王曉蕊，李　琳，李　敏，趙建成*

(1 河北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，石家莊 050024；2 河北師范大學(xué) 匯華學(xué)院，石家莊 050091)

?

念珠絲瓜蘚(缺齒蘚科)形態(tài)特征及其在中國的新分布

王曉蕊1，2，李琳1，李敏1，趙建成1*

(1 河北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，石家莊 050024；2 河北師范大學(xué) 匯華學(xué)院，石家莊 050091)

摘要:通過對中國產(chǎn)絲瓜蘚屬Pohlia(缺齒蘚科Mielichhoferiaceae)植物系統(tǒng)地分類學(xué)研究，對本屬一具有假根生念珠狀排列的芽胞的種——念珠絲瓜蘚的形態(tài)解剖學(xué)特征和地理分布進行了修訂,并討論了念珠絲瓜蘚的生境，以及與其相近種泛生絲瓜蘚、明齒絲瓜蘚和黃絲瓜蘚等進行了比較分析。根據(jù)標(biāo)本信息，確定念珠絲瓜蘚在中國的分布由原來的5省區(qū)擴大到10省區(qū)，并繪制了該種在中國的分布圖。

關(guān)鍵詞:真蘚科；泛生絲瓜蘚；芽胞；新分布

絲瓜蘚屬(PohliaHedw.)是為紀(jì)念德國德累斯頓醫(yī)師J. E. Pohl而命名，其中文名則意指其孢蒴形如絲瓜[1]。傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中，絲瓜蘚屬因葉細(xì)胞狹長形、孢蒴有長的臺部、孢蒴垂傾以及具雙層蒴齒而被置于真蘚科(Bryaceae)中[1-3]。近年來，基于分子系統(tǒng)發(fā)育分析方法對真蘚科及其近緣植物的系統(tǒng)分類學(xué)研究結(jié)果顯示出絲瓜蘚屬與傳統(tǒng)上劃歸提燈蘚科(Mniaceae)的屬關(guān)系更密切[4-5]，因此，部分苔蘚學(xué)者將絲瓜蘚屬移入提燈蘚科[6-8]。而絲瓜蘚屬植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)特征上與提燈蘚科差異較大，綜合形態(tài)特征與分子系統(tǒng)發(fā)育的證據(jù)，筆者同意Hill[9]和Shaw[10-11]的處理，將絲瓜蘚屬與其相近屬，如缺齒蘚屬(MielichhoferiaNees)、擬絲瓜蘚屬(PseudopohliaWilliams)和小葉蘚屬(EpipterygiumLindberg)等，置于缺齒蘚科(Mielichhoferiaceae)內(nèi)。

念珠絲瓜蘚 [Pohlialutescens(Limpr.) H. Lindb.]因其植物體中下部葉腋或基部的假根上具有特殊的念珠狀排列的芽胞而區(qū)別于絲瓜蘚屬其他種類，本種目前僅分布于中國大陸和歐洲。筆者在對中國絲瓜蘚屬植物的系統(tǒng)研究過程中發(fā)現(xiàn)，念珠絲瓜蘚常與真蘚科、提燈蘚科以及其他側(cè)蒴蘚類植物混生；其植物體基部的假根糾纏在一起，有時還會被厚厚的土層所包裹，因此，念珠絲瓜蘚假根上的芽胞也易與土壤顆?；蚱渌街锵嗷煜灰鬃R別。同時，念珠絲瓜蘚與泛生絲瓜蘚(Pohliacruda)、明齒絲瓜蘚(P.hyaloperistoma)和黃絲瓜蘚(P.nutans)等蘚類的配子體極為相似。在沒有孢子體存在的情況下，念珠絲瓜蘚常常被錯誤鑒定為泛生絲瓜蘚等其他蘚類。因此，根據(jù)文獻記載，念珠絲瓜蘚在中國的分布僅限于內(nèi)蒙古、陜西、四川、云南和西藏5省區(qū)[2-3, 8]。

本實驗對念珠絲瓜蘚的形態(tài)特征進行了詳細(xì)的觀察、拍照并繪制了墨線圖，根據(jù)標(biāo)本信息繪制了念珠絲瓜蘚在中國的分布圖，與其相似種泛生絲瓜蘚等蘚類的植物體特征進行了比較。筆者通過對中國產(chǎn)念珠絲瓜蘚的研究及標(biāo)本信息的整理，確定該種在中國的分布新增了河北、河南、新疆、青海和甘肅5省區(qū)，為中國絲瓜蘚屬植物分類和區(qū)系研究增添新資料。

1念珠絲瓜蘚的形態(tài)特征及地理分布

念珠絲瓜蘚(圖版Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ)

Pohlialutescens(Limpr.) H. Lindb., Acta Soc. Sc. Fenn. 1899; Crosbyetal., Checklist Mosses 191. 1999; Smith, Moss Fl. Britain & Ireland. 610-611. 2004; Li, Fl. Bryo. Sin. 4: 26. 2006; Lietal., Moss Fl. China 4: 82. 2007.——WeberalutescensLimpr., Laubm. Deutschl. 2: 270. 272. 1892.——Mniobryumlutescens(Limpr.) Loesk., Stud. Morph. Syst. Laubm. 124. 1910.

植株稀疏叢生，黃綠色，具光澤，不育枝較細(xì)長，生殖枝較矮。莖高1～4 cm，紅色，橫切面五角圓形，中軸分化明顯，1～2層小型厚壁細(xì)胞包圍逐漸變大而薄壁的細(xì)胞，無表皮細(xì)胞。假根紅褐色，具疣。葉干時不扭曲貼莖，濕時直展，上部葉較大，稍密集，下部葉較小，排列較疏松。莖葉卵狀披針形或狹橢圓狀披針形，長0.6～3.8 mm，寬0.3～1 mm，漸尖，邊緣平直，中上部邊緣具齒，基部無下延；中肋細(xì)弱，基部紅色，在葉上部消失，中肋橫切面橢圓形，具背、腹厚壁細(xì)胞帶，主細(xì)胞2～4個，1層，具背、腹表皮細(xì)胞；葉中上部細(xì)胞線形或蠕蟲形，長100～170 μm，寬6～11 μm，薄壁，葉尖部細(xì)胞稍短，基部細(xì)胞無明顯變化。雌雄異株，雌苞葉狹長，長4.2～6.4 mm，寬0.5～0.7 mm，葉緣平直，中部以上有齒，中肋葉尖下消失。莖中下部葉腋或基部的假根上著生念珠狀排列的單細(xì)胞無性芽胞，不規(guī)則的球形，長35～40 μm，寬31～35 μm，紅褐色，外部輪廓有棱角，表面具不規(guī)則的粗糙疣。孢子體未見。

生境：多為林下陰濕土生、樹基生或石縫生，海拔1 125～4 200 m。

分布：分布于中國的內(nèi)蒙古、河北(首次記錄)、河南(首次記錄)、甘肅(首次記錄)、陜西、四川、西藏、云南、青海(首次記錄)、新疆(首次記錄)10省區(qū)及歐洲。

標(biāo)本鑒定：內(nèi)蒙古：賀蘭山南寺，仝治國 2111(HIMC)。河北：蔚縣小五臺山，王曉蕊 201307121、201307102、2015626190、2015626191(HBNU)。河南：魯山縣石人山自然保護區(qū)，趙建成 971569、971512(HBNU)；嵩縣白云山玉皇頂，趙建成 970217(HBNU)。甘肅：肅南縣，祁 104(HBNU)。陜西：太白縣西太白山，魏志平 6230(KUN)；太白山平安寺，張滿祥 18，25(KUN)；黃柏源公社，魏志平6665(KUN)；太白縣秦嶺南坡，陳邦杰670(PE)；長安縣光頭山，張滿祥2420(KUN)。四川：馬爾康縣，黎興江 1414(KUN)；都江宴市，汪楣芝 57672(PE)。西藏：錯那縣色木鄉(xiāng)，陳書坤5145(IFP)；波密縣，蘇永革923(KUN)，王幼芳 331(HBNU)；林芝， 蘇永革 2623a(KUN)；墨脫縣，西藏考察隊 7596a(KUN)，王曉蕊 20150724164(HBNU)。云南：德欽，張大成 343(KUN)；臧穆81916(KUN)。青海：玉樹縣，Tan B C 95-2081(KUN)。新疆：烏魯木齊南山白楊溝，趙建成 93050(HBNU)；青河縣三道海子，買買提明15188(HBNU)。

念珠絲瓜蘚的主要識別特征是：中下部葉腋間或基部的假根上著生有大量念珠狀排列的單細(xì)胞無性芽胞。芽胞紅褐色、不規(guī)則的球形，其外部輪廓有棱角、表面具不規(guī)則的粗糙疣。

芽胞干時呈深褐色，經(jīng)常被假根或基質(zhì)的土壤顆粒所包被，往往在標(biāo)本鑒定的過程中被忽略，因而部分標(biāo)本被錯誤的鑒定成其他相似種。從內(nèi)蒙古采集的793號標(biāo)本中未見典型的絲瓜蘚屬植株，也未見到念珠狀排列的假根生芽胞，因此，我們同意《中國苔蘚志》第四卷中對此份標(biāo)本的處理，即鑒定為黃柄薄囊蘚(Leptobryumlutescens)[2]。在所觀察到的中國產(chǎn)念珠絲瓜蘚的標(biāo)本中都未見到孢子體。

念珠絲瓜蘚目前僅在中國大陸和歐洲有分布報道[2-3, 8,12]，參考吳征鎰關(guān)于植物地理分布區(qū)類型的劃分[13]，本種的地理分布類型應(yīng)屬于舊世界溫帶分布。念珠絲瓜蘚常著生于林下陰濕土層上，有時生于蔭蔽的巖石縫隙或樹基部縫隙薄土中，一般不生長在陽光直射的地方，常與陰濕環(huán)境下生長的真蘚科和提燈蘚科以及其他側(cè)蒴蘚類混生。

對中國分布的念珠絲瓜蘚的修訂結(jié)果顯示：念珠絲瓜蘚在中國的自然分布區(qū)經(jīng)度向東推移了7°，緯度向北推移了12°(圖版Ⅳ)。

2念珠絲瓜蘚與形態(tài)相近種的比較

與念珠絲瓜蘚的配子體形態(tài)最為相似的是泛生絲瓜蘚。二者的干燥標(biāo)本均有明顯的金屬光澤；葉干時不扭曲貼莖，濕時直展；上部葉較大，稍密集，下部葉較小，排列較疏松；莖葉卵狀披針形，漸尖，邊緣平直，中上部邊緣具齒，葉中上部細(xì)胞線形或蠕蟲形；雌苞葉都為長披針形。由于以上特征，在沒有孢子體的情況下，念珠絲瓜蘚的標(biāo)本常常被錯誤鑒定為泛生絲瓜蘚。然而，二者的主要區(qū)別是：念珠絲瓜蘚的葉顏色有時明顯較淺為灰綠色，雖然有時會著生雌苞葉，但孢子體少見，且雌苞葉較平展，植株中下部葉腋或基部的假根上著生有大量念珠狀芽胞；而泛生絲瓜蘚的葉顏色為翠綠色，常見有孢子體，雌苞葉更狹長，且多皺褶，無芽胞。

另外兩種與念珠絲瓜蘚配子體形態(tài)相似的是明齒絲瓜蘚和黃絲瓜蘚。盡管明齒絲瓜蘚干燥標(biāo)本具光澤，葉形、葉細(xì)胞形態(tài)都與念珠絲瓜蘚相似，但明齒絲瓜蘚無芽胞，常生孢子體且蒴齒透明。黃絲瓜蘚葉形與念珠絲瓜蘚相似，但植物體無光澤，葉細(xì)胞較短且明顯厚壁，無芽胞，常生孢子體。

念珠絲瓜蘚與3種相近種的形態(tài)特征比較結(jié)果見表1。

表1　念珠絲瓜蘚與3種相近種形態(tài)特征比較

致謝：本實驗得到內(nèi)蒙古大學(xué)(HIMC)白學(xué)良教授和趙東平博士，中國科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館(KUN)馬文章博士和沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所(IFP)李微博士在標(biāo)本研究上給予的幫助，在此表示由衷感謝。

參考文獻:

[1]陳邦杰.中國蘚類植物屬志(上冊)[M]. 北京：科學(xué)出版社, 1963： 173-227.

[2]黎興江.中國苔蘚志(第四卷)[M]. 北京：科學(xué)出版社, 2006： 8-35.

[3]LI X J, CROSBY M R, HE S. Moss Flora of China (Vol. 4) [M]. Science Press, Bejing & Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis, 2007: 67-88.

[4]COX C J, HEDDERSON T A J. Phylogenetic relationships among the ciliate arthrodontous mosses: evidence from chloroplast and nuclear DNA sequences[J].PlantSystematicsandEvolution， 1999, 215: 119-139.

[5]GOFFINET B, COX C J,etal. The bryophyta (mosses): systematic and evolutionary inferences from anrps4 gene (cpDNA) phylogeny[J].AnnalsofBotany. 2001, 87: 191-208.

[6]CROSBY M R, MAGILL R E, ALLEN B,etal. A Checklist of the Mosses [EB/OL]. St. Louis: Missouri Botanical Garden. (1999-12-20) [2013-11-20]. http://www.mobot.org/MOBOT/tropicos/most/checklist.shtml

[7]FREY W, STECH M,etal. Syllabus of Plant Families [M]. Berlin: Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung， 2009. 195-198.

[8]賈渝, 何思. 苔蘚植物[M]// 見中國生物物種名錄 (第一卷). 北京：科學(xué)出版社, 2013: 134-144.

[9]HILL M O, BELL N, BRUGGEMAN-NANNENGA M A,etal. A annotated checklist of the mosses of Europe and Macaronesia[J].JournalofBryology, 2006, 28: 198-267.

[10]SHAW A J. Mielichhoferiaceae: Bryophyte flora of North America. Version 1 [EB/OL]. (2009-03-23)[2013-11-20].http://www.mobot.org/plantscience/bfna/V2/MielMielichhoferiaceae.htm

[11]SHAW A J, RAMSAY H P. Australian Mosses Online. 69. Mielichhoferiaceae: Pohlia [EB/OL]. (2013-05-02) [2013-11-20]. http://www.anbg.gov.au/abrs/Mosses_online/Mielichhoferiaceae_Pohlia.pdf

[12]SMITH A J E. The Moss Flora of Britain and Ireland[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 2004: 593-611.

[13]吳征鎰, 周浙昆, 等. 世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)[J]. 云南植物研究, 2003, 25(3)：245-247.

WU Z Y, ZHOU Z K,etal. The areal-types of the world families of seed plants[J].ActaBotenicaYunnanica. 2003, 25(3): 245-247.

圖版Ⅱ　念珠絲瓜蘚1～7. 葉；8～11. 雌苞葉；12.葉尖細(xì)胞；13. 葉中部細(xì)胞；14. 葉基部細(xì)胞；15. 葉中部橫切面。(王曉蕊 201307102)Plate Ⅱ　Pohlia lutescens (Limpr.) H. Lindb.Fig.1-7. Leaves; Fig.8-11. perichaetial leaves; Fig.12. Apical leaf cells; Fig. 13. Middle leaf cells; Fig. 14. Basal leaf cells; Fig. 15. Transverse section of middle leaf. (WANG Xiaorui 201307102)

圖版 Ⅲ　念珠絲瓜蘚1. 不育株；2. 葉尖細(xì)胞；3. 葉中部細(xì)胞；4. 葉基部細(xì)胞；5. 莖橫切面；6. 葉中部橫切面；7. 假根；8～9. 假根生芽胞；10. 葉(王曉蕊 201307102)Plate Ⅲ　Pohlia lutescens (Limpr.) H. Lindb.Fig.1. Vegetative plant; Fig. 2. Apical leaf cells; Fig. 3. Middle leaf cells; Fig. 4. Basal leaf cells; Fig. 5. Transverse section of stem; Fig. 6. Transverse section of middle leaf; Fig.7. Rhizoid; Fig.8-9. Gemmae growing on the rhizoid; Fig. 10. Leaves (WANG Xiaorui 201307102)

圖版 Ⅳ　念珠絲瓜蘚在中國的分布圖Plate Ⅳ　The distribution map of Pohlia lutescens in China

(編輯:潘新社)

文章編號:1000-4025(2016)06-1250-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.06.1250

收稿日期:2016-03-31;修改稿收到日期:2016-04-22

基金項目:國家自然科學(xué)基金(31370237)；河北省自然科學(xué)基金(C2015205074)；河北省教育廳自然科學(xué)研究項目(QN20131049)；高等學(xué)校博士學(xué)科點專項科研基金(20131303120005)

作者簡介:王曉蕊(1977-)，女，博士研究生，副教授，主要從事苔蘚植物學(xué)研究。E-mail：wxr_wxr@126.com *通信作者:趙建成，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事苔蘚植物學(xué)研究。E-mail：zhaojiancheng@mail.hebtu.edu.cn

中圖分類號:Q949.35+2

文獻標(biāo)志碼:A

Morphological Characters and New Geographical Distribution ofPohlialutescens(Bryophyta, Mielichhoferiaceae) in China

WANG Xiaorui1,2, LI Lin1, LI Min1, ZHAO Jiancheng1*

(1 College of Life Science, Hebei Normal University, Shijiazhuang 050024, China; 2 Huihua College of Hebei Normal University, Shijiazhuang 050091,China)

Abstract:Based on the systematically taxonomic study of the genus Pohlia Hedw. in China, this paper revises a species of the genus with toruloid gemmae growing on the rhizoids, Pohlia lutescens. Morphological characters, geographical distribution and habitat of this species were discussed. The comparison among P. lutescens and its related species, P. cruda, P. hyaloperistoma and P. nutans, were also conducted. The result of identification of specimens shows that the distribution range in China of P. lutescens is expanded from five to ten provinces. Meanwhile, the distribution map of the species in China is provided.

Key words:Bryaceae; Pohlia cruda; gemma; new distribution