吳俊文, 劉　珊, 李吉躍, 何　茜, 蘇　艷, 邱　權, 白晶晶, 王　燕, 賈　朋

華南農業(yè)大學林學與風景園林學院, 廣州　510642

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干旱脅迫下廣東石漠化地區(qū)造林樹種光合和耗水特性

吳俊文, 劉珊, 李吉躍*, 何茜, 蘇艷, 邱權, 白晶晶, 王燕, 賈朋

華南農業(yè)大學林學與風景園林學院, 廣州510642

摘要:石漠化地區(qū)土層稀薄、干旱貧瘠、植被破壞、生態(tài)惡化等問題較為突出，人工恢復森林植被是一項快速有效的生態(tài)恢復途徑。采用盆栽苗木稱重法和Li- 6400光合系統(tǒng)測定方法分別測定3個常見石漠化造林樹種浙江潤楠(Machilus leptophylla)，楓香(Liquidambar formosana)和亮葉含笑(Michelia fulgens Dandy)苗木在不同土壤水分條件下耗水特性和光合特性，為進一步篩選和評價石漠化地區(qū)造林樹種抗旱特性提供理論依據(jù)。研究結果表明：(1)整個干旱脅迫期間，3種幼苗葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)持續(xù)下降。重度干旱時，浙江潤楠光合和水分利用效率分別是楓香的2.5倍、89.6倍和亮葉含笑的1.9倍、26.3倍。(2)干旱脅迫中期和后期，楓香和亮葉含笑凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)下降而胞間CO2濃度(Ci)升高，說明Pn下降的主要原因已經(jīng)由氣孔因素轉變?yōu)榉菤饪滓蛩氐南拗啤?3)3個石漠化樹種在不同干旱脅迫下日耗水總量和日平均耗水速率均存在顯著性差異(P<0.05)，白天耗水量占總耗水量74%—92%之間。浙江潤楠在重度干旱時期還對水分要求還比較大，維持一個相對較高的耗水速率，是楓香和亮葉含笑的3.7倍和2.2倍。(4)不同干旱脅迫下，3個石漠化樹種耗水速率日變化均表現(xiàn)出單峰曲線，不同干旱脅迫下峰值點會發(fā)生變化。(5)綜合來看，浙江潤楠和楓香是相對高光合和高水分利用效率樹種。隸屬函數(shù)結果表明，在正常、輕度和重度干旱下抗旱能力均為楓香>浙江潤楠>亮葉含笑，重度干旱下為浙江潤楠>楓香>亮葉含笑。

關鍵詞：石漠化造林樹種；干旱脅迫；光合；耗水

石漠化是指在脆弱的喀斯特環(huán)境之下，人類不合理的活動造成了森林破壞，最終出現(xiàn)大面積裸露的巖石的土地退化現(xiàn)象[1]。廣東省的石灰?guī)r面積約有1.45萬km2，巖溶地區(qū)主要分布在北部和西部，大多分布在邊遠山區(qū)，生態(tài)環(huán)境惡化，交通不便，植被稀少，水土流失嚴重，生活用水貧乏，農村貧困問題突出。石漠化是巖溶區(qū)域最主要的生態(tài)問題，也是制約經(jīng)濟和社會發(fā)展的瓶頸[2]。植被恢復是改善這種惡劣生態(tài)環(huán)境的重要手段，這個問題受到國內外學者廣泛關注[3- 6]。針對粵北特殊的地理條件也有一系列報道關于石漠化造林樹種篩選、造林技術和相關生理生態(tài)研究[7- 9]。然而造林面臨的一個問題是石漠化地區(qū)土層較薄，保水能力較差，植被經(jīng)常面臨周期性干旱環(huán)境。所以石漠化地區(qū)造林首要解決的一個問題就是篩選適合這種生境的抗旱樹種，只有了解了造林樹種本身的耗水規(guī)律和抗旱能力，才能做到適地適樹，提高造林成功率，對廣東地區(qū)石漠化治理和生態(tài)恢復具有重要意義。

浙江潤楠(Machilus leptophylla)，楓香(Liquidambar formosana)和亮葉含笑(Michelia fulgensDandy)是粵北石灰?guī)r地區(qū)造林樹種之一，有學者研究了幾個樹種在粵北石灰?guī)r山地造林早期的生長表現(xiàn)[10]，也有學者已經(jīng)研究過其他造林樹種任豆Zenia insignis、車輪梅Rhaphiolepis indica、楝葉吳茱萸Evodia glabrifolia等的抗旱表現(xiàn)[9,11- 14]，然而對于這3個樹種抗旱方面研究還鮮有報道。本文選擇浙江潤楠、楓香和亮葉含笑幼苗為研究材料，采用盆栽苗木稱重法和Li-6400光合系統(tǒng)測定方法，測定耗水特性和光合生理特性，研究不同水分條件下3個石漠化樹種在水分消耗和光合特點，為進一步研究和篩選石漠化抗旱樹種提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1實驗地點和材料

選擇廣東石漠化地區(qū)常見造林樹種楓香、浙江潤楠和亮葉含笑3年生實生苗，2013年7月上盆，所用花盆規(guī)格為 200mm× 150mm， 基質土壤取自華南農業(yè)大學樹木園， 其田間持水量為(24.02±2.10) %， 容重為(1.15±0.09)g/cm3。試驗期間定期除草澆水，防治病蟲害，保證苗木正常生長。實驗地點在華南農業(yè)大學林學與風景園林學院6樓溫室，通過計算不同干旱時期溫濕度日變化計算得到平均溫度和濕度分別是(24.53±1.82)℃和(53.97±9.36)%。實驗開始前測定苗木基本情況如表1所示。

1.2實驗測定項目和方法1.2.1實驗設計

2013年10月27開始到12月4日結束。每種選擇 30 株生長正常、長勢接近的苗木，對所有供試苗木澆透水后，停止?jié)菜M行自然干旱處理，即用保鮮膜進行覆蓋密 封盆栽土壤，同時將苗盆用塑料袋完全套住(從苗木根莖處覆蓋整個表面， 并密封花盆底部)，防止水分通過土壤表面蒸發(fā)，使得水分散失的唯一途徑是通過植物蒸騰作用。土壤含水量采用FOM/mts便攜式土壤濕度計進行連續(xù)監(jiān)測， 即封盆后每種苗木固定 6盆，每間隔2—4d于 18: 00 測定盆栽苗木的土壤體積含水量，根據(jù)容重換算成土壤質量含水量，土壤質量含水量(%)=體積含水量(%)/土壤容重(g/cm3)(通常認為1g水的體積就是1cm3)。整個實驗持續(xù)43d，直至苗木枯萎死亡。干旱梯度的劃分參考其他學者土壤干旱脅迫劃分方法[13,15- 17]，設定土壤體積含水量占田間持水量80%以上為正常水平，50%—70%為輕度干旱，30%—50%為中度干旱，低于30%為重度干旱。

表1　苗木生長情況(平均值±標準差)

表2　各時期苗木土壤含水量占田間持水量比例 %(平均值±標準差)

1.2.2耗水量測定

本次研究中耗水量測定方法為盆栽苗木稱重法，以防止土壤的水分的蒸發(fā)影響苗木蒸騰耗水的研究。每種苗木挑選生長中等的苗木6 盆測定單株耗水量，8:00—20:00每隔2h用SP- 30 電子天平 (美國) 稱盆重1次，第2天8:00再稱重1次(8:00—20:00測定結果為白天耗水量，20:00—次日8:00測定結果為夜晚耗水量)。注意在每個干旱期間挑選2—3個晴朗天氣，避開天陰和下雨天氣進行耗水量測定。每次稱盆的同時采用便攜式手持氣象站記錄每次稱盆時的環(huán)境溫、濕度，每次3個重復。

1.2.3單株葉面積

每株樹用坐標紙比對將差不多大小的葉片分為一級，每級記錄葉片數(shù)量，并找出各級典型葉片計算出葉面積，以分級葉片數(shù)×葉面積再相加之總和得到單株葉面積。

1.2.4耗水速率

耗水速率 = 每個時間段的耗水量 /(單株葉面積 × 時間)

1.2.5光合生理特性測定

在整個干旱脅迫進程中進行苗木葉片光合生理測定。于2013年10月27開始在每個干旱期間選擇3個典型晴天于于 09: 00—11: 30 用Li- 6400 便攜式光合作用分析系統(tǒng)(美國) 測定苗木葉片凈光合速率 (Pn) 和蒸騰速率(Tr)，每種苗木選擇4 株， 每株測定3 片功能葉，其中測定過程中使用LI- 6400- 2B紅藍光源，光強設置為1200μmolm-2s-1，溫度 35℃，相對濕度為(51.5±6.3)%，大氣CO2濃度(399±9.2)μmol/mol。水分利用效率:WUE= 凈光合速率Pn /蒸騰速率Tr。測定一直持續(xù)到到12月4日實驗結束。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用WPS2013和Excel2010 進行作圖，SPSS19對實驗數(shù)據(jù)進行ANOVA方差分析、 多重比較(Duncans法) 和相關性分析。采用隸屬函數(shù)法對苗木抗旱性進行分析，這種方法采用Fuzzy數(shù)學中隸屬函數(shù)的方法對樹種各個抗旱指標值得隸屬函數(shù)值進行累加，求平均數(shù)以評價抗旱性?？购敌噪`屬函數(shù)值的計算方法如下：

如果某個指標與抗旱性呈現(xiàn)出正相關關系，可以用公式：X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，如果某一指標與抗旱性呈現(xiàn)出負相關關系，用公式：X(μ)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，公式中X(μ)為抗旱性隸屬函數(shù)值，X為某一指標的測定值，Xmax為某一指標測定中的最大值，Xmin為某一指標測定中的最小值。

2結果與分析

2.1干旱脅迫對3個石漠化樹種光合特性的影響2.1.1干旱脅迫對幼苗凈光合速率的影響

如圖1所示，不同樹種在不同干旱脅迫時期以及同一干旱脅迫時期不同樹種之間凈光合速率(Pn)存在顯著性差異(P<0.05)。輕度干旱LD時期，楓香、浙江潤楠分別較對照CK降低了22.8%、37.3%，而亮葉含笑不變，分別是CK的77.2%、62.6%和104.1%。中度干旱MD時期，楓香、浙江潤南和亮葉含笑分別較對照CK降低了42.3%、41.2%和51.3%。重度干旱SD時期，楓香、浙江潤南和亮葉含笑分別較對照CK降低了91.7%、78.2%和99.6%。3個樹種光合進行種間差異分析(圖1)表明，正常水分條件下，亮葉含笑光合顯著低于浙江潤楠和楓香，輕度干旱下，楓香合顯著高于浙江潤楠和亮葉含笑。中度干旱下，亮葉含笑光合顯著低于浙江潤楠和楓香。重度干旱下，浙江潤楠還維持較高光合，分別是楓香和亮葉含笑的2.5倍和89.6倍。

圖1　3個石漠化樹種不同干旱時期凈光合速率(不同字母表示差異顯著)Fig.1　Net photosynthetic rate of three rocky desertification tree species under different drought stress (different letters indicated significant difference)CK: 正常水分; LD: 輕度干旱; MD: 中度干旱; SD: 重度干旱

2.1.2干旱脅迫對幼苗胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Cond)的影響

如圖2所示，楓香和亮葉含笑在干旱期間胞間CO2濃度(Ci)有顯著差異(P<0.05)。不同干旱脅迫時期，3種幼苗氣孔導度和蒸騰速率Tr均存在顯著差異(P<0.05)。胞間CO2濃度(Ci)差異主要體現(xiàn)在中期MD和后期SD，楓香在中度干旱下增加了55.8%，亮葉含笑在中期和后期分別較CK增加了15.3%和119.6%。氣孔導度(Cond)對水分脅迫比較敏感，輕度干旱時期，楓香和浙江潤楠顯著降低，而亮葉含笑則無顯著變化。中度和重度干旱時期，楓香無顯著差異，而浙江潤楠和亮葉含笑則表現(xiàn)出顯著差異。重度干旱下，楓香、浙江潤楠和亮葉含笑分別降至CK的15.3%、25.2%和21.1%。蒸騰速率(Tr)方面，楓香在干旱前期沒有表現(xiàn)出差異，直到重度干旱時期才表現(xiàn)出顯著差異，較CK降低了74.9%。浙江潤楠在輕度干旱脅迫時期就表現(xiàn)出差異，較CK降低了53.3%，之后則無明顯差異。亮葉含笑在中期和后期表現(xiàn)出差異，分別降低了27.8%和81%。

圖2　3個石漠化樹種不同干旱時期胞間CO2濃度Ci、葉片蒸騰速率Tr和氣孔導度CondFig.2　Intercelluar carbon dioxide (Ci), leaf transpiration rate (Tr) and stomatal conductance (Cond) of three rocky desertification tree species under different drought stress

2.1.3干旱脅迫對幼苗水分利用效率(WUE)的影響

圖3表明，不同干旱時期和同一干旱時期3個樹種水分利用效率WUE均存在顯著差異(P<0.05)。楓香和浙江潤楠水分利用效率均隨土壤含水量的下降而降低，而亮葉含笑則是先升高而后降低。輕度干旱時期楓香水分利用效率顯著降低，降低了38.5%，浙江潤楠無差異，亮葉含笑則顯著增加了38.7%。中度干旱時期楓香降低了46.7%，浙江潤楠水分利用效率無顯著變化，而亮葉含笑則降低了32.7%。重度干旱時期，楓香和亮葉含笑都與對照有顯著差異，分別降低了67.5%和98.2%，而浙江潤楠則與對照無顯著差異。種間差異方面，浙江潤楠一直維持一個較高的水分利用效率，楓香次之，亮葉含笑則在輕度和中度時候水分利用效率較高，重度干旱集聚下降，僅為CK的1.8%，且重度干旱下，浙江潤楠水分利用效率分別是楓香和亮葉含笑的1.9和26.3倍。

2.2干旱脅迫對3個石漠化樹種蒸騰耗水特性的影響

2.2.1耗水量比較

蒸騰耗水特性是植物利用水分狀況最直接體現(xiàn)，本實驗中苗木盆用膜覆蓋密封處理，苗木蒸騰耗水是樹苗向外界失水的唯一途徑。由圖4可以看出，3個樹種不同土壤水分條件下全天耗水量和耗水速率有顯著差異(P<0.0.5)。3個樹種在正常水分CK和輕度干旱LD存在顯著差異，降幅在33%—35%之間，而在中度MD和重度SD干旱下則表現(xiàn)出無顯著差異。白天耗水占全天耗水比例在74%—92%之間，夜間耗水占全天耗水比例在7%—17%之間。

圖4　3個石漠化樹種不同干旱時期全天耗水量比較Fig.4　Water consumption of the whole day of three rocky desertification tree species

2.2.2耗水速率日變化

苗木蒸騰耗水量可以在一定程度上表現(xiàn)不同苗木蒸騰耗水差異，但是由于葉面積的不同，耗水量不能夠完整反映出耗水能力和節(jié)水能力的強弱。要比較不同樹種的耗水和節(jié)水性能需要考慮苗木的葉面積，即以蒸騰耗水速率來比較，蒸騰速率是由耗水量和葉面積來決定的。圖5可以看出4個不同水分條件下3個樹種的耗水速率均呈單峰曲線。

圖5　不同土壤水分條件下苗木白天各時段耗水速率(±標準誤差)Fig.5　Water consumption rate (±standard error) of seedlings in each period in the daytime under different soil moisture (mean ± SD)

圖6　不同干旱脅迫下3個石漠化樹種白天平均耗水速率Fig.6　Average water consumption rate of three rocky desertification tree species under different drought stress

正常水分條件下，浙江潤楠和亮葉含笑峰值出現(xiàn)在10：00—12:00，楓香峰值出現(xiàn)在14:00—16:00，最大耗水速率排序為楓香(142.13±7.57)gm-2h-1>浙江潤楠(106.1±17.40)gm-2h-1>亮葉含笑(76.9±1.40)gm-2h-1，日耗水速率種間差異較大。輕度水分脅迫下，亮葉含笑峰值時間段不變，浙江潤楠變?yōu)?4:00—16:00，楓香峰值提前到10:00—12:00，最大耗水速率排序為浙江潤楠(73.2±3.11)gm-2h-1>楓香(69.9±9.03)gm-2h-1>亮葉含笑(62.6±2.47)gm-2h-1，種間相差不大，變化范圍介于41.1—62.1gm-2h-1。中度干旱脅迫下，亮葉含笑峰值時間段不變，浙江潤楠峰值時間段變?yōu)?0:00—12:00，楓香沒有變依然為10:00—12:00，最大耗水速率排序為浙江潤楠(67.2±0.87)gm-2h-1>楓香(37.6±2.73)gm-2h-1>亮葉含笑(24.2±1.07)gm-2h-1，變化范圍介于21.5—59.4gm-2h-1。重度干旱脅迫下，3個樹種的峰值點均是10:00—12:00，最大耗水速率排序為浙江潤楠(56.1±4.36)gm-2h-1>亮葉含笑(14.2±1.46)gm-2h-1>楓香(12.2±2.94)gm-2h-1，變化范圍介于11.8—48.1gm-2h-1。楓香、浙江潤楠和亮葉含笑在輕度干旱時期最大耗水速率分別降低了69.9%、73.2%和62.6%，中度干旱時期分別降低了73.6%、36.6%和68.5%，重度干旱時期分別降低了91.4%、47.1%和81.6%。

2.2.3白天平均耗水速率

由圖6可知，同一樹種在不同干旱時期白天平均耗水速率有顯著差異(P<0.05)。楓香和亮葉含笑在正常水分CK和輕度干旱LD下白天平均耗水速率無顯著差異，中度干旱后顯著降低，浙江潤楠則是輕度干旱就顯著降低。輕度干旱LD時期，楓香、亮葉含笑和浙江潤楠分別占正常水分的72.2%、67.2%和74.8%，降幅在25.5%—32.7%之間。中度干旱MD時期，楓香、亮葉含笑和浙江潤楠分別占正常水分的52.8%、47.4%和70.6%，較CK下降幅度在29.4%—52.6%之間。重度干旱SD時期，楓香、亮葉含笑和浙江潤楠分別占正常水分的10.2%、30.4%和50.8%，較CK下降幅度在49.2%—89.8%之間。

同一干旱時期(輕度和重度)不同樹種白天平均耗水速率有顯著差異(P<0.05)，輕度干旱時期楓香白天平均耗水速率顯著高于亮葉含笑和浙江潤楠，重度干旱SD時期則是浙江潤楠顯著高于楓香和亮葉含笑。楓香在前期有較高的白天耗水速率，后面降得很低，浙江潤楠則是在重度干旱時期還具有較大的耗水速率，分別是楓香和亮葉含笑的3.7倍和2.2倍。

2.3耗水速率與溫度和濕度的相關系數(shù)

有研究表明，耗水速率和環(huán)境因子如溫度濕度有密切聯(lián)系[18- 21]。如圖3所示，不同土壤含水量下不同樹種蒸騰速率受環(huán)境溫度和濕度游戲那個不一致。亮葉含笑在整個干旱脅迫期間與環(huán)境溫度顯著正相關，除重度干旱外與環(huán)境濕度呈顯著負相關。浙江潤楠和楓香除重度脅迫外均與環(huán)境溫度呈顯著正相關，除浙江潤楠在正常水分條件下與環(huán)境濕度相關性不顯著外，整個干旱期間兩個樹種均與環(huán)境濕度顯著負相關。說明在整個干旱期間，3個樹種的耗水速率均與環(huán)境溫度和濕度顯著相關，受環(huán)境因子影響較大，而浙江潤楠和楓香在重度干旱時期與環(huán)境溫度相關關系不顯著則說明重度干旱時期環(huán)境因子可能不是主導因子?？赡芘c重度干旱時期植物的內部生理代謝功能受損有關，對外界的環(huán)境因子變化不敏感。土壤水分充足時，環(huán)境因子濕度和溫度是影響耗水速率的重要因子，當干旱加劇時，環(huán)境因子濕度和溫度影響不顯著。然而環(huán)境濕度與環(huán)境溫度誰是主要影響因子則規(guī)律不明顯，與環(huán)境因子對尾巨桉和竹柳的耗水速率研究結果不一致[22]。

表3　耗水速率與環(huán)境溫度和濕度相關系數(shù)

* 表示在 0．05 水平上顯著相關; ** 表示在 0．01 水平上顯著相關

2.43種苗木抗旱能力綜合評價

方差分析結果表明(表4)，凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Cond)、蒸騰速率(Tr)、日耗水量、耗水速率均呈現(xiàn)出種間差異(P<0.05)。而且不同干旱時期不同樹種之間也存在差異(P<0.05)。故可以選擇這幾種指標分不同干旱梯度進行綜合分析。如表4所示，在正常水分CK、輕度干旱LD、中度干旱MD時期，隸屬函數(shù)值排名均是楓香>浙江潤楠>亮葉含笑，而在重度干旱SD時期抗旱排名則是浙江潤楠>楓香>亮葉含笑。

3結論與討論

3.1不同土壤水分對石漠化樹種耗水特性的影響

耗水量和耗水速率在抗旱樹種篩選時經(jīng)常作為重要評價指標，可以很好表征樹種耗水能力差異[23- 26]。耗水速率是指植物單位時間單位面積的耗水量，作為植物內部的水分生理特征，具有遺傳穩(wěn)定性，可以用來評價比較不同植物固有的耗水能力[23]。本研究表明，在干旱脅迫過程中，耗水量和耗水速率均呈現(xiàn)出大幅下降趨勢。且3個樹種在整個干旱脅迫過程中耗水速率日變化均表現(xiàn)為單峰曲線，與其他樹種桉樹無性系、秋楓、竹柳、黃連木表現(xiàn)出一致的特征[22,27- 28]，但是與歐洲云杉、奧地利黑松雙峰曲線不同[29- 30]，這可能是針葉樹種與闊葉樹種葉片內部結構有差異所致。

表43個石漠化樹種不同干旱時期抗旱生理指標隸屬函數(shù)值及綜合評價

Table4Subordinatefunctionvaluesofthreerockydesertificationtreespeciesandtheircomprehensiveevaluationresultsofdroughtresistanceunderdifferentdroughtstress

干旱時期Droughtperiod樹種Species凈光合速率PnNetphotosyntheticrate氣孔導度CondStomatalconductance胞間CO2濃度CiIntercelluar-carbondioxideconcentration蒸騰速率TrTranspirationrate水分利用效率WUEWateruseefficiency白天平均耗水速率Averagewaterconsumptionrateofdaytime耗水量Waterconsumption平均值Averagevalue排名RankCK楓香L.formosana1.0001.0000.1981.0000.0681.0001.0000.7521浙江潤楠M.leptophylla0.8410.8121.0000.9180.0000.4240.0000.5712亮葉含笑M.fulgensDandy0.0000.0000.0000.0001.0000.0000.2100.1733LD楓香L.formosana1.0001.0000.0001.0000.0001.0001.0000.7141浙江潤楠M.leptophylla0.0000.1441.0000.0940.5890.5240.0000.3362亮葉含笑M.fulgensDandy0.2960.0000.1040.0001.0000.0000.1190.2173MD楓香L.formosana1.0001.0001.0001.0000.0001.0001.0000.8571浙江潤楠M.leptophylla0.9100.3590.4700.3541.0000.9920.4590.6492亮葉含笑M.fulgensDandy0.0000.0000.0000.0000.8480.0000.0000.1213SD楓香L.formosana0.3980.6010.5080.6730.5110.0000.0000.3842浙江潤楠M.leptophylla1.0001.0000.0001.0001.0001.0001.0000.8571亮葉含笑M.fulgensDandy0.0000.0001.0000.0000.0000.2450.6410.2693

整個干旱時期，3個樹種白天耗水量占74%—92%，可見3個樹種耗水主要發(fā)生在白天，因此可以將白天的耗水規(guī)律作為主要研究內容，這和歐洲云杉、竹柳、尾巨桉、毛白楊等大部分樹種的研究結果類似[22,24,29]。干旱條件下氣孔關閉是植物蒸騰下降的重要因素[31]。氣孔關閉主要是因為環(huán)境因子的影響，對比不同水分下，環(huán)境因子濕度和溫度的影響來看，到干旱后期，環(huán)境因子對耗水速率的影響有所減弱，可能是植物關閉大部分氣孔，從而環(huán)境因子失去了對植物耗水特性的間接控制。

重度干旱時期，楓香的白天平均耗水速率只占正常條件下的10%，而浙江潤楠占到CK的50.7%，楓香最大耗水速率只占CK的8.6%，而浙江潤楠占到CK的52.9%。重度干旱時期，楓香的日耗水量只占CK的7.2%，而浙江潤楠占CK的46%。這說明浙江潤楠在嚴重干旱時期依然對水分需求較大，而楓香對水分需求較小。從耗水需求這個角度來說，3個樹種的耗水需求在輕度干旱和中度干旱差異不大，而重度干旱時期水分極度缺乏，浙江潤楠可能在干旱后期會因為得不到充足的水分而死亡。

石漠化地區(qū)造林，水分是主要限制因子，土層較薄，保水能力較差，所以造林最基本最核心的要求不是要高生產(chǎn)力而應該是有較高的成活率，輕度和中度干旱條件下，樹種之間差異主要體現(xiàn)在生長，但面臨重度干旱時候，很多樹種的耐旱能力直接決定了造林成敗。石漠化地區(qū)特殊的生態(tài)地理條件，研究的重心應該轉向重度干旱下石漠化樹種的表現(xiàn)。進一步開展石漠化樹種干旱與死亡機理方面的研究，豐富和驗證目前國際上關于干旱與植物死亡的相關假說[32- 35]，進一步從機理上解釋石漠化地區(qū)造林死亡與干旱之間的關系。

3.2干旱脅迫對石漠化樹種光合特征影響

葉片光合速率(Pn)是光合作用中的一個重要指標，有研究表明，隨著干旱脅迫的加劇，光合(Pn)隨之下降[35]。輕度干旱脅迫下，植物自身滲透作用調節(jié)，光合下降不是很明顯，而在中度和重度干旱下，光合作用下降明顯[36]。有研究表明，抗旱性強的植物Pn降低幅度較抗旱性弱的小[37]。因此干旱脅迫下植物凈光合速率變化可以作為重要的評價指標之一來衡量植物抗旱能力的大小[38]。

3種石漠化樹種幼苗在輕度干旱下，Pn與對照相比，亮葉含笑下降幅度最小，楓香次之，浙江潤楠下降幅度最大，說明在輕度干旱脅迫下，亮葉含笑的抗旱能力強于楓香和浙江潤楠。中度脅迫下，亮葉含笑較對照降低最大，這與輕度干旱表現(xiàn)形成反差。重度干旱下，較對照降低最大的是亮葉含笑，其次是楓香和浙江潤楠，說明重度干旱時候浙江潤楠抗旱性最強，其次是楓香和亮葉含笑。故在野外條件栽培種植時候可以根據(jù)當?shù)卦馐芩置{迫程度來優(yōu)先選擇適合的樹種，亮葉含笑和楓香較適合于輕度水分脅迫環(huán)境種植，卻不適合于經(jīng)常遭受嚴重水分脅迫地區(qū)種植。浙江潤楠可以在水分極度匱乏情況下依然可以生長。

3.3氣孔限制與非氣孔限制

干旱條件下，植物的光合速率受到氣孔和非氣孔限制的雙重影響[39- 40]。在輕度干旱脅迫下，光合速率的降低由于氣孔限制(Cs)引起的，中度或是重度干旱下是由于非氣孔因素引起的[41]。有學者提出[42]，檢查氣孔是否是光合速率下降的原因，既要看光合氣孔限制值的大小，又需要看Ci的變化。當光合速率下降時，如果Ci下降而Cs升高，說明光合速率降低主要是由于氣孔限制。反過來，如果Ci升高而Cs下降說明葉肉細胞光合下降，是非氣孔限制引起。本研究中，楓香和亮葉含笑Ci在輕度干旱脅迫下保持一個較低水平，可能是輕度干旱時期氣孔關閉所致。隨著干旱程度加劇，內部代謝紊亂，Ci濃度增大，說明在中后期，非氣孔限制是光合下降的主要原因。裴斌[43]研究沙棘苗木在8個土壤水分梯度下的光合發(fā)現(xiàn)，土壤相對含水量在38.9%—70.5%范圍內，隨干旱脅迫加重，沙棘的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)明顯下降，而氣孔限制值(Ls)顯著上升，即Pn下降主要是由氣孔限制造成的；當RWC<38.9%時，干旱脅迫繼續(xù)加劇，Pn和Ls都降低，而Ci顯著上升，即Pn下降的主要原因已經(jīng)轉變?yōu)榉菤饪滓蛩氐南拗啤＿@一觀點也得到類似研究的支持[40]。 所以光合下降原因是氣孔限制還是非氣孔限制的判斷還取決于干旱脅迫的程度。

3.4干旱脅迫度水分利用效率的影響

植物水分利用效率一直是研究中比較關注的問題，了解植物的水分利用效率可以掌握植物生存策略，最終可以認為控制有限的水資源來獲得最高的產(chǎn)量和經(jīng)濟效益。植物水分利用效率(WUE)也是國內外干旱、半干旱以及濕潤地區(qū)農業(yè)、林業(yè)、生物學研究討論的熱點問題之一[30,44]。WUE涉及不同的尺度(葉片、單株、林分，群落)問題，但較多的研究還是關注于葉片上的水分利用效率，葉片上的水分利用效率可以揭示植物內在的耗水機制，可以更好的為植被的合理供水、用水提供相應的科學依據(jù)，有利于干旱區(qū)植被的恢復和保育方面的研究[45]。WUE是反應植物耐旱性的一個有效指標，表征植物有效利用水分的能力，一般來說，在相同條件下，水分利用效率越高的植物抗旱能力也越強[46]。

本研究中，楓香和浙江潤楠水分利用效率隨著干旱加劇而降低，亮葉含笑則是先升高后降低，說明3個石漠化樹種可以調節(jié)WUE來適應不同的水分條件。另外，3個樹種的不同表現(xiàn)特征說明了不同石漠化樹種在水分利用效率調節(jié)上的種間差異。浙江潤楠和亮葉含笑在輕度干旱和中度干旱下依舊保持著較高的水分利用效率，說明在輕度和中度干旱下亮葉含笑和浙江潤楠具有較強的抗旱能力，然而亮葉含笑卻在重度干旱下水分利用效率幾乎降為零，浙江潤楠依然維持著一個較高的水分利用效率，說明浙江潤楠可以適應極度干旱環(huán)境。有學者研究發(fā)現(xiàn)歐洲云杉無性系WUE在輕度和中度干旱脅迫下上升[29]，與亮葉含笑表現(xiàn)出類似的適應機制。

4結論

(1)隨著土壤干旱的加劇，3個樹種光合均有不同程度下降。楓香和亮葉含笑在輕度干旱下，Ci較低，光合作用降低的主要原因是氣孔因素限制，中度和重度干旱脅迫下，Ci顯著上升，降低的主要原因變?yōu)榉菤饪紫拗疲憬瓭欓憩F(xiàn)不是很明顯。在以后的研究中可以進一步探討浙江潤楠光合下降的原因。亮葉含笑和楓香適合種植于經(jīng)常受輕度和中度水分脅迫地區(qū)，浙江潤楠適合種植于易遭受重度干旱脅迫地區(qū)。

(2)不同土壤水分條件下，3個石漠化樹種耗水量、耗水速率和耗水日變化均存在差異，不同樹種之間響應程度也不同。隨著土壤干旱脅迫的加劇，耗水速率受環(huán)境因子濕度和溫度影響不顯著，3個樹種耗水速率峰值點響應也不同，說明重度干旱時候植物內部代謝受損。浙江潤楠和亮葉含笑在輕度和中度干旱下維持相對較高的水分利用效率，表現(xiàn)出較強的抗旱能力。亮葉含笑卻在重度干旱下水分利用效率幾乎降為零無法適應較為嚴重的水分脅迫，而浙江潤楠卻有相對較高的水分利用效率可以適應極度干旱環(huán)境。

(3)隸屬函數(shù)抗旱評價結果表明，在正常、輕度和重度干旱下抗旱能力均為楓香>浙江潤楠>亮葉含笑，重度干旱下為浙江潤楠>楓香>亮葉含笑。綜合來看，浙江潤楠和楓香是相對高光合和高水分利用效率樹種。在將來可以加強不同水分條件下不同植物抗旱表現(xiàn)研究對比，因為不同地區(qū)遭受的水分脅迫程度不一樣，進一步篩選適合該地區(qū)干旱特點的樹種。同時也可以加強研究重度干旱下植物表現(xiàn)，探討植物干旱死亡機理。

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基金項目:高等學校博士學科點專項科研基金項目(20124404110007); 廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項資金項目(2012KJCX014-01)

收稿日期:2015- 05- 06;

修訂日期:2015- 11- 30

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: ljyymy@vip.sina.com

DOI:10.5846/stxb201505060937

PhotosyntheticandwaterconsumptionoftreespeciesutilizedforafforestationofrockydesertinGuangdongProvince

WUJunwen，LIUShan，LIJiyue*，HEQian，SUYan，QIUQuan，BAIJingjing，WANGYan，JIAPeng

College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642，China

Abstract：In rocky regions affected by desertification, prominent problems of thin soil, destruction of arid vegetation, and ecological deterioration present a big challenge to afforestation. Artificial recovery of forests is a quick and effective approach to restore the ecology of a region. Pot seedlings weight and Li- 6400 photosynthetic system measuring method were adopted to study water consumption and photosynthetic characteristics under drought stress in Machilus leptophylla, Liquidambar formosana, and Michelia fulgens. The results were as follows: (1) The net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), and intercellular carbon dioxide concentration (Ci) declined in the three karst species. During severe drought, photosynthesis and water use efficiency of Machilus leptophylla were 2.5- and 89.6-fold higher than those of Liquidambar formosana and 1.9- and 26.3-fold higher those of Michelia fulgens, respectively. (2) Drought stress in the middle and late growth season decreased leaf Pn and Gs in Liquidambar formosana and Michelia fulgens but increased the Ci, suggesting that non-stomatal limitations contributed to the decrease in Pn. (3) The total water consumption and daily average water consumption rate of the three species showed significant differences (P < 0.05). The daytime water consumption was 74%—92% of the total daily water consumption. Machilus leptophylla showed a high demand for water with a relatively high water consumption rate that was 3.7- and 2.2-folds higher than that of Liquidambar formosana and Michelia fulgens. (4) Diurnal variation in water consumption rate showed a single peak curve in all three tree species, and the peak changed under different drought stress. (5) Over all, Machilus leptophylla and Liquidambar formosana are species with relatively high photosynthetic rate and water use efficiency. The subordinate function results showed the drought resistance ability in the following order: Liquidambar formosana > Machilus leptophylla > Michelia fulgens, under normal, mild, and severe drought stress conditions, and Machilus leptophylla > Liquidambar formosana > Michelia fulgens, under severe drought stress.

Key Words:rocky desertification afforestation tree species; drought stress; photosynthetic; water consumption

吳俊文, 劉珊, 李吉躍, 何茜, 蘇艷, 邱權, 白晶晶, 王燕, 賈朋.干旱脅迫下廣東石漠化地區(qū)造林樹種光合和耗水特性.生態(tài)學報,2016,36(11):3429- 3440.

WuJW，LiuS，LiJY，HeQ，SuY，QiuQ，BaiJJ，WangY，JiaP.PhotosyntheticandwaterconsumptionoftreespeciesutilizedforafforestationofrockydesertinGuangdongProvince.ActaEcologicaSinica,2016,36(11):3429- 3440.