李婕，劉楠，任海，申衛(wèi)軍，簡曙光*. 中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 50650；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 00049

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7種植物對熱帶珊瑚島環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性

李婕1， 2，劉楠1，任海1，申衛(wèi)軍1，簡曙光1*
1. 中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

摘要：中國熱帶珊瑚島植被極易退化，對其進(jìn)行植被恢復(fù)具有必要性，但缺乏適生種類。通過測定紅厚殼（Calophyllum inophyllum）、欖仁樹（Terminalia catappa）、椰子（Cocos nucifera）、假茉莉（Clerodendrum inerme）、草海桐（Scaevola sericea）、露兜簕（Pandanus tectorius）和海刀豆（Canavalia maritima）等7種植物在海南省文昌市苗圃和珊瑚島上的光合特征、存活及生長情況，探討這7種植物在熱帶珊瑚島環(huán)境下的適應(yīng)性，以期為珊瑚島植被恢復(fù)選育適生植物提供參考。研究結(jié)果顯示：除海刀豆外，種植在文昌苗圃和珊瑚島兩種環(huán)境的其它6種植物的平均葉面積差異不顯著（P＞0.05）；種植在以上兩種環(huán)境的7種植物的SPAD值無統(tǒng)一的變化規(guī)律。與文昌種苗基地相比，種在珊瑚島上7種植物的胞間CO2通量普遍顯著降低（其中草海桐和海刀豆差異不顯著），蒸騰速率顯著降低（P＜0.01），水分利用效率顯著升高（P＜0.01）；種植在以上兩種環(huán)境的植物最大光合速率的變化規(guī)律因種而異，其中珊瑚島上的紅厚殼、欖仁樹和海刀豆的光合速率偏高。除假茉莉外，其它種植在珊瑚島的6種植物的存活率均大于95%；草海桐和海刀豆的生長量高于其它物種。綜上所述，大部分植物（除椰子外）對珊瑚島的養(yǎng)分缺乏有較好的耐受能力。珊瑚島上的植物通過降低蒸騰速率的方式來提高水分利用效率，抵御干旱脅迫?？傮w來看，多數(shù)植物能有效協(xié)調(diào)碳同化和水分利用。綜合苗木生長、存活及光合等數(shù)據(jù)，草海桐、紅厚殼、海刀豆和欖仁樹等物種可用于珊瑚島的植被恢復(fù)。

關(guān)鍵詞：珊瑚島；生態(tài)適應(yīng)性；植被恢復(fù)；光合作用；干旱脅迫

引用格式：李婕， 劉楠， 任海， 申衛(wèi)軍， 簡曙光. 7種植物對熱帶珊瑚島環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2016， 25（5）: 790-794.

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隨著社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人口劇增與資源匱乏之間的矛盾日益突出，人們開始將更多的目光轉(zhuǎn)向海洋及海島（陳秋明，2009）。中國熱帶島嶼多由珊瑚沙堆積形成，缺少真正的土壤及肥力，且具有高鹽、強(qiáng)堿、高溫、強(qiáng)光等極端環(huán)境特點(diǎn)，植物生長較少，無法形成一定的植被景觀及相應(yīng)的宜居環(huán)境。珊瑚島作為一種特殊生境，面積較小，生境異質(zhì)性差，缺淡水，蒸發(fā)量大，易受臺風(fēng)等極端氣候或自然災(zāi)害的影響。此外，珊瑚島生態(tài)系統(tǒng)在受到較大程度的干擾時(shí)極易退化且難以恢復(fù)（Lugo，1988；廖彬彬，2013；游長江等，2015）。植被是海島3個(gè)基本組成要素之一，具有供給、調(diào)節(jié)、文化和支持服務(wù)等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，是人類和其它動物賴以生存的基礎(chǔ)，也是海島宜居和可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)。因此，選育適生的植物用于珊瑚島的植被恢復(fù)具有必要性和緊迫性。

國內(nèi)外對海島生境及生態(tài)方面的研究主要集中在全球變化背景下海島生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)、海島退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)以及周邊海域的管理等方面（Kenneth，1998；Saunders et al.，2001；Smith et al.，2003；Ramjeawon et al.，2004；周厚誠等，2001；陳彬等，2006；廖連招，2007），而對熱帶珊瑚島適生植物的生理生態(tài)研究卻鮮見報(bào)道。本研究選取海南省文昌市1個(gè)苗圃和1個(gè)熱帶珊瑚島兩種不同的環(huán)境，通過測定分析種植于這兩種不同環(huán)境下 7種潛在適生植物的存活和生長情況，及其形態(tài)和光合等生理生態(tài)指標(biāo)，擬探討：（1）兩種不同環(huán)境下7種植物的生態(tài)適應(yīng)性有何異同？（2）在珊瑚島上引進(jìn)潛在適生植物進(jìn)行植被恢復(fù)是否可行？本研究旨在為熱帶珊瑚島的植被恢復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1　材料和方法

1.1 研究地概況

本研究的苗圃位于海南省文昌市郊區(qū)，東經(jīng)110°45′，北緯19°31′，屬熱帶季風(fēng)海洋性季風(fēng)氣候；年降水量約1800 mm，年平均氣溫約24 ℃?；氐貏莸推?，平原階地，海拔約10 m，土壤類型為濱海沉積物沙壤土。本研究的珊瑚島位于海南省，海拔約5 m，屬熱帶季風(fēng)海洋性氣候。光照強(qiáng)烈，年平均氣溫約28 ℃，年平均降水量約2800 mm，但降水量分配不均，旱季時(shí)間長；現(xiàn)有土壤基質(zhì)基本為珊瑚沙，保水保肥性差，且具有鹽堿和貧瘠等極端環(huán)境特點(diǎn)，幾乎無植物生長。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

基于本單位前期對西沙群島的植物調(diào)查及研究基礎(chǔ)（童毅等，2014），篩選出針對熱帶珊瑚島特殊生境（高溫、強(qiáng)光、高鹽、強(qiáng)堿和貧瘠等）的7種潛在適生植物進(jìn)行研究，其中喬木為：紅厚殼（Calophyllum inophyllum）、欖仁樹（Terminalia catappa）、椰子（Cocos nucifera）；灌木為：草海桐（Scaevola sericea）、假茉莉（Clerodendrum inerme）、露兜簕（Pandanus tectorius）；藤本為：海刀豆（Canavalia maritima）。這7種苗木原先均種植于海南省文昌市苗圃，部分植株于2015年5月被移植到珊瑚島。

1.3 研究方法

苗圃植物性狀測定于2015年8月27日上午進(jìn)行，珊瑚島上種植的植物于2015年9月1日上午進(jìn)行測定，測定時(shí)排除幼葉及殘缺葉，選擇葉片完全展開、長勢良好的成熟葉片，每種植物選擇 10株苗木，每株苗木測定1片葉片，每個(gè)指標(biāo)測定10個(gè)重復(fù)值。

1.3.1 葉面積測定

葉面積采用美國 CID CI-203手持式激光葉面積儀直接測定。

1.3.2 生理生態(tài)學(xué)特性測定

最大光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）及胞間CO2通量（Ci）等光合參數(shù)采用LI-Cor 6400光合作用儀測定，測定時(shí)設(shè)定光照強(qiáng)度為1500 μmol·m-2·s-1，利用CO2鋼瓶設(shè)定參比室CO2通量為400 μmol·mol-1。

葉綠素/葉氮含量指數(shù)（SPAD）采用SPAD-502來測定，SPAD-502可以快速、有效、非破壞性的評估植物葉片的光合作用進(jìn)程。

瞬時(shí)水分利用效率（IWUE）根據(jù)Pn/Tr值計(jì)算得出（林植芳等，2007）。

1.3.3 種植在珊瑚島上植物的存活率及生長數(shù)據(jù)測定

對珊瑚島種植的各種苗木進(jìn)行觀測，統(tǒng)計(jì)其存活率（存活率=2015年9月1日存活的苗木數(shù)/2015 年5月6日種植的苗木數(shù)）及株高（或莖長）、葉片數(shù)等生長數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Office Excel 2003進(jìn)行作圖，用SPSS 17.0對生長在不同生境的同種苗木的性狀進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)。

2　結(jié)果與分析

2.1 葉面積大小

圖1為種植于苗圃和珊瑚島的7種植物的平均葉面積。對這兩個(gè)地方植物的葉面積進(jìn)行t檢驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn)，這7種苗木中，除海刀豆之外，其余6種植物的葉面積在兩地之間均無顯著差異。總的來看，兩地的生境差異并未對植物的葉面積產(chǎn)生明顯的影響。

圖1　7種植物在文昌及珊瑚島的平均葉面積Fig. 1　Average leaf area of seven plant species planted in Wenchang and coral island

2.2 光合作用特性

圖2　7種植物在文昌及珊瑚島的SPAD值Fig. 2　SPAD value of seven plant species planted in Wenchang and coral island

由圖2可知，欖仁樹、假茉莉和椰子的SPAD值有顯著性差異（P＜0.05）。其中，珊瑚島上的欖仁樹和假茉莉苗木的SPAD值較高，但椰子的SPAD值則較低。

與種植在苗圃的苗木相比，種植在珊瑚島上的7種苗木的蒸騰速率大幅降低（P＜0.01）（圖3）；胞間CO2通量全部降低，其中，草海桐和露兜簕的胞間CO2通量沒有顯著差異（P＞0.05）（圖4）。

圖3　7種植物在文昌及珊瑚島的蒸騰速率Fig. 3　Transpiration rate of seven plant species planted in Wenchang and coral island

圖4　7種植物在文昌及珊瑚島的胞間CO2通量Fig. 4　Intercellular CO2 concentration of seven plant species planted in Wenchang and coral island

從圖5可以看出，與苗圃的苗木相比，種植在珊瑚島上的紅厚殼和欖仁樹具有顯著較高的最大光合速率（P＜0.01），而草海桐、露兜簕和假茉莉具有顯著較低的最大光合速率（P＜0.01），但是種植在兩地的海刀豆和椰子的最大光合速率沒有顯著差異（P＞0.05）。由于種植在珊瑚島的苗木蒸騰速率大幅降低，導(dǎo)致瞬時(shí)水分利用效率普遍高于苗圃的苗木（P＜0.01）（圖6）。

圖5　7種植物在文昌及珊瑚島的最大光合速率Fig. 5　Maximum photosynthetic rate of seven plant species planted in Wenchang and coral island

圖6　7種植物在文昌及珊瑚島的瞬時(shí)水分利用效率Fig. 6　Instantaneous WUE of seven plant species planted in Wenchang and coral island

2.3 種植在珊瑚島上的苗木生長及存活情況

從表1可以看出，種植于珊瑚島上植物中，除假茉莉存活率較低（低于80%）外，其它6種苗木的存活率均高于95%，生長情況以草海桐和海刀豆為最好。此外，對存活及生長狀況觀測發(fā)現(xiàn)：草海桐生長旺盛，基部多萌蘗苗，細(xì)根多，葉片多，葉片數(shù)量增加一倍以上。海刀豆生長旺盛，新生根系多，藤莖平均長度達(dá)3.9 m，最長達(dá)6.5 m，正在開花，覆蓋力強(qiáng)。

表1　珊瑚島植物的存活及生長情況Table 1　Survival and growth rate of the plant species grown on the coral island

3　討論

3.1 珊瑚島特殊環(huán)境對植物生長和存活的影響

溫度、光照、水分、土壤都是影響植物存活與生長的重要生態(tài)因子。任海等（2001）指出影響海島植被恢復(fù)的生態(tài)因子是淡水、土壤、生物資源的缺乏以及極端氣候（如臺風(fēng)等）；植被恢復(fù)過程中，應(yīng)改造生境并引入鄉(xiāng)土種。劉志發(fā)等（2009）通過對南澳島光裸地和次生林下的6種鄉(xiāng)土樹種的研究發(fā)現(xiàn)，這些植物在海島的存活率較低，其可能的原因是強(qiáng)光、高溫和土壤養(yǎng)分不足。

植物自身的生態(tài)習(xí)性（遺傳物質(zhì)決定）是其能夠在不同生境下存活和生長的一個(gè)重要因素。養(yǎng)分脅迫導(dǎo)致植物發(fā)育不良，葉片短小，植株瘦小，葉片提前干枯等（程一松等，2001）。所有營養(yǎng)元素中，氮素對植物生長發(fā)育的影響最大。已有研究表明，SPAD值與土壤和植物葉片中的氮含量顯著相關(guān)（屈衛(wèi)群等，2007；趙犇等，2013；楊虎等，2014），是評價(jià)植物耐貧瘠性的有效指標(biāo)（康萬利等，2012）。趙士誠等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，玉米的SPAD值會隨著施氮量的增加而顯著增加。本研究發(fā)現(xiàn)：雖然珊瑚島上的土壤基質(zhì)較貧瘠（特別是有機(jī)質(zhì)、N和P），但7種植物中，僅椰子的SPAD值與文昌苗圃相比顯著下降，其余植物或上升或并沒有大的差別。這說明移栽到珊瑚島上 4個(gè)月后，多數(shù)植物并未顯現(xiàn)出顯著的氮素虧缺，能夠適應(yīng)珊瑚島的特殊生境。這與實(shí)際觀測到的珊瑚島上的苗木的生長情況相吻合：珊瑚島上移植的植物中僅有椰子出現(xiàn)不同程度的葉片枯黃，長勢較緩，可能是養(yǎng)分不足導(dǎo)致的。同時(shí)，除假茉莉外，其余6種植物的存活率均在95%以上，且長勢良好，這與本研究的其它數(shù)據(jù)結(jié)果一致，說明在珊瑚島上引進(jìn)潛在適生植物進(jìn)行植被恢復(fù)可行。

3.2 植物對珊瑚島環(huán)境的適應(yīng)

植物通過自身形態(tài)、生理調(diào)節(jié)等一系列調(diào)整來適應(yīng)環(huán)境中生態(tài)因子的變化，將其不利影響降到最低。因此，在不同的生境中，植物具有不同的適應(yīng)性。珊瑚島土壤保水能力差，植物極易遭受水分脅迫。一般而言，干旱會抑制植物的生長，減少葉面積，繼而影響植物的光合活性（Santakumari et al.， 1990；林植芳等，2007），在光合作用方面表現(xiàn)為葉片胞間CO2通量嚴(yán)重下降，并影響到光合系統(tǒng)的電子傳遞、光合磷酸化和CO2固定的暗反應(yīng)機(jī)制等一系列過程（Wu et al.，2015）。李芳蘭等（2009）發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫限制了白刺花（Sophora davidii）的新葉發(fā)生與單葉面積擴(kuò)展。厲廣輝等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫改變了花生（Arachis hypogaea）葉片組織結(jié)構(gòu)，降低了單株葉面積、功能葉面積、光合速率和蒸騰速率等。本研究結(jié)果顯示，除海刀豆外，種植在苗圃和珊瑚島上的6種苗木的葉面積無顯著差異，說明只有海刀豆通過減小葉面積適應(yīng)珊瑚島的特殊生境。研究還發(fā)現(xiàn)，種植于珊瑚島上的7種苗木的蒸騰速率較苗圃的苗木均顯著下降，水分利用效率顯著升高，說明多數(shù)植物不是通過減少葉面積而是通過降低蒸騰速率來抵御珊瑚島上的干旱脅迫。

在輕度的水分脅迫下，CO2通過氣孔向葉肉細(xì)胞間隙擴(kuò)散的速度減慢，但此時(shí)葉肉細(xì)胞的同化能力并未受到影響，光合速率、RuBP羧化酶的初始活性和葉肉導(dǎo)度有不同程度的上升，說明葉片組織具有對輕度干旱的適應(yīng)性（Dai et al.，2000；李清明等，2011）。曾偉等（2008）通過研究東北地區(qū)的蒙古櫟發(fā)現(xiàn)：其最大凈光合速率與土壤含水量呈拋物線關(guān)系（P＜0.01），即植物在受到重度干旱脅迫時(shí)，其最大光合速率隨著土壤含水量的增加而增加；但在輕度干旱脅迫時(shí)，其最大光合速率可能不會隨著土壤含水量的增加而增加，反而會有一定程度的下降。在本研究中，種植于珊瑚島的植物受到干旱脅迫，蒸騰速率及胞間CO2通量均降低。但是種植于珊瑚島上的紅厚殼和欖仁樹的苗木的最大光合速率大于文昌苗圃的苗木，說明雖然土壤水分是珊瑚島植物生長的限制因子，但尚屬于輕度脅迫，植物可以通過減少葉面積、降低蒸騰、延長根系（如海刀豆）、增加革質(zhì)化程度（數(shù)據(jù)未顯示）等途徑抵御干旱脅迫。

4　結(jié)論

種植在珊瑚島上的7種植物均通過降低蒸騰速率，提高水分利用效率來抵御干旱脅迫；多數(shù)植物都能有效調(diào)節(jié)碳同化和水分利用關(guān)系。紅厚殼、欖仁樹和海刀豆的光合速率較高，碳同化及生長能力相對旺盛。而草海桐和海刀豆的生長及存活情況較好，耐受環(huán)境脅迫的能力相對突出。綜合植物的生長、存活及光合等數(shù)據(jù)，草海桐、紅厚殼、海刀豆和欖仁樹適合用于珊瑚島的植被恢復(fù)。在珊瑚島上選擇耐貧瘠、耐鹽堿和耐干旱的潛在適生植物進(jìn)行植被恢復(fù)具有一定的可行性。本研究可為珊瑚島植被恢復(fù)提供重要基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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DOI：10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.05.009

中圖分類號：X173； Q948

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1674-5906（2016）05-0790-05

基金項(xiàng)目：中國科學(xué)院A類戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（XDA13020500）；廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2014A030305014；2015A030303014）

作者簡介：李婕（1990年生），女，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)。E-mail: 1170900566@qq.com

*通信作者：簡曙光，研究員，博士生導(dǎo)師。E-mail: jiansg@scbg.ac.cn

收稿日期：2016-03-20

Ecological Adaptability of Seven Plant Species to Tropical Coral Island Habitat

LI Jie1， 2， LIU Nan1， REN Hai1， SHEN Weijun1， JIAN Shuguang1
1. South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Guangzhou 510650， China；2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China

Abstract：The vegetation of tropical coral islands in China is very easy to be degraded. Revegetation of coral islands is urgently needed to ensure their sustainable development， but lack of suitable plant species. To select suitable plant species for the revegetation of coral islands， we measured the photosynthetic characteristics， seedlings survival and growth rate of seven plant species （Calophyllum inophyllum， Terminalia catappa， Cocos nucifera， Clerodendrum inerme， Scaevola sericea， Pandanus tectorius and Canavalia maritima） planted in Wenchang and one of the coral islands of Hainan province. The results showed that there was no significant difference of leaf area between two different habitats except for Canavalia maritime （P＞0.05）； Soil and plant analyzer development （SPAD） value also showed no significant difference between the two habitats. Compared with the plant species growing in Wenchang， five plant species growing in coral island had significant lower intercellular CO2concentration， with no significant difference being found in Scaevola sericea and Canavalia maritime. However， the transpiration rates decreased but the instantaneous water use efficiency （IWUE） increased significantly （P＜0.01） for all seven plant species growing in the coral island. Calophyllum inophyllum， Terminalia catappa and Canavalia maritime had higher maximum photosynthetic rate than the other species. The seedling survival rates of 6 plant species （except for Clerodendrum inerme） were higher than 95%. The growth rate of Scaevola sericea and Canavalia maritime were higher than the other 5 plant species. In conclusion， most plant species growing on the coral island could reduce their stomatal conductance and transpiration， regulate photosynthetic carbon assimilation and water utilization strategy effectively to cope with the drought and poor nutrient conditions. Our results suggest that Scaevola sericea， Calophyllum inophyllum， Canavalia maritima and Terminalia catappa are appropriate tool plant species for revegetation of tropical coral islands.

Key words：coral island； ecological adaptability； revegetation； photosynthesis； drought stress