王　微,伍小剛,胡　凱,陶建平,*

1 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室， 重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室, 西南大學生命科學學院,重慶　400715 2 重慶文理學院林學與生命科學學院,重慶　402168

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凋落物輸入對中亞熱帶不同森林細根生物量及分布的影響

王微1,2,伍小剛1,胡凱2,陶建平1,*

1 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室， 重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室, 西南大學生命科學學院,重慶400715 2 重慶文理學院林學與生命科學學院,重慶402168

摘要:在全球變化背景下,植物凋落物輸入的改變對森林生態(tài)系統(tǒng)地下生態(tài)過程具有重要的影響。中亞熱帶森林中,細根進入凋落物層生長是一種常見現(xiàn)象,然而凋落物量的改變對細根生長影響的研究較少。通過對中國中亞熱帶針葉林、針闊混交林及常綠闊葉林這3種典型森林進行地上凋落物添加和去除實驗,研究不同凋落物處理水平下細根生物量、垂直分布及形態(tài)特征的變化。結果表明：與對照(CK)相比,地上凋落物去除(LR)分別導致針葉林和針闊混交林細根總生物量顯著降低40.3%和37.5%,而凋落物添加(LA)使常綠闊葉林中的細根總生物量明顯提高了19.4%。不同層次的細根生物量對凋落物處理的響應不同,從針葉林到常綠闊葉林,凋落物量的改變對細根的垂直分布的影響加劇。LA處理明顯提高常綠闊葉林凋落物層的細根生物量百分比(相比對照提高了10.6%)以及降低7.5—15 cm土層的細根生物量百分比(相比對照降低了10.4%)。凋落物層中生長的細根生物量和凋落物層厚度呈高度線性相關(R2= 0.742,P <0.01),并且和凋落物層生物量也呈顯著線性相關(R2= 0.521,P <0.01)。3種森林類型細根的根長密度(RLD)和比根長(SRL)變化趨勢與細根所處的層次緊密相關,而不同凋落物處理對它們的影響均不明顯,說明細根對養(yǎng)分的獲取策略表現(xiàn)為在養(yǎng)分豐富的凋落物層和表土層投資更多的生物量和更活躍的代謝,而不是改變細根形態(tài)的表型可塑性。

關鍵詞：凋落物處理；細根生物量；細根形態(tài)；凋落物層；亞熱帶森林

細根是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官[1],在長期進化過程中形成了匹配立地條件的空間分異特征[2- 3],直接影響植物的生長發(fā)育和群落的生產力[4]。在不同的森林生態(tài)系統(tǒng)中,細根進入凋落物層生長是一種常見現(xiàn)象[5- 8]。由于凋落物層質量、厚度及養(yǎng)分釋放特征不同,生長進入凋落物層的細根生物量常顯示出差異[9- 11],合理估算凋落物層中細根的產量是正確理解生態(tài)系統(tǒng)細根生產和周轉及其在全球碳循環(huán)中作用的必需環(huán)節(jié),同時為進一步探索根系生長進入凋落物層的過程和機制提供依據(jù)。

隨著全球氣候變化引起的溫度上升及世界各地降水分布格局的改變,森林凋落物的數(shù)量和質量也隨之發(fā)生顯著變化[12-13],這將直接影響地下生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和全球碳循環(huán)過程[14]。凋落物添加和去除試驗(DIRT,Detritus input and removal treatments)是一種控制土壤碳輸入來源和速率的長期野外試驗。凋落物的去除或添加,首先改變了凋落物層的數(shù)量、分解速率和有機物含量以及向土壤中的淋溶輸入[15],進而可能影響地下細根的分布、生產及周轉。我國的亞熱帶森林無論在生態(tài)系統(tǒng)結構、功能及動態(tài)過程等方面都有別于其他氣候帶森林,對全球變化極其敏感[16],開展 DIRT 試驗將具有十分重要的特色。本文通過對中國西南地區(qū)中亞熱帶3種典型森林進行地上凋落物添加和去除實驗,探討細根的生長與地上凋落物輸入之間的關系,擬回答如下問題：(1)增加地上凋落物的輸入能否促進細根在凋落物層中的生長？較厚的凋落物層能否增加不同層次細根的總量？(2)不同凋落物輸入量對細根的垂直分布如何影響？(3)不同凋落物輸入量會引起細根形態(tài)的改變嗎？

1研究方法

1.1研究地概況

研究區(qū)位于中國重慶市北碚區(qū)縉云山自然保護區(qū)(29°48′25″—29°51′53″N,106°20′18″ —106°24′42″E),該保護區(qū)面積約14 km2,海拔180.0—951.5 m。土壤類型為酸性黃壤[17],氣候屬典型的亞熱帶季風濕潤性氣候,年均氣溫13.6 ℃,年平均降雨量1611.8 mm,降雨主要發(fā)生在4—9月,占全年的77.2%[18]?？N云山的頂級地帶性植被為常綠闊葉林,針闊混交林作為亞熱帶常綠闊葉林次生演替序列之一,在縉云山占有相當大的比例。另外,由于歷史人為干擾,以杉木人工林為代表的針葉林在中高海拔(>500 m)以上優(yōu)勢明顯,面積占研究區(qū)域的30%[19]。

在2013年4—6月對縉云山進行充分踏查的基礎上,于2013年7月在縉云山西北方向地形較平坦(坡度<25°)的林地中隨機選取立地條件及群落組成基本一致的3種典型的森林類型：針葉林、針闊混交林和常綠闊葉林(依次表示為CF,MF和BF),分別在每種森林中建立30 m×30 m樣地各3處。為了更好的比較凋落物輸入對不同群落中細根分布的影響,參考其他研究對針闊混交林的界定[20-21],研究選擇的針闊混交林中,針葉樹種的貢獻比例為40%—60%。本研究中所選擇的針葉林為人工種植35a的杉木林,而針闊混交林及常綠闊葉林皆為天然林。針葉林上層樹種主要為杉木(Cunninghamialanceolata),林下覆蓋大量的蕨類如里白(Diplopterygiumglaucum)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、狗脊(Woodwardiajaponica)和紅蓋鱗毛蕨(Dryopteriserythrosora),另有少量杉木幼苗。針闊混交林中主要上層物種為馬尾松(Pinusmassoniana)和一些常綠闊葉樹種,如四川山礬(Symplocossetchuensis)、絲栗栲(Castanopsisfargesii)、四川大頭茶(Gordoniaacuminata)和香樟(Cinnamomumcamphora)等,中下層物種為這些闊葉樹種的幼樹、幼苗及一些草本植物如草珊瑚(Sarcandraglabra)、淡竹葉(Lophatherumgracile)和蕨類植物。常綠闊葉林主要上層物種為四川山礬、光葉山礬(Symplocoslancifolia)、薯豆(Elaeocarpusjaponicus)、絲栗栲、潤楠(Machiluspingii)、黃牛奶樹(Symplocoslaurina)等,林下物種豐富,常見種為作孚茶(Camelliarosthorniana)、草珊瑚、杜莖山(Maesajaponica)、紅果樹(Stranvaesiatomentosa)、廣東珊瑚椒(Linderakwangtungensis)、菱葉冠毛榕(Ficusgasparrinianavar.laceratifolia)、菝葜(Smilaxchina)、淡竹葉及一些蕨類植物。這里“上層物種”指的是喬木樹種,而林下層植物指的是一些灌木和草本植物(一般高度不超過2 m)[22]。樣地的基本特征見表1,3種森林類型凋落物層及礦質土層特性見表2。

1.2實驗設計

在每個樣地中分別選擇林內地上凋落物、樹種組成、長勢及大小等相對一致的地方設置5 m×5 m 的樣方各3個。在樣方四周垂直挖壕深0.6 m,切斷根系但不移走,并將裸露的根系剪斷后插入雙層高壓聚乙烯膜(LDPE膜,厚度0.12 mm),以減少經由根-菌根網(wǎng)絡對樣方中養(yǎng)分和水分的供應,同時阻止外圍根系向小樣方內生長。鋪好膜后,壕溝及時回填。2013年8月中旬開始對每樣地3個小樣方分別進行如下3種處理：(1) 地上凋落物去除,將小樣方內地上凋落物移除,每月定期去除樣方內新近積累的地上凋落物；(2)凋落物添加,首先將處理1中移除的凋落物均勻灑在小樣方內,以后每個月將處理1中收集的凋落物等面積均勻灑在加倍處理范圍內；(3)對照,即對樣方內凋落物不做任何處理。為了量化凋落物層中細根的增殖,在這27個25 m2的樣方中隨機設置5個0.5 m2方形小區(qū),清除凋落物層后,在小區(qū)中部表土層上方放置250 mm×250 mm,孔徑為1.5 mm的紗網(wǎng),對紗網(wǎng)四角及中間固定,然后均勻地在紗網(wǎng)上方填充對應處理的凋落物數(shù)量,并做好標記。紗網(wǎng)保證在實驗期間無干擾。

1.3細根收集與特征參數(shù)測定

2014年8月,在凋落物處理實驗進行1a后,對每個樣方采集細根樣品。采樣時,采用厚0.5 mm,寬10 cm的薄鐵皮制成的面積為250 mm×250 mm的正采集框插入到所對應樣點的紗網(wǎng)與地表的接觸面,測量紗網(wǎng)上方凋落物層的厚度。用鋒利的刀片對附著在紗網(wǎng)下方的根系進行小心剝離,將紗網(wǎng)上方的凋落物、細根以及紗網(wǎng)一起收集放入保鮮袋,標號后迅速帶回實驗室。紗網(wǎng)移除后,另用根鉆(內徑10 cm；高7.5 cm)對樣點中部下方0—7.5 cm,7.5—15 cm土層進行連續(xù)取樣。實驗共取凋落物層樣品135個,土芯樣品270個。在實驗室對樣品中的細根(≤2 mm)用鑷子進行仔細挑選、沖洗。沖洗后的細根根據(jù)外形、顏色和彈性區(qū)分死根和活根[9, 11],保留活根(以及新近死亡,但和活根不易區(qū)別的根系)。并用根系掃描分析系統(tǒng)Win-RHIZO 2004C(Regent Instruments Inc., Quebec,Canada)對活根的長度進行測定。測定結束后,將所有細根樣品置于烘箱內,在60℃下烘干48 h至恒重,分別計算凋落物層和土芯中細根的干重、根長密度(RLD)和比根長(SRL)。從凋落物層樣品袋中完全取出根系和紗網(wǎng)后,對各處理凋落物于70℃下烘干48 h至恒重,稱量其生物量。

表1　樣地基本特征

NW 和 N 代表坡向為西北 northwest和北 north；SR：物種豐富度 species richness；H′：Shannon-Wiener指數(shù) Shannon index；J′：均勻度指數(shù) evenness；CF：針葉林 coniferous forest；MF：針闊混交林 coniferous and broad-leaved mixed forest；BF：常綠闊葉林 evergreen broad-leaved fores；括號內的數(shù)據(jù)為每個林分中樹木胸徑或樹高的變化范圍

表2　3種森林類型凋落物層及礦質土層基本特性

CF：針葉林 coniferous forest；MF：針闊混交林 coniferous and broad-leaved mixed forest；BF：常綠闊葉林 evergreen broad-leaved forest；L：凋落物層 litter layer；M1：0—7.5 cm 礦質土層 mineral soil layer；M2：7.5—15 cm 礦質土層 mineral soil layer

1.4數(shù)據(jù)處理

不同森林類型、凋落物處理對不同層次中細根生物量的影響采用重復測量方差分析(repeated measure ANOVA),其中取樣層次為組內因子。同一森林,相同取樣層次,不同凋落物處理對細根生物量、生物量百分比以及細根形態(tài)參數(shù)的影響采用單因素方差分析(One-way ANOVA),并進行均值間最小差異顯著性(LSD)檢驗。數(shù)據(jù)分析之前,不同層次的每組數(shù)據(jù)經Shapiro-Wilk Test檢驗均服從或近似正態(tài)分布。為滿足方差齊性要求,部分數(shù)據(jù)通過ln轉換后再進行分析。對凋落物層的厚度、凋落物現(xiàn)存量與生長進入該層的細根生物量之間的關系采用Pearson相關分析,進行線性回歸擬合,采用雙尾顯著性檢驗(α=0.05)。由于凋落物去除處理中,凋落物層的厚度及現(xiàn)存量都非常小,在分析時不考慮。所有的統(tǒng)計分析均使用SPSS 22.0軟件(IBM,Chicago,USA)。繪圖在Origin 9.1 中完成。

2結果與分析

2.1不同凋落物處理水平下的細根生物量

森林類型、凋落物處理、取樣層次及其交互作用均對細根生物量有顯著影響(P<0.05,表3)。與對照相比,凋落物去除(LR)顯著降低了針葉林(CF)和針闊混交林(MF)中的細根總生物量(分別降低40.3%和37.5%),凋落物添加(LA)也使針葉林和針闊混交林中的細根總生物量略有下降,但導致常綠闊葉林(BF)中的細根總生物量明顯提高了19.4%(圖1)。

不同層次的細根生物量對地上凋落物處理的響應不同。3種森林中,凋落物層的細根生物量均在LA樣方中最大,其中常綠闊葉林凋落物層細根生物量為36.27 g/m2,顯著高于CK樣方；而LR處理條件下的該層中定殖的細根生物量最低(0.69—5.78 g/m2),顯著低于CK和LA樣方(P<0.05,圖2)。相比CK樣方,凋落物添加和去除處理對針葉林和針闊混交林的0—15 cm礦質土層中細根生物量無顯著影響,但對常綠闊葉林影響顯著,凋落物去除處理顯著降低了闊葉林中M1層(0—7.5 cm)細根生物量,而凋落物添加處理顯著降低了M2層(7.5—15 cm)的細根生物量(圖2)。

2.2不同凋落物處理水平下的細根的垂直分布

凋落物添加和去除在一定程度上改變了群落中不同層次細根生物量的分配。針葉林中各層細根生物量占總生物量(從凋落物層到0—15 cm礦質土層)的百分比在不同凋落物處理水平下有一定波動,但和CK相比無顯著差異。而LR處理明顯增加針闊混交林M1層和降低M2層的細根生物量百分比(分別提高13.25%和降低11.74%)。對于常綠闊葉林,LA處理則明顯提高L層的細根生物量百分比以及降低M2層的細根生物量百分比(分別提高10.6%和降低10.4%)(圖3)。

表3　森林類型、凋落物處理和取樣層次對細根生物量影響的重復測量方差分析

SL：基質層次 Substrate layer；FT：森林類型 Forest type；LT：凋落物處理 Litter treatment；**P< 0.01,n=15

圖1　3種森林類型中不同凋落物處理水平下的細根總生物量(平均值±標準誤,n=15)Fig.1　The total fine root biomass in all layers in litter manipulation plots of three forest types (mean ± SE, n=15)CF：針葉林 coniferous forest；MF：針闊混交林 coniferous and broad-leaved mixed forest；BF：常綠闊葉林 evergreen broad-leaved forest；LA：凋落物添加 litter addition；CK：對照 control；LR：凋落物去除 litter removal；L：凋落物層 litter layer；M1：0—7.5 cm 礦質土層 mineral soil layer；M2：7.5—15 cm 礦質土層 mineral soil layer；小寫字母代表同一森林類型不同凋落物處理間的差異(P < 0.05)

圖2　3種森林類型中不同凋落物處理水平下不同層次中的細根生物量(平均值±標準誤,n=15)Fig.2　The fine root biomass in different substrate layers in litter manipulation plots of three forest types (mean±SE, n=15)小寫字母代表同一森林類型同一層次，不同凋落物處理間的差異(P<0.05)

圖3　3種森林類型中不同凋落物處理水平下的細根生物量垂直分配比例Fig.3　The vertical distribution of fine roots as a percentage of the overall root biomass in litter manipulation plots in three forest types

2.3不同凋落物處理水平下的細根形態(tài)

不同凋落物處理對3種森林中細根形態(tài)的影響不明顯。在凋落物去除條件下,3種森林類型中L層的細根RLD值均達最大,但未顯著高于CK和LA樣方,在M2層中,RLD值均為最小,但也未顯著低于CK和LA樣方(針葉林除外)(圖4)。凋落物去除能顯著增加針闊混交林中M1層細根的SRL值,但總體上SRL對凋落物處理也不敏感(圖4)。細根形態(tài)指標參數(shù)RLD和SRL更明顯的變化趨勢與其所處的層次有關。3種森林類型中,L層均具有最大的SRL值(11.71—27.10 m/g),M1層均具有最大的細根RLD值(3779.61—7379.03 m/m3),但凋落物處理在一定程度上改變了細根形態(tài)在垂直層次上的變化。

2.4細根生物量與凋落物量的關系

從針葉林到常綠闊葉林,凋落物層的厚度和凋落物生物量均呈遞增趨勢,在CK樣方中,凋落物層的平均厚度分別為 2.4、3.5、7.6 cm；平均凋落物生物量分別為2403.24、2751.33、3613.37 g/m2。3種森林中,LA樣方的平均凋落物層厚度(6.5 cm)和凋落物層生物量(3535.7 g/m2)均顯著高于CK樣方(平均凋落物層厚度為4.5 cm,P<0.001；平均凋落物層生物量為2922.6 g/m2；P<0.01)。在CK和LA樣方中,凋落物層中生長的細根生物量和凋落物層厚度呈高度線性相關(R2= 0.742,P<0.01),并且和凋落物層生物量也呈顯著線性相關(R2= 0.521,P<0.01)(圖5)。另外,在凋落物添加處理下,細根在凋落物層的生物量和在0—7.5 cm礦質土層中的生物量呈極顯著正相關(r= 0.517,P<0.001),但和7.5—15 cm土層中的生物量無相關性；在凋落物去除處理下,細根在凋落物層的生物量和在0—7.5 cm及7.5—15 cm礦質土層中的生物量均呈一定正相關(分別為r=0.648,P<0.001；r=0.376,P<0.05)。

圖4　3種森林類型中不同凋落物處理水平下不同層次中的細根形態(tài)特征(平均值±標準誤,n=15)Fig.4　Root length density (RLD) and specific root length (SRL) in different substrate layers in litter manipulation plots of three forest types (mean ± SE, n=15)小寫字母代表同一森林類型同一層次， 不同凋落物處理間的差異； 大寫字母代表同一森林類型相同凋落物處理條件下， 不同層次間的差異(P<0.05)

圖5　凋落物層細根生物量與凋落物層厚度及生物量間的關系(n=90)Fig.5　Relationship between the fine root biomass in litter layer and the mean depth and biomass of the litter standing crop in litter addition plots and control plots in three forest types (n=90)

3討論與結論

3.1凋落物處理對不同森林類型中細根生物量的影響

凋落物輸入可刺激土壤中現(xiàn)存有機質的分解,進而改變土壤養(yǎng)分的可利用性和對植物的養(yǎng)分供應[23]。本研究中不同凋落物處理引起森林地下系統(tǒng)細根生物量的差異,顯示地上凋落物的數(shù)量變化對細根的覓養(yǎng)行為產生影響。不同森林類型,凋落物處理對細根生物量的影響不同。同一氣候條件下,森林類型是影響凋落物量的主要因素,凋落物量隨樹種組成、密度的不同而變化[24]。本研究所調查的3種森林類型,從針葉林到常綠闊葉林,凋落物層的厚度和凋落物生物量均呈遞增趨勢,與前人在本地開展的研究結果一致[25-26]。針闊混交林及常綠闊葉林樹種組成多樣且林分密度大,且闊葉樹種的葉面積和質量均遠大于針葉樹,因此凋落物量顯著高于針葉林。隨著群落物種多樣性的不斷豐富,一方面極大地提高了凋落物的物質來源和質量,另一方面群落垂直層次趨向復雜也使得立地微氣候顯著改善,進而間接對凋落物分解產生影響[27]。已有研究表明森林植物吸收的養(yǎng)分中,90%以上的氮和磷、60%以上的礦質元素都來自于凋落物歸還土壤的養(yǎng)分再循環(huán)[28]。杉木、馬尾松等針葉樹種的葉片厚革質,角質層發(fā)達,含有較多的難分解成分(纖維素、木質素和單寧等),C/N比較高[29-30],不利于淋溶作用、微生物分解和土壤動物的機械破碎等作用的發(fā)生,而闊葉樹種凋落物的難分解成分相對較低,一般認為其分解速率高于針葉樹種[31-32]。另外,郭平等對縉云山的研究也發(fā)現(xiàn)常綠闊葉林的分解也快于針闊混交林(年分解常數(shù)分別為0.31和0.24)[26]。常綠闊葉林凋落物量大且易分解,歸還土壤的養(yǎng)分含量多,因此土壤N含量最高,本研究顯示同一土壤層次,常綠闊葉林土壤總N含量依次高于針闊混交林和針葉林(表2)。

細根生物量的多少是植物對土壤資源有效性的反應以及地上光合產物在地下分配的最終體現(xiàn)[33]。在美國Harvard 森林和Andrews 森林,添加凋落物顯著地增加了凋落物層淋溶的可溶性有機物濃度[34]。在熱帶森林中,存在明顯的高分解有機質層(Oa層),在其上常形成大量的根墊。另外,細根除在Oa層和Oe層(半分解有機質層)聚集外,還發(fā)現(xiàn)在常綠闊葉林內新近增加的新鮮凋落葉中,細根也能快速響應,這可能和取樣時間有關。森林中凋落物的產生和細根的生長均有很強的季節(jié)性。中國亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林凋落物的凋落高峰常發(fā)生在雨季初期(4、5 月)和雨季末期(8、9 月)[35-36],針葉林和針闊混交林年凋落量的最大值常出現(xiàn)在11月份[37],而活根生物量在各演替階段皆于7月達到最大值[38]。取樣的階段在雨季末期,細根進入快速生長階段,且此時縉云山溫度較高(7、8 月日平均最高氣溫35 ℃以上),常綠闊葉林中細根的生物量動態(tài)和雨季凋落物分解格局緊密相連,表明該群落類型凋落物層在分解過程中的養(yǎng)分釋放對細根生長起到促進作用。

3.2凋落物處理對不同林型中細根垂直分布的影響

生物量表征著根系的廣布性[39],也反映了植物對土壤資源的競爭能力[40]。在中亞熱帶森林中,細根生物量主要集中在土壤中上層(0—20 cm),約占總生物量的80%[38]。所取樣的層次為凋落物層及0—15 cm礦質土層,能夠反映細根的垂直分布格局。獲取的細根主要為林下層植物根系,如一些灌木樹種、草本植物以及占很大一部分的喬木樹種幼苗的根系。喬木樹種幼苗生長旺盛,能產生大量的細根進行生長代謝,這些細根均聚集在分解中的凋落物層及淺土層。凋落物添加和去除在一定程度上改變了森林中不同層次細根生物量的分配,并且隨著森林演替的進程及群落物種組成的復雜程度,從針葉林到闊葉林,凋落物量的改變對細根的垂直分布的影響也加劇,說明針闊混交林和常綠闊葉林中植物能調整其細根的垂直分布格局,將更多的細根分配到營養(yǎng)豐富的表層土壤。與前人對中亞熱帶森林土壤及凋落物層養(yǎng)分含量的研究相比[41-45],研究的3種森林的初始土壤N含量和凋落物層N含量均在平均值范圍內,特別是常綠闊葉林土壤N含量(1.75—3.43 mg/g),高于該地同類森林的研究(0.66—3.01 mg/g)[41,45],但遠低于凋落物層N含量(12.89 mg/g),可認為細根生長進入凋落物層是對該層具有更易獲得的水分和持續(xù)供應養(yǎng)分的響應,而不是作為一種對低的土壤養(yǎng)分的適應。進一步分析顯示凋落物層中生長的細根生物量以及凋落物層生物量呈顯著線性相關,這與對熱帶山地濕潤森林中凋落物層厚度與該層細根生物量的相關性研究結果一致[6, 10],表明增加地上凋落物的輸入能夠促進亞熱帶森林細根在凋落物層中的生長。

細根增加在凋落物層的生物量分配對養(yǎng)分源作出響應,通常通過減少在深層土壤中的生物量來補償[6]。在我們的研究中,這種現(xiàn)象不明顯,無論凋落物的添加與否,細根在凋落物層的生物量均和0—7.5 cm礦質土層中的生物量呈顯著正相關,與7.5—15 cm礦質土層中的生物量相關性不明顯。在凋落物層中,細根直接獲取分解的有機質的養(yǎng)分,生長在和凋落物層緊密相連的表土層中的細根進一步攔截了凋落物淋溶過程可能導致的潛在養(yǎng)分損失,而亞土層中生長的細根對養(yǎng)分的變化響應不迅速。

3.3凋落物處理對細根形態(tài)的影響

可塑性是細根對土壤有效資源響應的主要機制之一。許多研究表明,當土壤資源有效性增加時,分配到地下的碳增加, 細根會通過增加根長密度或改變根系形態(tài)特征來提高對土壤養(yǎng)分和水分的吸收能力[46]。根長密度(RLD)是指單位土體中根系的長度,可以表示植物對從凋落物層到礦質土層空間與養(yǎng)分資源的分享比例,并反映植物競爭能力的大小[47]。比根長(SRL)影響細根對土壤養(yǎng)分的獲取能力,是衡量根吸收和消耗比值的指標[48]。土壤資源養(yǎng)分有效性,將直接影響細根比根長,如土壤N有效性的增加會導致細根比根長下降[49]。本研究中,3種森林細根的RLD和SRL變化趨勢與細根所處的層次緊密相關,而不同凋落物處理對它們的影響均不明顯,但在一定程度上能改變細根形態(tài)在垂直層次上的變化。因此,細根對養(yǎng)分的獲取策略表現(xiàn)為在養(yǎng)分豐富的凋落物層和表土層投資更多的生物量和更活躍的代謝,但不是改變細根形態(tài)的表型可塑性。

致謝：Cornelissen J H C博士潤色英文摘要,劉宏偉、柴捷、曾嘉慶、祝佳杏為實驗提供幫助,特此致謝。

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基金項目:重慶市自然科學基金計劃項目(cstc2013jcyjA20019)；重慶市教委科學技術研究項目(KJ131201)

收稿日期:2015- 06- 27;

修訂日期:2015- 11- 05

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: taojianping@163.com

DOI:10.5846/stxb201506271308

Increased litterfall regulates fine root biomass and distribution in three typical forests in subtropical China

WANG Wei1,2,WU Xiaogang1,HU Kai2,TAO Jianping1,*

1KeyLaboratoryofEco-environmentsofThreeGorgesReservoirRegion(MinistryofEducation),ChongqingKeyLaboratoryofPlantEcologyandResourcesofThreeGorgesReservoirRegion,SchoolofLifeScience,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China2CollegeofForestryandLifeScience,ChongqingUniversityofArtsandSciences,Chongqing402168,China

Abstract：Global change is potentially expected to change the quality and quantity of aboveground litter input, which could affect belowground processes of terrestrial ecosystems. Root proliferation into the litter layer in subtropical forests substantially contributes to net primary production; however, little is known concerning how increased leaf litter input affects the growth of fine roots. A litter manipulation experiment was conducted between August 2013 and August 2014 in nine stands of three different forest types in subtropical China: coniferous forest (CF), coniferous and broad-leaved mixed forest (MF), and evergreen broad-leaved forest (BF). Three treatments, including litter removal (LR), litter addition (LA), and a control (CK) were conducted within 5 m × 5 m plots in a randomized block design in each stand. The biomass of fine roots (≤2 mm in diameter) in the litter layer and the 0—15 cm soil layer were measured using soil cores; root morphology was also monitored. The results showed that litter removal significantly decreased fine root biomass in CF and MF plots by 40.3% and 37.5%, respectively. Litter addition caused a slight decline in fine root biomass in CF and MF plots, but fine root biomass markedly increased (19.4%) in BF plots. The vertical distribution of fine roots differed according to litter treatments. Because CF to BF correspond to a successional gradient and increasing tree species diversity in subtropical forests, forest floor litter mass and thickness in the litter horizon increased, as did the effects of litter quantity on the vertical distribution of fine roots. Compared to the controls, litter addition plots in the relatively fertile soil of BF, resulted in a significantly higher percentage of fine roots in the litter layer, but a significantly lower percentage at 7.5—15 cm depth in the mineral soil (increase of 10.6% and decrease of 10.4%, respectively). This suggested that the results were a response to a more readily available nutrient source rather than an adaptation to nutrient shortage. Root biomass in the litter layer in the CK and LA plots was strongly related to litter layer depth (R2 = 0.742, P <0.01, linear regression) and total litter biomass (R2 = 0.521, P <0.01, linear regression). Moreover, root length density and specific length of fine roots differed between substrate layers: specific root length was greater in the litter layer than in the mineral soil layer, and root length density was the greatest in the 0—7.5 cm soil layer. However, fine root morphology did not change significantly with addition or removal of litter. Therefore, we suggest that fine roots have a nutrient acquisition strategy that allows uptake of more nutrients from the litter layer or near the surface in shallow soils because of a larger belowground allocation of biomass and a more active metabolism, not because of phenotypic plasticity in fine root morphology.

Key Words:litter manipulation；fine root biomass；root morphology；litter layer；subtropical forest

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