侯　明,趙軍平,熊　玲,鄒盛淼

(桂林理工大學 化學與生物工程學院，廣西 桂林　541004)

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釩脅迫下枸杞和芥菜葉蛋白含量的變化

侯明,趙軍平,熊玲,鄒盛淼

(桂林理工大學 化學與生物工程學院，廣西 桂林541004)

摘要：采用堿法和Tris-HCl提取法,研究了V脅迫對不同蔬菜葉蛋白含量的影響。結(jié)果表明,隨V脅迫量的增加,枸杞和芥菜葉蛋白含量呈先升后降的變化趨勢,當V脅迫量達50 mg·kg-1時,堿法提取枸杞葉和芥菜葉蛋白含量分別達最大值127.07和41.76 mg·g-1,莖中蛋白含量分別為143.51和23.54 mg·g-1。隨脅迫時間增加,枸杞葉蛋白含量減少,在V 脅迫量100 mg·kg-1，脅迫時間80 d時,堿法和Tris-HCl提取葉蛋白含量分別為86.68和28.65 mg·g-1;脅迫時間120 d則分別為74.86和23.52 mg·g-1。當V脅迫量>100 mg·kg-1,枸杞葉蛋白含量下降并趨于平穩(wěn)?？赡躒脅迫量較低時,枸杞植物誘導產(chǎn)生具有相關(guān)解毒機制的蛋白,表現(xiàn)為葉蛋白含量增加;當V脅迫量超過枸杞植物的耐受限度,維持生命活動的蛋白受到V的毒害變性失活,表現(xiàn)為葉蛋白含量下降。

關(guān)鍵詞：釩脅迫;枸杞;芥菜;葉蛋白

0引言

隨著工業(yè)化發(fā)展,重金屬通過土壤進入生物圈并不斷積累,對環(huán)境和人體造成傷害,植物吸收的重金屬在根、莖、葉及籽實中積累,會影響植物的生長發(fā)育[1-2]。重金屬對植物的危害主要表現(xiàn)在其對細胞酶活性以及植物新陳代謝產(chǎn)生的影響[3]。植物細胞中可溶性蛋白的含量是衡量植物新陳代謝和生理狀態(tài)的重要指標之一,它包含各種酶原、酶分子和代謝調(diào)節(jié)物,能反映細胞內(nèi)蛋白質(zhì)變性、合成及降解等有關(guān)信息。重金屬脅迫會造成活性氧的積累,使植物體產(chǎn)生氧化脅迫,進而引起植物體內(nèi)蛋白含量的變化[4-5]。因此,關(guān)于重金屬脅迫對不同植物可溶性蛋白的影響成為研究熱點:李朝陽、Ahsan和Hajduch[6-8]等的研究表明,在高濃度Cd脅迫下,植物體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝功能紊亂,濕地匍燈蘚(Plagiomniumacutum)可溶性蛋白與Cd濃度表現(xiàn)出負相關(guān),而水稻中參與抗氧化及脅迫調(diào)節(jié)活動的可溶性蛋白明顯上升,水稻葉受Cu誘導,使參與光合作用的蛋白合成受阻,影響正常的光合作用;杜曉、沙翠蕓和熊春暉[9-11]等研究了在Cd或Pb脅迫下, 珊瑚樹、 紫葉李等植物和荷葉中可溶性蛋白的變化, 隨土壤中Cd、Pb濃度增大蛋白含量呈先升后降的趨勢; 柳玲等[12]的研究結(jié)果則表明, 芹菜葉內(nèi)可溶性蛋白與Cr脅迫濃度表現(xiàn)出負相關(guān)。 此外, 侯明、 王學和陳茂銓等[13-15]研究也顯示, 重金屬對一些農(nóng)作物中可溶性蛋白含量的影響存在“少促多抑”的規(guī)律, 但產(chǎn)生這些現(xiàn)象的機制還有待進一步探究。

枸杞嫩莖葉俗稱“枸杞頭”, 含有豐富的營養(yǎng)成分和活性物質(zhì), 具有清肝明目、 降血壓等功能[16]。 芥菜中的抗壞血酸是活性很強的還原物質(zhì), 能增加大腦中氧含量, 有提神醒腦和解除疲勞的作用。 枸杞嫩葉和芥菜是華南地區(qū)人們喜愛食用的蔬菜, 其品質(zhì)直接影響人體的健康, 開展重金屬脅迫對枸杞和芥菜葉莖蛋白含量的影響研究具有重要的意義。 基于本課題組的前期研究成果[13, 17-18], 筆者進一步采用堿溶液提取法和Tris-HCl提取法,深入研究了不同釩脅迫條件下枸杞和芥菜莖葉蛋白含量的變化,以及釩脅迫不同時間對枸杞葉蛋白含量的影響,探討了植物對釩的解毒和耐性等機理,為培育高抗性、低積累的枸杞植物和芥菜品種提供理論依據(jù),也可為枸杞葉資源的開發(fā)和利用提供實驗基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1供試材料

扦插枸杞(LyciumchinenseMill.)枝條取自桂林市某菜地, 供試芥菜(Brassicajuncea)品種為大坪鋪包心芥菜, 盆栽試驗選取土質(zhì)肥力較大的農(nóng)田土, 所選用的釩(NH4VO3)為分析純試劑。

1.2試驗設計

土壤經(jīng)風干,除去石塊和雜質(zhì),過3.2 mm篩,備用。取風干過篩后的土壤,每個塑料盆裝土6 kg(以干土計), 每盆加入15 g復合肥(NH4H2PO4、 (NH4)2HPO4、 KH2PO4等)作底肥, 與土壤充分混勻。 試驗設置6種處理, 分別加入不同的V量(以NH4VO3形式加入): 0、 25、 50、 100、 150、 200 mg·kg-1, 每種處理6個重復, 充分混勻后陳化一周。 每盆扦插8株已經(jīng)半木質(zhì)化的枸杞枝條或播種20粒芥菜種子, 芥菜出苗后定株為10株, 按大田栽培管理要求進行灌水和追肥, 50 d后收獲(枸杞莖葉收獲時間分別為50、 80、 120 d)。植株分葉、莖收獲,先用自來水沖洗,再用去離子水洗凈,放入烘箱中95 ℃殺青15 min,60 ℃烘干,用粉碎機粉碎，過0.198 mm篩,分裝于密封袋中,低溫保存。

1.3試驗方法

1.3.1植物葉蛋白的提取稱取植物葉干粉0.1 g,按料液比1∶60加入0.2 mol·L-1NaOH提取劑,在45 ℃溫水浴中振蕩提取1.5 h(或按料液比1∶20加入0.15 mol·L-1Tris-HCl提取劑,在pH值8.5下提取4 h),4 500 r/min條件下離心20 min,上清液用于測定可溶性蛋白質(zhì)含量。

1.3.2可溶性蛋白含量的測定將上述提取液用考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白含量[19]:準確移取一定體積上清液于10 mL比色管中,加入蒸餾水0.95 mL使溶液體積至1.00 mL,加入0.1 g·L-1考馬斯亮藍G-250(使用之前應先抽濾)5 mL,搖勻,放置5 min后以試劑空白為參比溶液,使用Cary 50紫外分光光度計于650 nm處測定吸光度,根據(jù)牛血清蛋白標準曲線法求得樣品中蛋白含量。試驗結(jié)果為3次重復試驗的平均值。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)和Microsoft Excel 2003對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,Duncan多重比較法對顯著性差異(P<0.05)進行多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1不同釩脅迫量對蔬菜蛋白含量的影響

按試驗方法,用NaOH提取劑對V脅迫50 d的枸杞和芥菜莖葉中可溶性蛋白進行提取分析,結(jié)果如圖1、2。

圖1　釩脅迫對枸杞莖葉蛋白含量的影響Fig.1　Effect of vanadium (V) stress on the protein content in stem and leaf of Lycium chinense Mill.

圖2　釩脅迫量對芥菜莖葉中蛋白含量的影響Fig.2　Effect of vanadium (V) stress on the protein content in stem and leaf of Brassica juncea

可以看出, 隨著土壤V脅迫量的增加,蔬菜莖、 葉蛋白含量均呈現(xiàn)先升后降的趨勢, 當V脅迫量達50 mg·kg-1時, 枸杞和芥菜葉蛋白含量達最大, 分別為127.07和41.76 mg·g-1, 與對照相比較差異達顯著水平(P< 0.05); 當V脅迫量>50 mg·kg-1,葉片中蛋白含量下降并趨于平穩(wěn),枸杞和芥菜葉蛋白最低為99.3和29.3 mg·g-1,但始終高于對照。枸杞和芥菜莖內(nèi)蛋白含量變化與葉相似,當V脅迫量達100 mg·kg-1時,枸杞和芥菜莖中蛋白含量達最大,分別為143.51和23.54 mg·g-1;當V脅迫量>100 mg·kg-1時,隨V濃度增加植物莖中蛋白含量下降；V脅迫量為200 mg·kg-1時,枸杞莖蛋白降低為92.7 mg·g-1;V脅迫量為150 mg·kg-1時,芥菜莖蛋白降低為12.5 mg·g-1,但均高于對照。

在低脅迫量V(≤100 mg·kg-1)作用下, V可與植物蛋白結(jié)合形成低分子量植物螯合肽(LMW)轉(zhuǎn)入液泡內(nèi), 降低了V的毒性; 同時由于V的刺激作用, 使一些參與緩解氧化脅迫的酶活性上升, 受到活性氧自由基的誘導, 細胞內(nèi)非酶系統(tǒng)抗氧化物質(zhì)如抗壞血酸(ASA)活性上升, 有助于保證細胞膜的完整性,使細胞免受傷害, 從而維持細胞的正常代謝[20], 誘導植物葉蛋白含量增加。 當V脅迫量較大(>100 mg·kg-1)時,一方面會使細胞內(nèi)酶的結(jié)構(gòu)和代謝作用受到影響,植物體內(nèi)的脯氨酸、丙二醛(MDA)和細胞膜透性(CMP)增加,細胞中可溶性物質(zhì)外滲,改變了細胞內(nèi)外滲透壓,使重金屬更易進入細胞引起毒害[18,21-22];另一方面,V的毒害可損傷與蛋白質(zhì)合成相關(guān)的細胞器,使植物中蛋白合成酶下降,分解酶活性上升,從而抑制新蛋白質(zhì)的合成,或改變了相關(guān)蛋白的基因表達,導致可溶性蛋白下降[23]。當V脅迫量>100 mg·kg-1(莖)或>50 mg·kg-1(葉)時,枸杞和芥菜葉莖蛋白含量逐漸下降,顯然,V脅迫對植物葉的影響比莖要大。總的來說,少量的V會刺激植物體內(nèi)產(chǎn)生解毒作用的蛋白或者誘導產(chǎn)生了V結(jié)合蛋白,這些蛋白能夠提高植物對重金屬的耐受力,維持新的新陳代謝動態(tài)平衡,使植物體內(nèi)生理活動向有利于生長的方向進行,表現(xiàn)為低含量V脅迫時植物蛋白含量始終高于對照的植物蛋白含量;當V脅迫量超過了植物耐受能力,將破壞之前的新陳代謝平衡,表現(xiàn)出蛋白含量下降。而芥菜的葉蛋白含量總是大于莖蛋白含量。

2.2不同提取方法對枸杞葉蛋白含量的影響

按試驗方法, 用不同提取劑對V脅迫80和120 d的枸杞植株葉蛋白進行提取。 結(jié)果表明: 隨著V脅迫量增加, 脅迫不同時間的枸杞葉蛋白含量均呈現(xiàn)緩慢升高后再下降的變化趨勢(圖3、 4)。

圖3　脅迫時間對枸杞葉蛋白含量的影響(NaOH提取)Fig.3　Effect of stress time on the leaf protein content of Lycium chinense Mill. with NaOH as extractor

圖4　脅迫時間對枸杞葉蛋白的影響(Tris-HCl提取)Fig.4　Effect of stress time on the leaf protein content Lycium chinense Mill. with Tris-HCl as extractor

V脅迫時間不同時,不同提取方法提取的葉蛋白含量均在V脅迫量為100 mg·kg-1時達最大值,NaOH提取的蛋白含量比Tris-HCl提取分別多58.03 mg·g-1(80 d)和51.36 mg·g-1(120 d); 在V脅迫量為200 mg·kg-1時達最低值, NaOH提取蛋白含量比Tris-HCl提取分別多50.16 mg·g-1(80 d)和40.93 mg·g-1(120 d)。使用不同提取劑提取植物蛋白含量的結(jié)果表明,不同提取方法對提取效果有較大影響。在pH 4～10范圍內(nèi),蛋白質(zhì)的溶解性較差,但能溶于稀酸或稀堿。堿液對蛋白分子的次級鍵特別是氫鍵有破壞作用,促使蛋白與淀粉分離,從而對蛋白質(zhì)分子有增溶作用,因此采用堿提取能更好地溶解出枸杞葉蛋白,而Tris-HCl主要提取酸溶蛋白,小分子量的蛋白很少[24]。兩種提取劑與蛋白的親和力不同,導致提取出來的可溶性蛋白種類各異,而NaOH的提取量要遠大于Tris-HCl提取量。因此,可以選擇堿溶液作為開發(fā)利用枸杞葉蛋白的提取劑。

2.3釩脅迫不同時間對枸杞葉蛋白含量的影響

從圖3、4可見,當V脅迫量≤100 mg·kg-1時,兩種提取劑提取不同時間的枸杞葉蛋白含量均呈上升趨勢;當V脅迫量>100 mg·kg-1,兩種提取劑提取不同時間的蛋白含量均下降。隨脅迫時間增加,兩種提取劑提取的蛋白含量均下降,說明脅迫時間愈長,V 對枸杞葉的傷害愈重。在V脅迫量為100 mg·kg-1的條件下,不同脅迫時間的蛋白含量均達最大值,80 d的蛋白含量分別為28.65 mg·g-1(Tris-HCl)和86.69 mg·g-1(NaOH), 相比于對照分別增加15.8%和13.5%; 120 d的蛋白含量分別為23.5 mg·g-1(Tris-HCl)和74.86 mg·g-1(NaOH), 相比于對照增加5.1%和2%。 當V脅迫量達200 mg·kg-1, 80 d的蛋白含量分別為15.38 mg·g-1(Tris-HCl)和63.34 mg·g-1(NaOH), 相比于對照下降27.8%和17.1%; 120 d的蛋白含量分別為11.18 mg·g-1(Tris-HCl)和56.32 mg·g-1(NaOH), 相比于對照降低33.9%和10.6%, 與對照相比, 差異達顯著水平。 不同脅迫量脅迫不同時間, 植物蛋白含量不同。 試驗表明: 在低脅迫量(≤100 mg·kg-1)和短時間脅迫下, 植物中少量的V積累有助于其自身合成具有解毒機制的蛋白, 有利于植物生長; 隨著脅迫時間的增加, V對枸杞植株的影響超過了植物的耐受程度, 損傷植物體內(nèi)的抗氧化酶活性, 部分蛋白降解或破裂, 植物的光合作用受阻, 使植物體內(nèi)新陳代謝減慢, 枸杞葉蛋白含量下降。當V脅迫量>100 mg·kg-1、脅迫時間為120 d時, V對植物的毒害增大, 導致植物葉中參與光合作用和ATP活動的蛋白含量降低, 蛋白質(zhì)半胱氨酸合成酶(Cysteine synthase, CS)和谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶(GlutathioneS-transferase, GST)合成量降低[25-26], 或者不能進行正常的生理合成, 從而改變植物的正常生理變化和新陳代謝, 對枸杞植株的毒害增強。 所以, 在合適的脅迫時間下, 一定量的V有利于植物葉蛋白的合成, 促進植物的生長。

3結(jié)論

(1)隨著V脅迫量的增加,枸杞和芥菜中葉和莖蛋白含量呈先上升后下降的變化趨勢,說明枸杞和芥菜體內(nèi)存在有解毒作用的特定蛋白,這些蛋白有助于提高對重金屬的耐受力,維持新的新陳代謝動態(tài)平衡。當V脅迫量超過了植物耐受能力,將破壞之前的新陳代謝平衡,表現(xiàn)出蛋白含量下降。

(2)NaOH溶液對枸杞葉蛋白的提取量要遠大于Tris-HCl溶液提取量,可以選擇堿溶液作為開發(fā)利用枸杞葉蛋白的提取劑。

(3)在低脅迫量(≤100 mg·kg-1)和短時間脅迫下,植物中少量的V有助于自身合成具有解毒作用的蛋白;隨著脅迫時間的增加,V對枸杞植株的影響超過了其耐受程度,將會使植物體內(nèi)部分蛋白降解或破裂,光合作用受阻,使枸杞葉蛋白含量下降,尤其是在高脅迫量(200 mg·kg-1)和長時間脅迫下,V對植物的毒害增大,使得枸杞葉蛋白含量顯著低于對照。

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文章編號:1674-9057(2016)02-0344-05

doi:10.3969/j.issn.1674-9057.2016.02.026

收稿日期：2014-12-16

基金項目：國家自然科學基金項目(41161076；41561077);廣西自然科學基金項目(2011GXNSFA018045)

作者簡介：侯明(1957—),女,博士,教授,研究方向:環(huán)境分析化學,glhou@glut.edu.cn。

中圖分類號：X503.23;X173

文獻標志碼：A

Protein changes in leaves ofLyciumchinenseMill. andBrassicajunceastressed with vanadium

HOU Ming,ZHAO Jun-ping,XIONG Ling,ZOU Sheng-miao

(College of Chemistry and Bioengineering, Guilin University of Technology,Guilin 541004,China)

Abstract:Effects of vanadium (V) stress on protein content in leaves of Lycium chinense Mill. and Brassica juncea were investigated by alkali extraction and Tris-HCl extraction. Results show that protein contents in leaves of Lycium chinense Mill. and Brassica juncea increased first and then decreased, with V stress increasing. The protein contents in leaves of Lycium and Brassica juncea were extracted by alkaline, and they reached the maximum 127.07 and 41.76 mg·g-1respectively when V concentration was 50 mg·kg-1, while the protein contents in stems were 143.51 and 23.54 mg·g-1respectively. With stress time increasing, protein contents in Lycium barbarum leaves decreased. When V stress concentration was 100 mg·kg-1and V stress time was 80 days, protein contents were 86.68 and 28.65 mg·g-1respectively for the leaves protein extracted by alkaline and Tris-HCl, while they were 74.86 and 23.52 mg·g-1when V stress time was 120 days. The downward trend of leaves protein content was stabilized when V> 100 mg·kg-1. The reason may be that when V stress concentration was low, both plants were induced to produce the associated proteins with detoxification ability, exhibiting increase of the total leaves protein contents. While V stress concentration exceeded the tolerance limits of plants, the life-sustaining proteins were inactivated by V poisoning and degeneration, exhibiting decrease of the total leaves protein contents.

Key words:vanadium stress; Lycium chinense Mill.; Brassica juncea; leaf protein

引文格式：侯明, 趙軍平, 熊玲, 等. 釩脅迫下枸杞和芥菜葉蛋白含量的變化[J]. 桂林理工大學學報， 2016, 36(2): 344-348.