張 銘

(華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 武漢 430079)

膝跳反射(knee jerk reflex)也稱膝反射，是指快速叩擊膝關(guān)節(jié)下的股四頭肌肌腱使股四頭肌產(chǎn)生一次收縮的反射活動(dòng)[1]。作為神經(jīng)調(diào)節(jié)中有關(guān)反射弧問(wèn)題的重要案例，膝跳反射在本科的生理學(xué)、高中生物學(xué)的穩(wěn)態(tài)與環(huán)境模塊和初中的生理衛(wèi)生中都有介紹。本文對(duì)膝跳反射有關(guān)的幾個(gè)問(wèn)題進(jìn)行分析。

1 膝跳反射是牽張反射

快速叩擊膝關(guān)節(jié)下的股四頭肌肌腱(或表述為叩擊髕骨下韌帶)引起膝跳反射(圖1)。膝跳反射屬于牽張反射，其感受器是股四頭肌中的肌梭。牽張反射是指有神經(jīng)支配的骨骼肌在受外力牽拉時(shí)使被牽拉的肌肉產(chǎn)生收縮的反射。牽張反射可分為位相性牽張反射和緊張性牽張反射兩種類型，也被稱為腱反射和肌緊張。膝跳反射屬于位相性牽張反射，即腱反射。引起膝跳反射的刺激就是對(duì)股四頭肌肌腱的牽拉[2]。

牽張反射曾是最受關(guān)注的一類反射，英國(guó)生理學(xué)家謝靈頓(Charles Scott Sherrington)對(duì)牽張反射進(jìn)行了深入的研究，基本弄清了這類反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)和基本特性。因?qū)ι窠?jīng)元功能研究的卓越貢獻(xiàn)，謝靈頓獲得1932年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)[3]。

圖1 膝跳反射模式圖

2 膝跳反射是脊髓反射

膝跳反射是脊髓反射，其反射的神經(jīng)中樞在脊髓，但仍受到高位中樞腦的調(diào)控。在動(dòng)物的脊髓反射實(shí)驗(yàn)中，通常都是使用去大腦的動(dòng)物，牽張反射在去大腦動(dòng)物上表現(xiàn)的最為明顯[4]。其實(shí)，正常人的膝跳反射是可以受大腦的意識(shí)控制的，也就是說(shuō)當(dāng)快速叩擊膝關(guān)節(jié)下的股四頭肌肌腱時(shí)，被扣擊者可通過(guò)意識(shí)不使膝跳反射發(fā)生。膝跳反射、屈反射和對(duì)側(cè)伸肌反射等脊髓反射的中樞都在脊髓，但它們又都受到高位中樞的調(diào)控，即在沒(méi)有高位中樞的影響時(shí)這些反射均可完成，但高位中樞又可調(diào)控這些反射。因此，膝跳反射時(shí)不是因?yàn)橐庾R(shí)到叩擊才產(chǎn)生的肌肉收縮。

3 膝跳反射是單突觸反射

在早期的研究中曾一度懷疑膝跳反射中股四頭肌的收縮是不是由反射引起的，因?yàn)檫@一活動(dòng)實(shí)在太快。后來(lái)謝靈頓發(fā)現(xiàn)切斷脊神經(jīng)的后根(背根)，肌肉收縮就消失，而麻醉肌腱和皮膚時(shí)牽張反射依然存在，這些實(shí)驗(yàn)表明這確實(shí)是一個(gè)反射活動(dòng)。膝跳反射的反射時(shí)非常短，理論上反射弧中只可能有一次突觸傳遞，后來(lái)證明的確是傳入神經(jīng)與傳出神經(jīng)直接聯(lián)系，沒(méi)有中間神經(jīng)元，故稱為單突觸反射或二元反射[3]。但這只是基于反射弧模式的表述，并不是說(shuō)膝跳反射只有兩個(gè)神經(jīng)元通過(guò)一個(gè)突觸完成。因?yàn)閭魅肷窠?jīng)和傳出神經(jīng)中都有很多的神經(jīng)元，在脊椎動(dòng)物中任何反射都不可能是通過(guò)兩個(gè)或幾個(gè)神經(jīng)元完成的[2]。

4 膝跳反射中主要是伸肌的收縮

膝跳反射中主要是股四頭肌的收縮，股四頭肌是伸肌，所以膝跳反射是伸肌的收縮(把手放在大腿上，膝跳反射時(shí)可以明顯地感覺(jué)到股四頭肌的收縮)。股四頭肌是膝跳反射的原動(dòng)肌；而股二頭肌屬于屈肌，在膝跳反射中是股四頭肌的拮抗肌[5]。一般來(lái)說(shuō)，互為拮抗的兩塊肌肉，一塊收縮時(shí)，另一塊一定舒張。股二頭肌在膝跳反射股四頭肌收縮時(shí)處于舒張狀態(tài)，這一過(guò)程可由傳入神經(jīng)的分支通過(guò)一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元實(shí)現(xiàn)(圖1)，這種方式稱為傳入側(cè)支性抑制，也稱交互抑制，以使不同中樞之間的活動(dòng)相互協(xié)調(diào)[1，2]。