宗秀虹，張華雨，王　鑫，李宗峰，吳洪英，梁　盛，鄧洪平*

(1 西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715；2 貴州赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州赤水 564700)

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赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)桫欏群落特征及物種多樣性研究

宗秀虹1，張華雨1，王鑫1，李宗峰1，吳洪英2，梁盛2，鄧洪平1*

(1 西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715；2 貴州赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州赤水 564700)

摘要:桫欏(Alsophila spinulosa)，為中生代古老孑遺物種，國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。貴州赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是以桫欏及其生存環(huán)境為保護(hù)對(duì)象的自然保護(hù)區(qū)，是擁有世界上數(shù)量最多、面積最廣的桫欏林區(qū)之一。該文采用植物生態(tài)學(xué)、區(qū)系學(xué)等方法，對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)群落及物種多樣性、伴生物種區(qū)系成分、生活型譜、群落結(jié)構(gòu)等進(jìn)行研究。結(jié)果表明：(1)群落內(nèi)維管植物共計(jì)60科96屬122種，其中蕨類植物12科14屬17種，裸子植物2科2屬2種，被子植物46科80屬103種。(2)群落內(nèi)植物的科、屬區(qū)系成分類型多樣，熱帶成分占優(yōu)勢(shì)，溫帶成分次之，表現(xiàn)出從熱帶區(qū)系向溫帶區(qū)系過(guò)渡的特征。(3)生活型譜以高位芽植物為主(占57.38%)，反映出中亞熱帶森林以高位芽植物為優(yōu)勢(shì)的特點(diǎn)。(4)群落垂直分層顯著，喬木層樹高在4～12 m的比例最大為76.64%；灌木層樹高在2～3 m的比例最大為69.78%；草本層各區(qū)間分布較為均勻，但以0～0.2 m的比例較大，群落層次明顯。(5)毛竹(Phyllostachys heterocycla cv. pubescens)和桫欏在該地喬木組成中占主導(dǎo)地位；灌木層中，桫欏為最優(yōu)物種；草本層主要以紅蓋鱗毛蕨(Dryopteris erythrosora)、翠云草(Selaginella uncinata)為主；物種豐富度分析顯示，喬木層<灌木層<草本層；多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)分析表明，喬木層為聚集分布、組成較簡(jiǎn)單，灌木層和草本層為均勻分布，但數(shù)量較少。

關(guān)鍵詞:桫欏群落；物種多樣性；植物區(qū)系；生活型；群落多樣性

桫欏為中生代古老孑遺物種[1]，為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[2]，是地球歷史變遷的見證，更是科學(xué)研究的活化石[3]，對(duì)研究古地質(zhì)氣候、古環(huán)境的演變，探索生物進(jìn)化的奧秘，保證遺傳物種生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)利用具有重要的保護(hù)及學(xué)科研究?jī)r(jià)值。目前，對(duì)其生態(tài)學(xué)方面的研究主要集中在種群結(jié)構(gòu)及特征、分布格局、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)及聯(lián)結(jié)、生態(tài)位、物種多樣性等方面[4-10]。赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)始建立于1984年，1992年經(jīng)國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)為國(guó)級(jí)自然保護(hù)區(qū)，次年被納為中國(guó)生物圈保護(hù)區(qū)，是以桫欏及其生存環(huán)境為保護(hù)對(duì)象的的自然保護(hù)區(qū)，擁有世界上數(shù)量最多、面積最廣的桫欏林區(qū)之一。保護(hù)區(qū)內(nèi)特殊的低海拔溝谷地貌，良好的水熱條件、充沛的年降水量，較高的相對(duì)濕度、深厚的土壤是桫欏群落生長(zhǎng)的絕佳環(huán)境。但近年來(lái)由于人為因素的影響，和其他物種如毛竹與桫欏在空間、水分、陽(yáng)光等方面的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致桫欏的生存受到了較大的威脅[3]。筆者對(duì)赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的桫欏群落進(jìn)行詳實(shí)調(diào)查，通過(guò)對(duì)桫欏群落的物種多樣性、區(qū)系特征、生活型譜、多樣性分析，并與前人研究[9]做對(duì)比，進(jìn)一步探討桫欏群落特征及多樣性，以期為赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)桫欏群落的保護(hù)及其可持續(xù)發(fā)展等提供參考資料和依據(jù)。

1研究區(qū)域自然概況

赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省赤水中部葫市鎮(zhèn)金沙溝，E105°57′54″～106°7′7″，N28°20′19″～28°28′40″，總面積為13 300 hn2。保護(hù)區(qū)屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，河谷具有類似南亞熱帶氣候特征[1]。區(qū)內(nèi)氣候特點(diǎn)為冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，日照少，溫度高，濕度大，降水充沛，云霧雨日多，垂直差異大。保護(hù)區(qū)的地勢(shì)東南高，西北低，河流在流經(jīng)的過(guò)程中，對(duì)地表進(jìn)行了強(qiáng)烈的侵蝕和切割，導(dǎo)致保護(hù)區(qū)內(nèi)主要河流支流眾多。土壤多為中性和微酸性的砂質(zhì)紫色土，主要為非地帶性的紫色土，發(fā)育成熟。植被類型多樣，以亞熱帶濕潤(rùn)常綠闊葉林為主，還包括暖性針葉林、落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林、竹林及常綠闊葉灌叢等多種植被類型。

2研究方法

2.1樣地設(shè)置及群落調(diào)查

2013年至2015年多次對(duì)貴州赤水桫欏國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)桫欏群落進(jìn)行野外調(diào)查，采用典型樣地調(diào)查法，考慮到林分類型、地形等因素，在保護(hù)區(qū)內(nèi)金沙溝、甘溝、南廠溝等處的生態(tài)旅游景區(qū)，選擇代表性地段設(shè)置樣方。樣地設(shè)置在保護(hù)區(qū)內(nèi)人為干擾較少和外貌整齊的桫欏林中，共設(shè)9個(gè)20 m×20 m樣地。在每個(gè)樣地內(nèi)再設(shè)16個(gè)5 m×5 m的樣方，樣方中所有物種每木必查，高于3 m的立木記為喬木，其余記為灌木，并記錄物種名稱、株高、胸徑、冠幅等；在樣地的對(duì)角，分別設(shè)1個(gè)1 m×1 m的草本樣方，記錄草本樣方中的物種數(shù)及每個(gè)物種的平均高度、蓋度及物種名稱等，并對(duì)樣地的郁閉度、海拔、坡度、坡位等進(jìn)行調(diào)查記錄。

2.2區(qū)系分析

參照臧得奎[11]，秦仁昌[12]對(duì)中國(guó)蕨類植物科屬的地理成分劃分系統(tǒng)，李錫文[13]關(guān)于中國(guó)種子植物科的分布區(qū)類型劃分系統(tǒng)，吳征鎰[ 14]種子植物屬的分布區(qū)類型劃分方法，對(duì)樣地內(nèi)出現(xiàn)的所有植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2.3生活型分析

根據(jù)Raunkiaer[15]的生活型分類系統(tǒng)對(duì)桫欏群落的生活型譜進(jìn)行分析。

2.4數(shù)據(jù)處理

重要值計(jì)算按照文獻(xiàn)[4-5]，計(jì)算，公式為：

重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3

物種多樣性分析按文獻(xiàn)[16]進(jìn)行。

物種豐富度(S)，即樣方內(nèi)的物種數(shù)。

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)：

D=1-∑Pi2

Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)：

H′= -∑PilnPi

Pielou均勻度指數(shù)(E)：

E=H/Hmax

式中，S為群落中的總物種數(shù)目；Pi=Ni/N，Pi為屬于種i的重要值(經(jīng)典公式的Pi為屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例。Ni為種i的個(gè)體數(shù)，N為群落中全部物種的個(gè)體數(shù)；H為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=LnS(S為群落中的總物種數(shù))。

3結(jié)果與分析

3.1赤水桫欏群落中植物種類組成分析

經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，赤水桫欏保護(hù)區(qū)桫欏群落共有維管植物共計(jì)60科96屬122種，其中蕨類植物12科14屬17種，種子植物48科82屬105種；種子植物中裸子植物2科2屬2種，被子植物46科80屬103種，被子植物中雙子葉植物38科63屬82種，單子葉植物8科17屬21種(表1)。雙子葉植物中，山茶科(Theaceae)包含的植物種類最多，共7種，大戟科(Euphorbiaceae)和?？?Moraceae)各含5種。在單子葉植物中，禾本科(Gramineae)包含了9種，其余各科均含有1～3種不等。雙子葉植物作為主要成分，占總種數(shù)的67.22%，而蕨類植物、裸子植物單子葉植物則分別占總種數(shù)的13.93%、1.64%、17.21%。

3.2桫欏群落植物區(qū)系組成

赤水桫欏群落中有維管植物60科96屬122種，分別占赤水桫欏保護(hù)區(qū)維管植物總科數(shù)的31.09%、總屬數(shù)的12.18%、總種數(shù)的6.05%。根據(jù)臧得奎[11]對(duì)中國(guó)蕨類植物科屬的地理成分的劃分系統(tǒng)，秦仁昌分類系統(tǒng)[12]，李錫文[13]關(guān)于中國(guó)種子植物分布區(qū)類型劃分系統(tǒng)，吳征鎰等[14]對(duì)中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型劃分方法，對(duì)本研究區(qū)域桫欏群落中植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見表2。

科的類型分析結(jié)果顯示，赤水桫欏群落中含中等科組成了本區(qū)系科的主體，共計(jì)50科，占本地區(qū)植物總科數(shù)的83.33%；從科的水平上看，桫欏群落植物科分為8個(gè)分布區(qū)類型，熱帶分布(表2，2～7型) 39科，其中較大的科有茜草科(Rubiaceae)，較小的科有芭蕉科(Musaceae)等,溫帶分布(表2，8～14型)類型10科，分別占桫欏群落中植物非世界分布科的79.59%、20.41%；可見本研究區(qū)植物科的分布類型具有明顯熱帶區(qū)系性質(zhì)的同時(shí)，也有向溫帶過(guò)渡的趨勢(shì)。這與保護(hù)區(qū)地處亞熱帶山區(qū)的地理位置相符[1]并在一定程度上也反映了赤水桫欏群落植物的多樣性和植物區(qū)系的復(fù)雜性。

屬的統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，群落內(nèi)植物共計(jì)96屬，少種屬[17]所占比例最大，共41屬，占總屬數(shù)的42.71%，少種屬包含植物45種，占桫欏群落內(nèi)植物總數(shù)36.89%；其次是中等屬，共25屬，占總屬數(shù)的26.04%，包含植物29種，占桫欏群落內(nèi)植物總數(shù)23.77%。從屬的水平上看，群落內(nèi)96屬分屬于10種類型(表2)，體現(xiàn)了該區(qū)系地理成分的復(fù)雜性。本研究區(qū)植物區(qū)系中主要以泛熱帶及其變型分布為主，占桫欏群落植物總屬數(shù)(不含世界分布)的31.03%。熱帶分布(2～7型)，共67屬，占桫欏群落植物總屬數(shù)(不含世界分布)的77.01%，如：狗尾草屬(Setaria)、菝葜屬(Smilax)、山礬屬(Symplocos)等；溫帶分布(表2，8～14型)共計(jì)19屬，占桫欏群落植物總屬數(shù)(不含世界分布)21.84%，如：松屬(Pinus)、鴨兒芹屬(Cryptotaenia)、櫟屬(Quercus)等。從屬的水平來(lái)看，其溫?zé)岜戎?R/T)為0.28，熱帶成分占優(yōu)勢(shì)，同樣表明該研究區(qū)域分布類型具有明顯熱帶區(qū)系性質(zhì)的同時(shí)，也有向溫帶過(guò)渡的趨勢(shì)。

表1　赤水桫欏群落植物物種組成統(tǒng)計(jì)表

表2　赤水桫欏群落植物科、屬的分布區(qū)類型

3.3生活型分析

依照Raunkiaer[15]提出的生活型分類系統(tǒng)，對(duì)赤水桫欏保護(hù)區(qū)桫欏群落122種植物的生活型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果(圖1)顯示，122種植物中，高位芽植物種類最多，有70種，占總種數(shù)的57.38%，地上芽植物有23種，占總種數(shù)的18.85%，地下芽植物有22種，占總種數(shù)的18.03%，種類較少的是地面芽(3 種) 和一年生(4種) 植物，分別占總種數(shù)的2.46%和 3.28%。高位芽植物中，大高位芽植物缺乏，林下灌木層物種豐富，小高位芽(43種) 、矮高位芽(23種) 植物較多，而中高位芽數(shù)量較少(4種)，該生活型譜基本反映出中亞熱帶森林群落以高位芽植物為優(yōu)勢(shì)的生活型譜的基本特征，同時(shí)，高位芽以小、矮高位芽植物為優(yōu)勢(shì)也反映出赤水桫欏群落生活型譜以喬木層優(yōu)勢(shì)種為主、林下灌草層物種組成豐富的特點(diǎn)。

MSP.中高位芽；MIP.小高位芽;NP.矮高位;C.地上芽;H.地面芽;G.地下芽；T.一年生圖1　赤水桫欏群落生活型譜MSP is mesophanerophyte; MIP is microphanerophyte; NP is nanophanerophyte; C is chamaephyte; H is hemicryptophyte; G is geophyte; T is therophyte.Fig. 1　Life-form spectra of A. spinulosa community in Chishui

3.4赤水桫欏群落物種的植株高度

群落的垂直結(jié)構(gòu)可用不同高度下植株的株數(shù)比例來(lái)表示，從表3可見，喬木層樹高在4～8 m的比例最大，達(dá)39.6%；灌木層樹高在2～3 m比例最高，達(dá)69.78%；草本層各區(qū)間分布較為均勻，以0～0.2 m的比例較大，為30.98%，其余相差不大。

3.5赤水桫欏群落物種的直徑

以直徑小于2 cm為一個(gè)徑級(jí)，其余以4 cm為一個(gè)徑階，對(duì)赤水桫欏群落的喬木層徑級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，結(jié)果(圖2)顯示，較小徑級(jí)(0～14 cm)株數(shù)比例為87.5%，中等徑級(jí)(14～26 cm)株數(shù)比例為11.83%，較大徑級(jí)(>18 cm)，株數(shù)比例只有0.67%，表明該類型群落喬木層中，中小徑級(jí)的植株所占比例較大，具有一定的優(yōu)勢(shì)，整個(gè)趨勢(shì)為“J”型。

表3　赤水桫欏群落各物種結(jié)構(gòu)層的植株高度及其分布

以2 cm為一個(gè)徑階株數(shù)分布狀況，對(duì)赤水桫欏群落的灌木層直徑結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析結(jié)果(圖3)顯示，該類型群落灌木層中較小徑級(jí)(<2 cm)的株數(shù)比例為38.05%，中等徑級(jí)(2～8 cm)的株數(shù)比例為46.46%，較大徑級(jí)(>8 cm)，株數(shù)比例只有15.49%。由此可見，該類型群落灌木層中，分布較為均勻。

3.6群落物種多樣性分析

重要值和多樣性的計(jì)算是植物群落特征研究的重要參數(shù)，通過(guò)計(jì)算桫欏群落中喬木層、灌木層和草本層各物種的重要值，分析各物種在群落中的地位及對(duì)物種多樣性的貢獻(xiàn)，結(jié)果(表4)顯示，赤水桫欏群落的喬木層結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，重要值大于10%的只有毛竹和桫欏，分別為0.551、0.147，在該地組成中占主導(dǎo)地位，其他伴生物種如：芭蕉、粗葉木、羅傘等在該區(qū)域重要值均較低，影響較小。

圖2　赤水桫欏群落喬木層的徑級(jí)分布結(jié)構(gòu)Fig. 2　Diameter class structure and distribution of arbor layer of A. spinulosa community in Chishui

圖3　赤水桫欏群落灌木層的徑級(jí)分布結(jié)構(gòu)Fig. 3　Diameter class structure and distribution of shrub layer of A. spinulosa community in Chishui

赤水桫欏群落灌木層種類較豐富(表4)，桫欏的重要值高達(dá)0.326，是該群落灌木層的優(yōu)勢(shì)種和建群種，占明顯的優(yōu)勢(shì)地位。芭蕉(Musabasjoo)、毛竹、腳骨脆(Caseariabalansae)、羅傘(Brassaiopsisglomerulata)的重要值也較大，這4種植物是該群落灌木層的主要成分，也是喬木層的更新物種，其他物種如：粗葉木、金珠柳(Maesamontana)、毛桐(Mallotusbarbatus)等均為伴生種。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域水熱濕度條件良好、土壤深厚、呈弱酸性，且生境較為隱蔽，公路山坡上及河岸溝谷邊較多，是桫欏生長(zhǎng)的絕佳環(huán)境，這也是其能在灌木層中成為最優(yōu)物種的優(yōu)勢(shì)。

草本層的種類豐富，重要值較大的有紅蓋鱗毛蕨、翠云草以及竹葉草(Oplismenuscompositus)，它們?cè)诓荼緦诱加忻黠@優(yōu)勢(shì)，其它伴生種有卷柏(Selaginellatamariscina)、樓梯草(Elatostemainvolucratum)等，重要值較低，草本層在群落內(nèi)的物種較多，但多度較低，可能是由于群落冠層郁閉[18]較大，造成林下草本植物光照較少，影響生長(zhǎng)，且群落內(nèi)較高的空間異質(zhì)性也增加了群落物種的豐富度。

群落物種多樣性既是一個(gè)群落或生境中物種的豐富度，變化程度和均勻度的指標(biāo)，也是群落生態(tài)組織水平可測(cè)的重要生物學(xué)特征。對(duì)群落中喬木、灌木、草本3層的物種多樣性分析結(jié)果(圖4)表明，該群落各層次物種豐富度表現(xiàn)為：草本層>灌木層>喬木層，而多樣性指數(shù)、勻度指數(shù)則表現(xiàn)為: 草本層>灌木層>喬木層，表明喬木層為聚集分布，物種組成較少，組成簡(jiǎn)單，灌木層和草本層的物種數(shù)目遠(yuǎn)超過(guò)喬木層，但個(gè)體數(shù)量不多，呈均勻分布。

表4　赤水桫欏群落喬木層、灌木層和草本層物種重要值

圖4　赤水桫欏群落物種多樣性指數(shù)Fig. 4　Species diversity of A. spinulosa community in Chishui

4討論

貴州赤水桫欏群落的物種組成豐富，有維管植物共60科90屬 122種，其中蕨類植物12科13屬17種，種子植物48科82屬105種；據(jù)統(tǒng)計(jì)，在群落中，山茶科、桑科、大戟科等包含的植物種類最多，但卻在群落重要值計(jì)算中不占優(yōu)勢(shì)，分析原因是其群落中山茶科、桑科、大戟科植物幾乎全為矮小喬木。

本研究區(qū)群落區(qū)系特點(diǎn)表明其植物地理成分復(fù)雜，在15種中國(guó)植物科屬的分布區(qū)類型中存在有8種科的分布區(qū)類型、10種屬的分布區(qū)類型，其中熱帶分布類型占明顯優(yōu)勢(shì)，但溫帶分布類型在群落物種組成中也占較大的比例，這與其特殊的地理?xiàng)l件即地處中亞熱帶范圍，地形復(fù)雜及小生境多樣相關(guān)，與屠玉林[9]1990年對(duì)貴州桫欏群落的初步研究結(jié)果一致。說(shuō)明，該地區(qū)區(qū)系特征具有由熱帶向溫帶過(guò)渡的性質(zhì)[1]。

赤水桫欏群落的生活型主要以高位芽植物為主，所占比例為57.38%，高位芽植物中只有矮高位芽、小高位芽和中高位芽植物，沒(méi)有大高位芽植物，這主要由于生態(tài)旅游和早前人為種植的毛竹、慈竹，導(dǎo)致高位芽植物很難長(zhǎng)到25 m以上，造成大高位芽植物的缺乏[19]。研究表明，熱帶、亞熱帶的常綠闊葉林植物生活型主要為高位芽植物，地下芽植物較少，而溫帶地區(qū)因氣候條件，植物生活型譜中以地面芽和地下芽植物占優(yōu)勢(shì)[20]，而該群落高位芽植物占優(yōu)勢(shì)，地上芽和地下芽分別占18.85%、18.03%，反映了桫欏群落具有明顯的亞熱帶常綠闊葉林的外貌特征，地下芽植物主要是蕨類植物、姜屬植物等，也反映出桫欏群落具有南亞熱帶特色。

從群落的垂直結(jié)構(gòu)來(lái)看，可分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層樹種多在4～16 m之內(nèi)，灌木層樹種多在2～3 m內(nèi)，草本層各區(qū)間分布較為均勻，但以0～0.2 m的比例較大。通過(guò)對(duì)該群落的徑級(jí)株數(shù)的研究表明，喬木層胸徑為小于14 cm的樹種占絕大多數(shù)，比例高達(dá)87.5%，其發(fā)展趨勢(shì)呈倒J形狀?？梢娙郝渲校行诫A直徑的植物比例較高，但也不乏高大樹種，像優(yōu)勢(shì)樹種桫欏，最大的胸徑可達(dá)28 cm，這也是其重要值高的原因之一。

物種豐富度與多樣性指數(shù)是群落穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，能客觀反映群落的物種豐富度和均勻度，群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜[21]。從群落物種多樣性分析表明，群落多樣性不高，主要是草本層包含更多的物種，喬木層和灌木層相對(duì)較少。特殊的氣候條件、生境以及人為干擾、毛竹入侵等造成該地區(qū)物種多樣性較低。而多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)都表現(xiàn)為: 草本層>灌木層>喬木層，表明喬木層為聚集分布，物種組成較少，灌木層和草本層的物種數(shù)目較多于喬木層，但個(gè)體數(shù)量不多，呈均勻分布。這可能是由于群落冠層郁閉較大，造成林下草本植物光照較少，影響生長(zhǎng)，同時(shí)，群落內(nèi)較高的空間異質(zhì)性增加了群落物種的豐富度[21]。

綜合分析桫欏群落后發(fā)現(xiàn)，部分樣地桫欏已退居次優(yōu)勢(shì)種的地位，其重要值落后于毛竹，且桫欏群落附近還有人為種植經(jīng)營(yíng)管理的成片毛竹林，毛竹無(wú)論是在數(shù)量上或者質(zhì)量上都占有更重要的建群地位。如果讓其以強(qiáng)盛的地下莖分蘗生長(zhǎng)方式來(lái)保持其數(shù)量和質(zhì)量上的優(yōu)勢(shì)，那么桫欏的生長(zhǎng)發(fā)育將會(huì)受到抑制，而退出優(yōu)勢(shì)種的地位，最終桫欏群落解體[22]。

依據(jù)對(duì)赤水桫欏群落特征及物種多樣性的分析，在了解桫欏群落特征和物種多樣性的基礎(chǔ)上，現(xiàn)提出以下建議：人為干擾是影響桫欏群落生長(zhǎng)重要因素，部分區(qū)域由于毛竹擴(kuò)張，尤其是當(dāng)研究區(qū)內(nèi)的濕度、溫度等條件受到外界較大的干擾時(shí)，桫欏孢子的萌發(fā)可能會(huì)受到限制，進(jìn)而影響到桫欏種群的繁衍。所以保護(hù)區(qū)應(yīng)適度控制在野生桫欏種群的旅游觀光等人為活動(dòng)，并建立生態(tài)監(jiān)護(hù)站，桫欏群落的永久性樣地等對(duì)群落的種類、外貌及動(dòng)態(tài)演替規(guī)律等進(jìn)行觀測(cè)，加強(qiáng)對(duì)保護(hù)區(qū)竹林的合理控制與管理，杜絕桫欏林下苔蘚、地衣層被破壞，確保桫欏孢子體能正常萌發(fā)。

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(編輯:潘新社)

文章編號(hào):1000-4025(2016)06-1225-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.06.1225

收稿日期:2016-03-07;修改稿收到日期:2016-04-26

基金項(xiàng)目:科技部國(guó)家科技基礎(chǔ)平臺(tái)國(guó)家標(biāo)本平臺(tái)——教學(xué)標(biāo)本子平臺(tái)運(yùn)行服務(wù)資助項(xiàng)目(2005DKA21403-JK)

作者簡(jiǎn)介:宗秀虹(1991-)，女，碩士研究生，主要從事植物系統(tǒng)進(jìn)化與保護(hù)生物學(xué)研究。E-mail:zxhong531@126.com *通信作者:鄧洪平，博士，教授，主要從事植物系統(tǒng)進(jìn)化與保護(hù)生物學(xué)研究。E-mail:denghp@swu.edu.cn

中圖分類號(hào):Q948.15+7

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

Community Characteristics and Species Diversity ofAlsophilaspinulosain Chishui Alsophila National Nature Reserve

ZONG Xiuhong1, ZHANG Huayu1, WANG Xin1, LI Zongfeng1, WU Hongying2,LIANG Sheng2, DENG Hongping1*

(1 Key Laboratory of Eco-Environments in Three Gorges Reservoir Region(Ministry of Education),School of Life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China；2 Chishui Alsophila National Nature Reserve Administration, Chishui, Guizhou 564700,China)

Abstract:Alsophila spinulosa is a mesozoic ancient relic species which under the second-grade state protection. A. spinulosa and its habitat is the protection object of Chishui Alsophila National Nature Reserve of Guizhou. This A. spinulosa population is one of the populations with the most abundant and the largest distribution. Ecological and floristic methods were used to study the species diversity, floristic elements, life form spectrum and community structure. The results show that: (1)a total of 122 species, 96 genera and 60 families were found in the community, among them there were 17 fern species, belonging to 14 genera and 12 families, 2 gymnosperms belonging to 2 genera and 2 families, and 103 angiosperms belonging to 80 genera and 46 families; (2) the families and genera floristic composition was complex with various types, the floristic characteristics were mainly influenced by pantropic, followed by temperate, which reflected its transitional characteristic; (3)the main life form distribution was phanerophytes, about 57.38%, which reflected that the phanerophytes lifeforms were the dominant in mid-subtropical forest; (4)vertical stratification was obvious, trees with the height between 4 m and 12 m had the highest proportion about 76.64%, shrubs with the height between 2 m and 3 m had the highest proportion of 69.78%, and herbs with the height between 0-0.2 m had the highest proportion, the level is obvious; (5)Phyllostachys heterocycla cv. pubescens and A. spinulosa were the dominant tree species; A. spinulosa was the dominant species of shrub layer; Dryopteris erythrosora and Selaginella uncinata were the main herbs. The result of species richness analysis was tree layer < shrub layer < herbaceous layer. Diversity index and uniformity analysis shown aggregated distribution for tree layer and its relatively simple composition. The distribution forms of shrub and herb layers were uniform with low abundance.

Key words:Alsophila spinulosa community; species diversity; flora; life form; community diversity.