徐良梓，王 磊，梁廣文，陳 立，陸永躍*

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系，廣州 510642；2. 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100101)

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棉花粉蚧雄成蟲對(duì)雌蟲的性選擇及日交配節(jié)律

徐良梓1，王 磊1，梁廣文1，陳 立2*，陸永躍1*

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系，廣州 510642；2. 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100101)

研究棉花粉蚧雄成蟲對(duì)不同蟲態(tài)、不同日齡雌蟲的性選擇以及雌雄成蟲日交配節(jié)律，為該蟲性信息素的研究提供科學(xué)依據(jù)。采用四臂嗅覺(jué)儀測(cè)定了雄蟲對(duì)不同蟲態(tài)以及不同日齡雌蟲(3齡若蟲、1日齡至8日齡處女雌成蟲、已交配雌成蟲)的選擇性，觀察了雄蟲與雌成蟲日交配節(jié)律。結(jié)果表明，雄成蟲對(duì)4日齡處女雌成蟲的選擇率顯著高于其他蟲態(tài)和日齡，一天內(nèi)扶桑綿粉蚧交配高峰期出現(xiàn)在7∶00-9∶00。因此，推測(cè)4日齡處女雌成蟲和上午7∶00-9∶00可能是釋放性外激素的旺盛蟲期和時(shí)間。

棉花粉蚧；交配行為；性選擇；節(jié)律

棉花粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley原產(chǎn)于北美，寄主范圍廣泛，包括50多科200余種；隨著入侵發(fā)生范圍擴(kuò)大，其寄主范圍呈逐步增大的趨勢(shì)(Tinsley，1898；Arifetal.，2009；張潤(rùn)志等，2010)。1991年美國(guó)發(fā)現(xiàn)該蟲為害棉花(Fuchsetal.，1991)，隨后墨西哥、智利、阿根廷、巴西等南美國(guó)家也相繼報(bào)道(Williams and Willink，1992)。2005年及以后因傳入印度和巴基斯坦并對(duì)棉花種植業(yè)造成了嚴(yán)重危害后才逐漸引起國(guó)際上重視(Abbasetal.，2005；Wangetal.，2010)。2008年8月在我國(guó)廣州扶桑上發(fā)現(xiàn)了棉花粉蚧(武三安和張潤(rùn)志，2009)。由于該蟲在我國(guó)潛在分布地區(qū)廣泛(王艷平等，2009；Wangetal.，2010)，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具很高的風(fēng)險(xiǎn)性(陸永躍等，2008；王艷平等，2009)，2009年2月3日被我國(guó)列為進(jìn)境植物檢疫性有害生物。

據(jù)報(bào)道棉花粉蚧可營(yíng)兩性生殖和孤雌生殖(Vennilaetal.，2010；Sahitoetal.，2010)，但是一些研究認(rèn)為該蟲只營(yíng)兩性生殖(Aheeretal.，2009；Prasadetal.，2012)。在對(duì)我國(guó)廣東、廣西、海南、福建、上海、浙江、安徽、湖北等地11個(gè)入侵種群生殖方式調(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)了該蟲的兩性生殖行為(王超等，2014)。Huangetal.(2013)觀察發(fā)現(xiàn)棉花粉蚧雌蟲只有在交配后才會(huì)產(chǎn)卵。棉花粉蚧的雌雄二型現(xiàn)象非常明顯(黃玲等，2011；胡鳳等，2011；朱藝勇等，2011；關(guān)鑫和陸永躍，2012)。雄蟲羽化后1-2 d后即可進(jìn)行交配，可在一定距離外發(fā)現(xiàn)雌蟲，求偶時(shí)雄蟲會(huì)不斷地?cái)[動(dòng)觸角(魏婷等，2010；關(guān)鑫等，2011)。通常情況下雄蟲爬到雌成蟲的體背，以前足和中足抱住雌成蟲，伸出的陽(yáng)具向下彎曲，雌成蟲腹末向上翹起以配合交尾(魏婷等，2010；關(guān)鑫等，2011)。本文研究了棉花粉蚧雄蟲的對(duì)雌蟲蟲態(tài)(蟲期)的選擇及雌雄成蟲的交配日節(jié)律，以期為進(jìn)一步了解棉花粉蚧的交配行為和研究性信息素等提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

供試蟲源：棉花粉蚧來(lái)源于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系檢疫與入侵害蟲實(shí)驗(yàn)室，以扶桑Hibiscusrosasinensis為寄主飼養(yǎng)、繁殖(溫度27℃±1℃，相對(duì)濕度70%，光周期(L∶D)14 h∶10 h光照強(qiáng)度4000 lux)。試驗(yàn)用蟲為3齡若蟲、1-8日齡處女雌成蟲、交配過(guò)的雌成蟲。

人工氣候箱：RXZ 型智能人工氣候箱(寧波江南儀器廠制造)。

1.2棉花粉蚧雄成蟲對(duì)不同蟲態(tài)、不同日齡雌蟲的性選擇反應(yīng)測(cè)定

本試驗(yàn)采用四臂嗅覺(jué)儀測(cè)定棉花粉蚧雄成蟲對(duì)雌蟲的性選擇反應(yīng)，參照Vet等(1983)、呂燕青等(2006)設(shè)置。四臂嗅覺(jué)儀為有機(jī)玻璃制成的正方形儀器，儀器4個(gè)方向與適當(dāng)口徑的鋼管連接，每臂依次用硅膠管連接盛裝供試?yán)ハx的味源瓶和蒸餾水瓶，之后連接流量計(jì)、活性炭棒，記錄空氣流速和過(guò)濾、凈化空氣。室內(nèi)溫度維持在25℃左右。

遮光條件下測(cè)定棉花粉蚧雄成蟲對(duì)老熟雌若蟲和不同交配狀態(tài)的雌成蟲選擇反應(yīng)。分別將3齡雌若蟲、4日齡處女雌成蟲和4日齡交配過(guò)的雌成蟲各10頭分別放入味源瓶中，以空氣作為空白對(duì)照，空氣流速200 mL/min，每次引入一頭雄成蟲于嗅覺(jué)儀活動(dòng)室中心處。從雄蟲開(kāi)時(shí)爬動(dòng)起計(jì)時(shí)，10 min內(nèi)，在活動(dòng)室4個(gè)最終選擇區(qū)域的任何一個(gè)區(qū)域內(nèi)停留超過(guò)10 s，記為選擇。沒(méi)做出選擇的雄成蟲不計(jì)入試驗(yàn)數(shù)據(jù)。每5次重復(fù)更換一次4個(gè)味源瓶的位置，并用95%酒精擦拭嗅覺(jué)儀活動(dòng)室。

測(cè)定棉花粉蚧雄成蟲對(duì)不同日齡雌蟲的性選擇反應(yīng)，方法與上一個(gè)相同，但把味源換成1-4日齡和5-8日齡棉花粉蚧處女雌成蟲各10頭。

每個(gè)試驗(yàn)重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)包含35個(gè)有效選擇。

1.3棉花粉蚧雌雄成蟲交配日節(jié)律

將50頭4日齡處女雌成蟲和15頭雄成蟲放入同一培養(yǎng)皿內(nèi)(φ=15 cm)，用新鮮棉花葉飼喂，光周期L∶D=14 h∶10 h。放入后，每小時(shí)觀察記錄一次雌雄成蟲的交配頭數(shù)，持續(xù)觀察24 h。試驗(yàn)重復(fù)10次。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

使用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test 對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)。棉花粉蚧雄成蟲對(duì)不同蟲態(tài)、日齡雌蟲的有效選擇次數(shù)滿足正態(tài)分布，使用單因素方差分析(ANOVA)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。雌雄成蟲一天中交配高峰期數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布，使用非參數(shù)檢驗(yàn)Kruskal Wallis Test進(jìn)行分析。所有數(shù)據(jù)分析程序運(yùn)行于SPSS 18.0。使用Excel 2007進(jìn)行繪圖。

2　結(jié)果與分析

2.1棉花粉蚧雄成蟲對(duì)不同蟲態(tài)、日齡雌成蟲的性選擇反應(yīng)

棉花粉蚧雄成蟲對(duì)不同狀態(tài)雌成蟲性選擇結(jié)果見(jiàn)圖1。結(jié)果表明，雄成蟲處女雌成蟲的選擇數(shù)量最大，為22.00頭；對(duì)已交配雌成蟲的選擇數(shù)量次之，為9.33頭；對(duì)3齡若蟲、空白對(duì)照選擇數(shù)量均最低，分別為2.33頭、1.33頭(F=108.833，df=3，P<0.0001)。

棉花粉蚧雄成蟲對(duì)1-8日齡處女雌成蟲選擇具有明顯偏好性(圖2)。選擇4日齡處女雌成蟲的雄成蟲數(shù)量最大，為19.00頭；選擇5、6、7、8日齡處女雌成蟲的較多，分別為10.33頭、8.33頭、8.67頭和7.67頭，且這4個(gè)日齡間無(wú)顯著差異；選擇2、3日齡處女雌成蟲的較少，分別為6.00頭、6.33頭；選擇1日齡處女雌成蟲的最少，為3.67頭(F=216.458，df=7，P<0.0001)。

圖1　棉花粉蚧雄成蟲對(duì)不同蟲態(tài)雌蟲的性選擇反應(yīng)Fig.1　The olfactory response in male adults of Phenacoccus solenopsis to different states of females

圖2　棉花粉蚧雄成蟲對(duì)不同日齡處女雌成蟲的性選擇反應(yīng)Fig.2　The olfactory response in male adults of Phenacoccus solenopsis to 1 to 8-day-old virgin females

2.2棉花粉蚧雌雄成蟲交配日節(jié)律

棉花粉蚧雌雄成蟲交配具明顯日節(jié)律(圖3)，交配行為發(fā)生時(shí)段為6∶00-11∶00，高峰時(shí)段是7∶00-9∶00，而12∶00-次日早上5∶00均未發(fā)現(xiàn)有交配(χ2=202.490，df=23，P<0.0001)。

圖3　棉花粉蚧雌雄成蟲日交配節(jié)律Fig.3　The rhythm of mating activity of Phenacoccus solenopsis注：圖中白色和黑色條帶代表光期和暗期。Note: The white and black bands represented the light and dark periods,respectively.

3　結(jié)論與討論

棉花粉蚧雄蟲對(duì)處女雌成蟲的選擇明顯高于其他蟲態(tài)的雌蟲，且選擇3齡若蟲的數(shù)量與選擇對(duì)照的數(shù)量差異不顯著，說(shuō)明雄成蟲可以通過(guò)化學(xué)氣味在較遠(yuǎn)距離區(qū)分出雌蟲的成熟狀態(tài)和交配狀況。黃燕玲等(2015)研究認(rèn)為未交配過(guò)的雌蟲比若蟲和已交配過(guò)的雌成蟲具有更大的生殖潛能而在性選擇中更受歡迎。這可能是處女雌成蟲對(duì)雄蟲具有最強(qiáng)的吸引力的原因。

研究發(fā)現(xiàn)不同日齡的棉花粉蚧處女雌成蟲對(duì)雄蟲的吸引力也是不同的。例如1-3日齡處女雌成蟲對(duì)雄成蟲的吸引力顯著低于4日齡處女雌成蟲的，而雄成蟲對(duì)5-8日齡處女雌成蟲的選擇中并沒(méi)有表現(xiàn)出差異的顯著性。Silva(2013)研究證實(shí)柑橘粉蚧Planococcuscitri(Risso)雌成蟲的日齡對(duì)交配有顯著影響，該蚧求偶和交配的頻率會(huì)隨著處女雌成蟲日齡的增加而顯著下降，與33日齡的處女雌成蟲相比，雄蟲優(yōu)先選擇5日齡的處女雌成蟲。Okuetal.(2010)認(rèn)為這可能與不同日齡處女雌成蟲釋放的信息素量有關(guān)，例如與日齡較小的處女雌成蟲相比，日齡較大的對(duì)雄蟲的吸引力降低可能是由于釋放的信息素減少或終止。棉花粉蚧雄蟲可以在一定距離外發(fā)現(xiàn)雌蟲(魏婷等，2010；關(guān)鑫等，2011)。據(jù)此，推斷棉花粉蚧3齡若蟲蛻皮后至4日齡之前的階段，雌成蟲并未達(dá)到性成熟而無(wú)法釋放信息素吸引雄蟲；而在4日齡達(dá)到完全性成熟后并釋放性信息素，并可持續(xù)數(shù)日。

棉花粉蚧雌雄成蟲交配日節(jié)律中4日齡處女雌成蟲和雄成蟲是按照雌雄比例大約3 ∶1配置，因?yàn)樵诖舜菩坌员认陆慌湫首罡?王超等，2014)。本試驗(yàn)表明棉花粉蚧4日齡處女雌成蟲與雄蟲的交配行為出現(xiàn)在一天之中的6∶00-11∶00，高峰期在7∶00-9∶00。昆蟲的性接受能力與性信息素的產(chǎn)生有關(guān)(Strongetal.，1970)。以上結(jié)果顯示4日齡棉花粉蚧雌成蟲和7∶00-9∶00可能是雌成蟲釋放信息素的最旺盛的階段。這為挑選合適日齡的棉花粉蚧研究性信息素等提供了科學(xué)依據(jù)。

References)

Abbas G, Arif MJ, Saeed S. Systematic status of a new species of the genusPhenacoccusCockerell (Pseudococcidae), a serious pest of cotton,GossypiumhirsutumL., in Pakistan[J].PakistanEntomologist, 2005, 27: 83-84.

Aheer GM, Zafarullah S, Saeed M. Seasonal history and biology of cotton mealybug,PhenacoccussolenopsisTinsley[J].JournalofAgriculturalResearch, 2009, 47: 423-431.

Andersson MB. Sexual selection[J].Nature, 1994, 371(6492): 28.

Arif MI, Rafiq M, Ghaffar A. Host plant of cotton mealybug (Phenacoccussolenopsis): A new menace to cotton agroecosystem of Punjab[J].InternationalJournalofAgriculture&Biology, 2009, 11(2): 163-167.

Fuchs TW, Stewart JW, Minzenmayer R,etal. First record ofPhenacoccussolenopsisTinsley in cultivated cotton in the United States[J].SouthwesternEntomologist, 1991, 3(3): 215-221.

Guan X, Lu YY. Study on body length, body width and morphological characteristics ofPhenacoccussolenopsisTinsley fed on cotton[J].JournalofAnhuiAgriculturalScience, 2012, 40(1): 261-262. [關(guān)鑫, 陸永躍. 棉花上扶桑綿粉蚧各蟲態(tài)體長(zhǎng)、體寬與形態(tài)特征[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 40(1): 261-262]

Guan X, Lu YY, Zeng L. Biology of mealybugPhenacoccussolenopsisTinsley from Guangzhou fed on cotton[J].ChinaCotton, 2011, 38(8):11-13.[關(guān)鑫, 陸永躍, 曾玲.棉花上扶桑綿粉蚧廣州種群生物學(xué)特性觀察[J].中國(guó)棉花, 2011, 38(8):11-13]

Hu F, Liu H, Xiao TG,etal. Analysis the main factor of cotton mealybug produce male[J].CropResearch, 2011, 25(1):63-65. [胡鳳, 劉慧, 肖鐵光,等. 扶桑綿粉蚧雄蟲產(chǎn)生的主要影響因子分析[J]. 作物研究, 2011, 25(1): 63-65]

Huang F, Zhang JM, Zhang PJ,etal. Reproduction of the solenopsis mealybug,Phenacoccussolenopsis: Males play an important role[J].JournalofInsectScience, 2013, 13: 137.

Huang L, Liu H, Ou GC,etal. Preliminary studies on biology ofPhenacoccussolenopsisTinsley, a cotton pest[J].CropResearch, 2011, 25(3): 245-248. [黃玲, 劉慧, 歐高財(cái), 等. 扶桑綿粉蚧部分生物學(xué)特性研究[J]. 作物研究, 2011, 25(3): 245-248]

Huang YL, Lu Q, Yu JF,etal. Sexual selection in insects[J].BiologicalDisasterScience, 2015, 38(2): 77-85. [黃燕玲, 陸沁, 余金鳳, 等. 昆蟲的性選擇[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2015, 38(2): 77-85]

Lu YY, Zeng L, Wang L,etal. Precaution of solenopsis mealybugPhenacoccussolenopsisTinsley[J].JournalofEnvironmentEntomology, 2008, 30(4): 386-387. [陸永躍, 曾玲, 王琳, 等. 警惕一種危險(xiǎn)性綿粉蚧入侵中國(guó)[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào), 2008, 30(4): 386-387]

Lv YQ, Chen KW, He YR,etal. Olfactory response of four species of Trichogrammatid to Kairomones ofCorcyracephalomica(Stainton)[J].JournalofSouthChinaAgriculturalUniversity, 2006, 27(4): 14-17. [呂燕青, 陳科偉, 何余容, 等. 四種赤眼蜂對(duì)米蛾利他素的嗅覺(jué)反應(yīng)[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2006, 27(4): 14-17]

Oku K, Yasuda T. Effects of age and mating on female sex attractant pheromone levels in the Sorghum plant bug,Stenotusrubrovittatus(Matsumura)[J].JournalofChemicalEcology, 2010, 36(5): 548-552.

Prasad YG, Prabhakar M, Sreedevi G,etal. Effect of temperature on development, survival and reproduction of the mealybug,PhenacoccussolenopsisTinsley(Hemiptera: Pseudococcidae)on cotton[J].CropProtection, 2012, 39: 81-88.

Sahito HA, Abro GH, Khuhro RD,etal. Biological and morphological studies of cotton mealybugPhenacoccussolenopsisTinsley Hemiptera: Pseudococcidae development under laboratory environment[J].PakistanJournalofEntomologicalKarachi, 2010, 252: 131-141.

Silva EB, Branco M, Mendel Z,etal. Mating behavior and performance in the two cosmopolitan mealybug speciesPlanococcuscitriandPseudococcuscalceolariae[J].JournalofInsectBehavior, 2013, 26: 304-320.

Strong FE, Sheldahl JA, Hughes PR,etal.1970. Reproductive biology ofLygushesperusKnight[J].Hilgardia, 40: 105-143.

Tinsley JD. An ant’s nest coccid from New Mexico[J].CanadianEntomologist, 1898, 30(2): 47-48.

Vennila S, Deshmukh AJ, Pinjarkar D,etal. Biology of the mealybug,Phenacoccussolenopsison cotton in the laboratory [J].JournalofInsectScience, 2010, 10: 115.

Vet LEM, Lenteren JC, Heymans M,etal. An airflow olfactometer for measuring olfactory responses of hymenopterous parasitoids and other small insects[J].PhysiologicalEntomology, 1983, 8(1): 97-106.

Wang C, Chen F, Lu YY. Study on the male fecundity of an alien invasive pest, cotton mealybugPhenacaccussolenopsisTinsley (Hempitera:Pseudococcidae)[J].JournalofEnvironmentEntomology, 2014, 36(5): 661-666. [王超, 陳芳, 陸永躍. 外來(lái)入侵害蟲棉花粉蚧雄蟲生殖能力研究[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào), 2014, 36(5): 661-666]

Wang YP, Watson GW, Zhang RZ. The potential distribution of an invasive mealybugPhenacoccussolenopsisand its threat to cotton in Asia[J].AgriculturalandForestEntomology, 2010, 12: 403-416.

Wang YP, Wu SA, Zhang RZ. Pest risk analysis of a new invasive pest,Phenacoccussolenopsis, to China[J].ChineseBulletinofEntomology, 2009, 46(1): 101-106. [王艷平, 武三安, 張潤(rùn)志. 入侵害蟲扶桑綿粉蚧在中國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)分析[J].昆蟲知識(shí), 2009, 46(1): 101-106]

Wei T, Liu H, Ou GC,etal. Preliminary studies on behavior ofPhenacoccussolenopsisTinsley[J].CropResearch, 2010, 24(4): 358-360. [魏婷, 劉慧, 歐高財(cái), 等. 扶桑綿粉蚧部分行為學(xué)的初步研究[J]. 作物研究, 2010, 24(4): 358-360]

Williams DJ, Willink GMC. Mealybugs of Central and South America[M]. Wallingford：CAB International, 1992, 635.

Wu SA, Zhang RZ. A new invasive pest,Phenacaccussolenopsis， threatening seriously to cotton production[J].ChineseBulletinofEntomology, 2009, 46(1): 159 -162. [武三安, 張潤(rùn)志. 威脅棉花生產(chǎn)的外來(lái)入侵新害蟲—棉花粉蚧[J]. 昆蟲知識(shí), 2009, 46(1): 159-162]

Zhu YY, Huang F, Lv YB. Bionomica of mealybugPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae) on cotton[J].ActaEntomologicaSinica, 2011, 54(2): 246-253. [朱藝勇, 黃芳, 呂要斌. 扶桑綿粉蚧生物學(xué)特性研究[J]. 昆蟲學(xué)報(bào), 2011, 54(2): 246-253]

Zhang GW, Zhu YY, Zhang PJ,etal. Effects of mating status on the development and oviposition in female mealybugs(Phenacoccussolenopsis)[J].ActaAgriculturaeZhejiangensis, 2015, 27(2): 206-210. [張革偉, 朱藝勇, 張蓬軍, 等. 交配對(duì)扶桑綿粉介雌蟲發(fā)育及產(chǎn)卵的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 27(2): 206-210]

Zhang RZ, Wang FX, Wang YX,etal.PhenacoccussolenopsisTinsley (Cotton Mealybug) [M]. Beijing: China Agricultural Scientech Press, 2010. [張潤(rùn)志, 王福祥, 王玉璽, 等. 扶桑綿粉蚧 (棉花粉蚧) [M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2010]

Sexual selection in male mealybugPhenacoccussolenopsisand daily mating activity

XU Liang-Zi1, WANG Lei1, LIANG Guang-Wen1, CHEN Li2*, LU Yong-Yue1*

(1. Department of Entomology, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2.State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)

In order to provide scientific basis for the identification of sex pheromone of cotton mealybugPhenacoccussolenopsis, the sexual selection of male adults to different stages of female mealybugs and their copulation rhythm were tested in this paper. The selection of male adults to 3rd-instar nymphs, 1 to 8-day-old virgin female adults and mated female adults were measured by four-arm olfactometer, and daily rhythm of mating activity for the female and male adults was monitored. The results indicated that males were attracted by 4-day-old virgin female adults significantly. The mating ofP.solenopsisappeared a peak at 7∶00-9∶00 am. It was suggested that 4-day-old virgin female adults may release significant amount of sex pheromone at 7∶00-9∶00 am.

Phenacoccussolenopsis; copulation; sexual selection; rhythm

國(guó)家自然科學(xué)基金(31171855)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201203036)

徐良梓，女，1990年生，遼寧人，碩士研究生，研究方向?yàn)槔ハx生態(tài)學(xué)，E-mail: 357680840@qq.com

Author for correspondence, E-mail: chenli@ioz.ac.cn,luyongyue@scau.edu.cn

2016-06-02；接受日期Accepted：2016-07-14

中國(guó)分類號(hào)：Q968.1；S433A

1674-0858(2016)04-0680-05