鄒 瑜

(貴州省六盤水市第二實(shí)驗(yàn)中學(xué) 553001)

對于雜交和遺傳規(guī)律的研究起源于人類生產(chǎn)實(shí)踐活動的需要。在農(nóng)牧社會的家養(yǎng)條件下，通過對動植物進(jìn)行長期和細(xì)致的觀察，逐漸認(rèn)識到一些樸素的雜交規(guī)律。例如，強(qiáng)壯的動物后代往往也比較強(qiáng)壯；在某些情況下，雜交可以把雙親的特征集中在子代上。為了獲得更優(yōu)良的品種，人們開始有意識地介入到動植物的繁殖過程中并產(chǎn)生樸素的遺傳觀念。工業(yè)革命后，人們對于優(yōu)良作物和家畜的需求更加迫切，并試圖通過雜交培育出新的品種。由此，提出了不同的遺傳理論來解釋雜交實(shí)驗(yàn)中的現(xiàn)象和規(guī)律。

1 達(dá)爾文“泛生論”的提出與反駁

在雜交實(shí)驗(yàn)中，自然要解決的問題是：為什么有些后代與親代完全一樣，有些局部一樣，有些甚至完全不一樣？為了解決這些問題，達(dá)爾文系統(tǒng)地提出了“泛生論”遺傳學(xué)說[1]，認(rèn)為：

(1)生物體內(nèi)有一種叫做芽球(泛子)的物質(zhì)，不同芽球可以發(fā)育為不同的器官，整個有機(jī)體的每一個獨(dú)立部分或器官都可以釋放出大量的芽球(可以解釋土豆的無性繁殖、器官的再生現(xiàn)象)。

(2)身體各部分產(chǎn)生的芽球通過血液等途徑運(yùn)輸?shù)缴诚?，集中形成生殖?xì)胞。所以，胚珠、花粉、卵、精子里都有來自全身各處的芽球。

(3)芽球分為純粹芽球和雜種化芽球。雜種化芽球是不同特征的芽球融合之后產(chǎn)生的，其具有兩種芽球的中間特征。純粹芽球以分離的形式存在，雜種化芽球以混合的形式存在。雜種體內(nèi)有雜種芽球和處于潛伏狀態(tài)的來自雙親的純粹芽球。

(4)一個雜種的純粹芽球與另一個雜種同一部位的純粹芽球的結(jié)合，一定出現(xiàn)祖父或祖母的性狀。

(5)一個雜種的純粹芽球與另一個雜種同一部位的雜種化芽球的結(jié)合，可以局部出現(xiàn)祖父或祖母的性狀 。

(6)一個雜種的雜種化芽球與另一個雜種同一部位的雜種化芽球的結(jié)合，不會出現(xiàn)祖父或祖母的性狀。

泛生論可以解釋很多的現(xiàn)象與問題，把遺傳、變異、發(fā)育、進(jìn)化問題統(tǒng)合到一個解釋的框架下，是歷史上第一個較系統(tǒng)的遺傳學(xué)理論。孟德爾曾閱讀過達(dá)爾文的著作，對達(dá)爾文的遺傳思想有一定的了解。但是高爾頓通過兔子的輸血實(shí)驗(yàn)證明這個理論是錯誤的：按照達(dá)爾文的理論，如果將純種黑兔子的血液輸送到純種白兔子體內(nèi)，則白兔體內(nèi)將會產(chǎn)生雜種芽球，然后將這個白兔與純種白兔雜交，則后代應(yīng)該有灰兔的出現(xiàn)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果卻顯示后代都為白兔。

2 孟德爾“遺傳因子學(xué)說”的提出與反駁

孟德爾做過許多動植物雜交實(shí)驗(yàn)，包括豌豆、菜豆、紫茉莉、玉米、水楊梅、山柳菊、小家鼠、蜜蜂等十多種生物[2]。其中眾所周知的是豌豆雜交實(shí)驗(yàn),其理論的提出過程可以歸結(jié)為:提出問題、假設(shè)-演繹、實(shí)驗(yàn)、分析—結(jié)論。

(1)問題1：高莖豌豆與矮莖豌豆雜交，后代是怎樣的？

假設(shè)-演繹：如果“泛生論”正確，F(xiàn)1會獲得“高芽球”和“矮芽球”，兩種“芽球”融合為“雜種芽球”，F(xiàn)1中應(yīng)該有“雜種芽球”，從而表現(xiàn)出中間性狀(不高不矮)。

實(shí)驗(yàn)：取上述豌豆進(jìn)行人工雜交得到F1，發(fā)現(xiàn)全為高。

分析-結(jié)論：這顯然與實(shí)驗(yàn)1向矛盾，因此芽球融合的觀點(diǎn)是錯誤的。

(2)問題2：F1都是高莖，那么它們體內(nèi)的“矮芽球”是否消失了呢？

假設(shè)-演繹：如果“矮芽球”都消失，則讓F1自交，后代中不會有矮莖豌豆。

實(shí)驗(yàn)：讓F1自交，得到F2，發(fā)現(xiàn)既有高莖，又有矮莖，且比例為3∶1。

分析-結(jié)論：F2中有矮莖，而F2“矮芽球”是來自F1，F(xiàn)1內(nèi)的“矮芽球”沒有消失。所以F1中既有“高芽球”，又有“矮芽球”。因此，在受精形成F1時，來自雙親的芽球是匯合共存的(而不是融合的)。依F1全為高可知，“高芽球”和“矮芽球”同時存在時，只有“高芽球”發(fā)揮作用。

(3)問題3：F1中既有“高芽球”又有“矮芽球”，那么，它能形成什么樣的生殖細(xì)胞呢？

分析-結(jié)論：依F2中既有高莖又有矮莖可知，“高芽球”和“矮芽球”同時存在時，會形成只含“高芽球”的生殖細(xì)胞和只含“矮芽球”的生殖細(xì)胞。即形成生殖細(xì)胞時，不同 “芽球”會分離。

(4)問題4：為什么F2高莖∶矮莖=3∶1呢？

假設(shè)-演繹：如果F1產(chǎn)生兩種生殖細(xì)胞的比例相等?？梢酝茰y，F(xiàn)2中高:矮=3∶1(表1)。

表1 由雜種F1形成F2的可能情況

分析-結(jié)論：因此，F(xiàn)1形成生殖細(xì)胞時，“高芽球”與“矮芽球”是均等分離的。

綜上所述，雜合子體內(nèi)有兩種“芽球”，兩種“芽球”比例相等，僅有一種“芽球”發(fā)揮作用；在形成生殖細(xì)胞時，不同“芽球”會發(fā)生均等分離進(jìn)入不同的生殖細(xì)胞，受精時，雙親的“芽球”會匯合在一起發(fā)育為子代。

(5)問題5：上述陳述是否正確呢？

假設(shè)-演繹：如果這個假設(shè)正確，則F2高莖豌豆中純種與雜種的比例為1∶2；如果讓F1與親代矮莖豌豆回交，則F2中高∶矮=1∶1。

實(shí)驗(yàn)：將F2高莖豌豆自交得到F3，發(fā)現(xiàn)有1/3 F2的后代全為高；2/3 F2的后代既有高又有矮、比例為3∶1。將F1與矮莖豌豆回交得到F2，發(fā)現(xiàn)高∶矮=1∶1。

分析-結(jié)論：由以上自交及回交實(shí)驗(yàn)的結(jié)果可知上述假設(shè)是正確的。

將“芽球”與原子進(jìn)行對比發(fā)現(xiàn)：“芽球”的功能與結(jié)構(gòu)特性類似于原子(表2)[3]。因此，孟德爾稱其為“因子”，后來人們稱其為遺傳因子或基因。同時，他將高莖稱為顯性性狀(由顯性因子控制)，將矮莖稱為隱性性狀(由隱性因子控制)。正因如此，孟德爾才被后人譽(yù)為植物學(xué)里的拉瓦錫。

表2 遺傳因子與原子的比較

(6)問題6：那么，豌豆的其他性狀是否也是由不同的遺傳因子控制的呢？這此遺傳因子的行為也是如此嗎？

實(shí)驗(yàn)：孟德爾選擇了豌豆的其他幾對相對性狀進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，得到完全一樣的結(jié)果。

結(jié)論：生物的性狀分為顯性、隱性，分別由顯性因子、隱性因子控制。在形成配子時分離、形成合子時又匯合。兩種因子同時存在時，只有顯性因子起作用。

后來，孟德爾又研究了控制不同性狀的遺傳因子的遺傳規(guī)律，并得到基因的自由組合定律。同樣，孟德爾的理論也受到一些實(shí)驗(yàn)的質(zhì)疑。例如，紫茉莉的雜交實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)白花與紫花雜交的后代為粉花，這就不符合孟德爾的理論，反而更加支持達(dá)爾文的理論；耐格里(孟德爾的老師)的山柳菊實(shí)驗(yàn)也不符合遺傳因子理論。

3 小結(jié)

受限于歷史背景和各自側(cè)重的實(shí)驗(yàn)，為了解釋各自的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，不同的學(xué)者建立了不同的遺傳理論。不管是哪種理論的建立，都源于研究者對已有理論的批判，都建立在對現(xiàn)象的邏輯性解釋和實(shí)驗(yàn)證據(jù)之上，而不是憑空的猜測。理論的建立總是沿著質(zhì)疑、猜測、實(shí)驗(yàn)、反駁、改進(jìn)的線路進(jìn)行的。