯度上火燒跡地群落變化趨勢(shì)；3）分析不同演替梯度下植物群落物種多樣性變化。

1　研究區(qū)自然概況

昆明市西山林場(chǎng)位于昆明市的西北面山，全場(chǎng)經(jīng)營(yíng)總面積為4 980 hm2，林業(yè)用地面積4 037 hm2，占總面積的81.07%；非林業(yè)用地942.5 hm2，主要在筇竹寺石頭山，占總面積的18.93%；全場(chǎng)森林覆蓋率67.12%，有林地覆蓋率66.44%，活立木總蓄積量182 400 m3。研究區(qū)屬北緯低緯度亞熱帶高原山地季風(fēng)氣候，由于受印度洋西南暖濕氣流的影響，日照長(zhǎng)，霜期短，氣候溫和，夏無(wú)酷暑，冬無(wú)嚴(yán)寒，四季如春，氣候宜人，年平均氣溫15℃，年降水量1 035 mm。研究地包含了西山林場(chǎng)1993年、2001年和2008年3個(gè)時(shí)段過火后形成的火燒跡地，海拔高度均在2 000 m左右，其中除2008年火燒跡地以灌木為優(yōu)勢(shì)外，另2個(gè)梯度均是以云南松為優(yōu)勢(shì)的森林群落。

2　研究方法

2.1調(diào)查及測(cè)定方法

采用樣地調(diào)查的方法，于2013年對(duì)不同演替階段（5、12、20 a）的火燒跡地上分別選取有代表性的地段設(shè)立樣地，灌叢群落樣地面積25 m2，云南松林樣地面積100 m2，其中云南松林內(nèi)選擇面積為5 m×5 m的小樣地進(jìn)行灌木層和草本層調(diào)查。首先記錄樣地生境因子，如海拔、坡向、坡度、坡位、土壤條件等。并分層記錄，各層均記錄物種名稱、物種個(gè)體數(shù)、物種高度及多優(yōu)度-群聚度值，喬木樹種幼苗以灌木計(jì)。

通過樣地調(diào)查，共計(jì)調(diào)查樣地83個(gè)，其中自然更新5 a的植物群落樣地39個(gè)（均為灌叢，樣地面積25 m2），12 a的植物群落樣地24個(gè) （為云南松林，樣地面積100 m2），20 a的植物群落樣地20個(gè)（為云南松林，樣地面積100 m2）。

2.2分析方法

樣地內(nèi)種子植物地理分布區(qū)類型參考吳征鎰［18］的方法確定，蕨類植物參考陸樹剛［19］的方法劃分。群落物種多樣性指數(shù)采用物種在該層中的重要值（IV）這一綜合指標(biāo)來計(jì)算，各個(gè)物種的重要值參考A1ata1o［20］的計(jì)算公式，其中木質(zhì)藤本植物計(jì)入灌木層，草質(zhì)藤本植物計(jì)入草本層。

本研究從物種的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)3個(gè)方面來闡述，分別選擇G1eason豐富度指數(shù)（D）、SimPson多樣性指數(shù)（H）、Shannon-Weiner多樣性指數(shù) （H′）和取Pie1ou均勻度指數(shù)（E）4個(gè)指數(shù)，其計(jì)算公式見文獻(xiàn) ［13］；并采用ANOVA分析中的LSD檢驗(yàn)比較多樣性指數(shù)在不同自然更新時(shí)段間的差異顯著性。DCA排序分析采用Pc-ord多元統(tǒng)計(jì)分析軟件分析，ANOVA分析在SPSS軟件下進(jìn)行，其余計(jì)算均在Exce1下執(zhí)行。

3　結(jié)果與分析

3.1物種組成分析

3.1.1群落物種組成

調(diào)查樣地結(jié)果見表1。共計(jì)有物種102種，分屬50科，88屬；其中蕨類植物4科4屬4種；裸子植物2科2屬3種；被子植物44科，82屬，95種。群落內(nèi)物種以菊科、蝶形花科、禾本科、薔薇科物種最多，尤其是菊科有10屬13種；其余科多為單屬單種。

表1　樣地內(nèi)物種科屬種統(tǒng)計(jì)Tab1e 1　The statistics of the fami1ies and genera in the P1ot

3.1.2群落物種區(qū)系成分分析

從表2可以看出，樣地內(nèi)物種無(wú)熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、中亞分布和中國(guó)特有分布屬。樣地內(nèi)物種除世界分布的屬外，所有熱帶分布的屬共占35.14%；物種主要以溫帶分布的為主，其中北溫帶分布的屬占39.19%，其余分布類型的屬均不超過7%。

3.1.3群落主要物種重要值

自然更新5、12 a和20 a演替階段內(nèi)喬木層、灌木層和草本層重要值總體平均值前10的物種見表3。

對(duì)喬木層而言，在自然更新5 a的樣地內(nèi)沒有喬木層分布；在自然更新12 a的樣地喬木主要有云南松和華山松2種樹種分布；在自然更新20 a樣地內(nèi)主要有云南松、華山松、山楊3個(gè)樹種，此外還有旱冬瓜、高山栲、厚皮香、柏木、卵葉南燭、麻櫟、香葉樹7個(gè)樹種，云南松重要值表現(xiàn)為自然更新12 a略大于20 a的。

表2　樣地內(nèi)物種屬的區(qū)系成分分析Tab1e 2　The f1ora comPosition of P1ant sPecies of genus in the P1ots

注：計(jì)算百分比時(shí)總數(shù)不含世界分布的屬；括號(hào)內(nèi)的數(shù)值表示除世界分布的屬外其余類型屬的總數(shù)。

表3　植物群落主要物種重要值統(tǒng)計(jì)Tab1e 3　The imPortant va1ue of main sPecies in the P1ant communities

就灌木層來說，3個(gè)演替梯度主要物種為卵葉南燭、碎米花杜鵑、小鐵仔、矮楊梅等，但自然更新5 a的群落內(nèi)小鐵仔、矮楊梅、懸鉤子、芒種花、云南松幼苗、厚皮香、白碎米花杜鵑這些樹種的重要值明顯低于自然更新12 a和20 a的重要值。

而自然更新5 a的樣地內(nèi)草本層相對(duì)豐富，主要有毛蕨菜、刺芒野古草、紫莖澤蘭、灰苞蒿、毛果苔草、野壩子、白茅、蒿一種、旱茅、青蒿草本物種，在自然更新12 a和20 a的植物群落中，這些物種的重要值有所下降。

3.2群落DCA排序分析

通過對(duì)樣地進(jìn)行DCA排序分析。從表4中可以看出，排序的總特征值為4.603，其前3個(gè)坐標(biāo)軸的特征值分別為0.440、0.242和0.191，分別占總物種變量信息量的9.56%、5.26%和4.15%，前3軸累積包含信息量18.97%。從圖1中可以看出，5 a自然更新的植物群落 （樣地號(hào)以D開頭）集中分布于排序圖左側(cè)，且該部分樣地為灌叢，而12 a（樣地號(hào)以H開頭）和20 a（樣地號(hào)以F開頭）自然更新的群落則分布于排序圖右側(cè)，2個(gè)梯度的植物群落均為森林群落，因此可以看出DCA 第1排序軸反映了火燒跡地自然更新的灌叢-森林的演替趨勢(shì)；而排序圖右側(cè)的森林群落中，12 a自然更新的植物群落集中分布在排序圖下方，而20 a自然更新群落除少數(shù)樣地分布在排序圖下方外，多集中分布在排序圖上側(cè)，因此第3排序軸也反映了群落演替的時(shí)間序列變化。

3.3云南松林火燒跡地群落物種多樣性變化

由于自然更新5 a的群落以灌木層為優(yōu)勢(shì)，因此喬木層物種多樣性計(jì)算僅計(jì)算12 a和20 a 2個(gè)梯度。自然更新12 a的云南松林除均勻度指數(shù)高于自然更新20 a的云南松外 （但二者差異不顯著），其余3個(gè)指標(biāo)均顯著低于自然更新20 a的云南松林。且自然更新12 a的云南松林出現(xiàn)SimPson多樣性指數(shù)和Shannon-Weiner多樣性指數(shù)為0的情況，這是由于自然更新12 a的云南松林僅2個(gè)樣地內(nèi)有2個(gè)物種，其余均僅有云南松1個(gè)物種，故而出現(xiàn)多樣性指數(shù)為0。

圖1　研究區(qū)植物群落樣地DCA排序Fig.1　BiP1ot of P1ant community P1ots by DCA ordination

表4　云南松火燒跡地自然更新群落物種多樣性指數(shù)比較Tab1e 4　Diversity indices of natura1 regeneration communities at the burned area of Pinus yunnanensis forest

對(duì)于林下物種多樣性而言，自然更新12 a的植物群落具有最高的灌木層物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)，均顯著高于5 a和20 a自然更新的植物群落；自然更新20 a的云南松林次之，自然更新5 a的灌叢則最低，但二者之間差異不顯著。而草本層物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)則以自然更新5 a的植物群落為最高，且除SimPson多樣性指數(shù)與20 a自然更新云南松林差異不顯著外，其余均顯著高于12 a和20 a自然更新的植物群落；自然更新20 a的云南松林各項(xiàng)指標(biāo)次之，自然更新12年的灌叢則最低，但二者之間差異不顯著。

4　結(jié)論與討論

通過采用群落排序可以很好地揭示群落演替的梯度變化［21］，本研究中DCA排序揭示了云南松林火燒跡地從灌叢至森林的演替變化趨勢(shì)，也反映了植被隨時(shí)間序列的演替梯度變化。這種演替趨勢(shì)除通過排序圖直觀反映以外，還可以通過不同演替梯度的物種組成變化反映出來，研究區(qū)火燒跡地自然更新的3個(gè)階段上，多以一些常見的先鋒物種為主，如草本層的菊科、禾本科和蕨科的物種；且多為陽(yáng)性物種，如灌木層的多種杜鵑（Rhododendron sPP.），草本層的毛蕨菜等；喬木樹種則以云南松、山楊等為主。尤其是在演替初期，群落內(nèi)物種多為草本和灌木物種，因?yàn)樯只馃蟪跗?，草本物種迅速增多，灌木及喬木物種種類較少［16］。而在演替后2個(gè)梯度上，樣地內(nèi)出現(xiàn)了常綠闊葉林或云南松林下物種，如云南含笑（Michelia yunnanensis）、厚皮香等；也出現(xiàn)高山栲、香葉樹等常綠闊葉林的代表物種。此外，樣地內(nèi)物種主要以溫帶成分為主，尤其是北溫帶的成分最多，且多為群落優(yōu)勢(shì)種，如北溫帶成分中杜鵑花屬是植物群落中灌木層的優(yōu)勢(shì)樹種；蒿屬和野古草屬物種則是草本層的主要優(yōu)勢(shì)物種；松屬植物為建群種的云南松林則是向森林植被演替的方向。這些說明云南松林火燒跡地上群落由云南松林逐步向滇中地區(qū)的地帶性植被（以高山栲等常綠樹種為優(yōu)勢(shì)的半濕潤(rùn)常綠闊葉林）演替的趨勢(shì)，這與Cormack等［22］認(rèn)為氣候條件仍然是火燒后植被恢復(fù)的重要條件的情況相一致。

此外，從不同演替梯度的生物多樣性變化情況看，就喬木層而言，自然更新20 a的云南松林的G1eason豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)、SimPson多樣性指數(shù)均顯著高于自然更新12 a的云南松林，說明隨著演替時(shí)間的變化，云南松林內(nèi)喬木樹種將逐步由單一的云南松純林向云南松闊葉樹種混交林變化，從而提高了群落喬木層物種多樣性水平，但是由于本研究火燒跡地演替時(shí)間最長(zhǎng)僅為20 a，其林分仍以云南松為單一優(yōu)勢(shì)的植物群落，因此均勻度水平相對(duì)較低。灌木層的物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)均以12 a自然更新群落為最高，且顯著高于5 a和20 a自然更新的植物群落；自然更新20 a的云南松林次之，自然更新5 a的灌叢則最低，但二者之間差異不顯著。草木層3個(gè)演替梯度中自然更新5 a的灌叢豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度均顯著高于另2個(gè)梯度，自然更新20 a的云南松林各項(xiàng)指標(biāo)次之，自然更新12 a的灌叢則最低。

雖然賀隆元［15］和歐光龍等［13］分析了云南松火燒跡地更新初期的群落組成及演替情況，但沒有分析不同演替梯度上的物種組成及生物多樣性變化，本研究則調(diào)查分析了5、12 a和20 a 3個(gè)演替梯度的云南松林火燒跡地自然更新的植物群落的物種組成及生物多樣性，摸清了物種組成特征及群落變化特征，也掌握了其生物多樣性變化規(guī)律，可為今后火燒跡地植被恢復(fù)、促進(jìn)正向演替提供參考；但群落演替是長(zhǎng)期過程，因此需要對(duì)火燒跡地上自然更新的植物群落開展進(jìn)一步的研究。

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（責(zé)任編輯張坤）

SPecies ComPosition and DCA Ordination of Natura1 Regeneration Communities at the Burned Area of Pinus yunnanensis Forest

Ou Guang1ong1，Chen Jin1ong2，Chen Jie2
（1.Key Laboratory of Biodiversity Conservation in Southwest China，State Forestry Administration，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China；2.Xishan Forest Farm of Kunming City，Kunming Yunnan 650100，China）

Take the natura1 regeneration communities at the forest1and burned in 1993，2001 and 2008 in Xishan forest farm of Kunming city as research object，the sPecies and f1ora comPosition under different succession gradients had been ana1yzed.Meanwhi1e，P1ant community distribution at different succession gradients and sPecies diversity change had been ana1yzed and exP1ained by DCA ordination.The resu1t showed that there were 102 sPecies be1ong to 50 fami1ies and 88 genera in the P1ot.ExcePt for 5-years natura1 succession communities，the 12-years and 20-years natura1 succession communities had been dominant by tree 1ayer，and the dominant sPecies was Pinus yunnanensis.The dominant sPecies in the shrub 1ayer were Rhododendron spiciferum and Lyonia ovalifolia，the herb 1ayer was dominant by the sPecies be1ong to the fami1ies of ComPositae，Poaceae and Pteridiaceae.The fauna was dominant by the sPecies be1ong to the genera of TemPerate tyPe，esPecia11y the North TemPerate tyPe；the regu1ar1ychange of P1ant sPecies in different succession stage indicated the gradient change trend of vegetation succession in burned area.The trend of forest community succession change from shrub to forest and the succession gradient change of vegetation with the time series cou1d be found by DCA ordination；P1ant diversity was change regu1ar1y with the succession gradient.G1eason richness index，Shannon-Weiner diversity index and SimPson diversity index of the 20-years Pinus yunnanensis natura1 succession community were significant1y higher than the 12-years natura1 succession community.For shrub 1ayer，richness index，diversity indices and evenness index of 12-years natura1 succession community were the highest comPared with the 5-years and 20-years natura1 succession community and the 5-years was the 1owest.For herb 1ayer，these indices of the 5-years natura1 succession community were significant1y higher than the other two gradients and the 20-years natura1 succession community was the 1owest.

burned forest1and，sPecies comPosition，sPecies diversity，DCA ordination，succession gradient

S718.54

A

2095-1914（2016）04-0009-07

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.04.002

2015-09-21

昆明市科技計(jì)劃項(xiàng)目（昆科計(jì)字11N011104號(hào)）資助。
第1作者：歐光龍（1983—），男，博士。研究方向：森林生態(tài)及森林經(jīng)理。Emai1：o1g2007621@126.com。