張麗梅，高梅香,,*，劉　冬，張雪萍，吳東輝

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，哈爾濱　150025

2 哈爾濱師范大學(xué)黑龍江省高校地理環(huán)境與遙感監(jiān)測重點實驗室，哈爾濱　150025

3 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室，長春　130102

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環(huán)境篩選和擴散限制在地表和地下螨群落物種共存中的調(diào)控作用

張麗梅1,2，高梅香1,2,3,*，劉冬3，張雪萍1,2，吳東輝3

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，哈爾濱150025

2 哈爾濱師范大學(xué)黑龍江省高校地理環(huán)境與遙感監(jiān)測重點實驗室，哈爾濱150025

3 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室，長春130102

識別擴散限制和環(huán)境篩選在群落物種共存中的相對作用，是土壤動物群落物種共存機制研究的重要內(nèi)容，然而少有針對地表和地下土壤動物群落的探討。在三江平原農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，設(shè)置一個50 m×50 m的空間尺度，探討環(huán)境篩選和擴散限制對地表和地下土壤螨群落物種共存的調(diào)控作用?；贛oran特征向量圖(MEMs)和變差分解的方法來區(qū)分環(huán)境篩選和擴散限制的調(diào)控作用；采用偏Mantel檢驗進(jìn)一步分析環(huán)境距離和空間距離的相對貢獻(xiàn)；使用RDA分析環(huán)境因子對螨群落物種組成的解釋能力。變差分解結(jié)果表明，空間變量對地表、地下和地表-地下土壤螨群落具有較大的顯著方差解釋量，而環(huán)境變量和空間環(huán)境結(jié)構(gòu)的解釋量相對較小且不顯著；偏Mantel檢驗沒有發(fā)現(xiàn)環(huán)境距離或空間距離的顯著貢獻(xiàn)；RDA分析表明土壤pH值、大豆株高和土壤含水量對土壤螨群落具有顯著的解釋能力，說明環(huán)境變量對螨群落物種組成的重要作用。研究表明，在三江平原農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，地表和地下土壤螨群落物種共存主要受到擴散限制的調(diào)控作用，同時環(huán)境篩選的調(diào)控作用也不容忽視。

環(huán)境篩選；擴散限制；地表和地下土壤螨群落；農(nóng)田；三江平原

群落物種共存機制是土壤動物群落生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一[1]，基于生態(tài)位理論的環(huán)境篩選、生物間相互作用和基于中性理論的擴散限制被認(rèn)為是土壤動物群落物種共存的重要調(diào)控機制[2-4]。生態(tài)位理論強調(diào)生物間相互作用和環(huán)境篩選是群落物種共存的兩個重要的驅(qū)動過程[5]。群落內(nèi)物種通過種間競爭導(dǎo)致生態(tài)位分化而達(dá)到共存[6]，即群落內(nèi)關(guān)系較近的物種間發(fā)生競爭排斥，使得共存物種間的相似性受到限制[5]。環(huán)境異質(zhì)性可為物種增加生態(tài)位空間并提供避難所[7]，從而驅(qū)動物種在群落內(nèi)定殖和共存[8-9]，強化環(huán)境過濾的調(diào)控作用。中性理論則認(rèn)為群落內(nèi)物種的適合度和生態(tài)位沒有差別，強調(diào)擴散限制在群落物種共存中的調(diào)控作用[10]。有實驗以樹棲和陸棲螨類為研究對象，對不同垂直層次土壤螨群落物種共存機制進(jìn)行了探討[11-12]，發(fā)現(xiàn)環(huán)境過濾和擴散限制是重要的調(diào)控機制，證明樹棲和陸棲螨群落均同時受到生態(tài)位理論和中性理論的調(diào)控，但關(guān)于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)地表和地下螨群落物種共存機制的研究較少。地表和地下交互作用是生態(tài)系統(tǒng)屬性的重要驅(qū)動因子，對地表和地下群落物種共存機制的研究是地表-地下功能作用過程研究的重要基礎(chǔ)，有利于促進(jìn)地表-地下生物多樣性維持和功能穩(wěn)定性的研究[13]。三江平原是我國重要的商品糧生產(chǎn)基地，農(nóng)田地表和地下土壤螨群落物種組成和空間格局均存在差異[14]，生物間相互作用(尤其是種間競爭)對地表和地下土壤螨群落物種共存的調(diào)控作用并不顯著[15]，但對于環(huán)境篩選和擴散限制的調(diào)控作用仍未探討。本文在三江平原農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，在50 m×50 m的空間尺度，采用偏Mantel檢驗及Moran特征向量圖(MEMs)和變差分解相結(jié)合的方法，來探討環(huán)境篩選和擴散限制的相對調(diào)控作用，揭示地表和地下土壤螨群落物種共存機制。

1　研究地區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)概況

三江平原位于黑龍江省東部，包括完達(dá)山以北的松花江、黑龍江和烏蘇里江沖積形成的低平原和完達(dá)山以南烏蘇里江支流與興凱湖形成的沖—湖積平原。是中國最大的淡水沼澤濕地集中分布區(qū)，現(xiàn)在已經(jīng)成為重要的糧食生產(chǎn)基地。試驗在中國科學(xué)院三江平原沼澤濕地生態(tài)實驗站內(nèi)進(jìn)行(133°31′ E，47°35′ N)，研究區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫1.9 ℃，年均降水量約600 mm，降水集中在7—9月，地貌類型為三江平原沼澤發(fā)育最為普遍的碟形洼地；土壤為草甸沼澤土、腐殖質(zhì)沼澤土、泥炭沼澤土、潛育白漿土和草甸白漿土。

1.2樣地設(shè)置與調(diào)查方法

實驗樣地設(shè)置在沼澤濕地開墾的具30a以上開發(fā)歷史的大豆地內(nèi)，土壤類型為白漿土，實驗當(dāng)年種植作物為大豆。在樣地的中心區(qū)域設(shè)置一塊50 m×50 m的樣地，將樣地以5 m為間隔等間距劃分為100個5 m×5 m的小樣方，以該樣地空間距離為基礎(chǔ)探討擴散限制在小尺度空間的調(diào)控作用。以每個小樣方的左下角網(wǎng)格線交叉點為中心，以15 cm為半徑，用內(nèi)徑為7 cm的土鉆隨機采集4個10 cm深的土柱作為一個空間采樣點獲得地下土壤螨群落。然后在相同的空間范圍內(nèi)隨機布置3個陷阱，內(nèi)置醋和糖(誘捕)以及酒精(防腐)來獲得地表土壤螨群落，將陷阱放置于野外3d。同時在土壤動物樣品的右側(cè)使用土鉆采集1個10 cm深的土柱，帶回室內(nèi)風(fēng)干處理待測土壤理化性質(zhì)；然后在每個小樣方內(nèi)隨機選擇10株健康的大豆，從近地面量至株頂，取株高的平均值作為該小樣方的大豆株高值。野外調(diào)查于2011年8月和10月進(jìn)行，地下土壤螨類樣品回到室內(nèi)采用Tullgren干漏斗法進(jìn)行分離，分離結(jié)束后顯微鏡下鑒定種類并計數(shù)。土壤螨類鑒定到種，區(qū)分到屬[16-19]，鑒定時成蟲和若蟲分開計數(shù)，在所有的分析過程中僅考慮成年個體[3,20]。土壤樣品帶回室內(nèi)風(fēng)干過篩，烘干法測定土壤含水量，電位測定法獲得土壤pH值[21-22]。

1.3擴散限制和環(huán)境篩選相對作用分析

(1) Moran特征向量圖計算通常很難直接獲得有多個物種的土壤動物群落的擴散率[23]，基于特征空間分析(eigenfunction spatial analysis)的樣點間的空間變量，被認(rèn)為可以作為群落物種擴散的指標(biāo)[2-3,12,24]。而生態(tài)過程和生態(tài)數(shù)據(jù)的多尺度屬性需要尋求在所有尺度都能夠?qū)臻g結(jié)構(gòu)進(jìn)行識別和模擬，即需要在寬尺度(整個取樣尺度)至微尺度(取樣間隔的倍數(shù))都能夠?qū)臻g結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬，之前被稱為鄰體矩陣主坐標(biāo)分析(principal coordinates of neighbour matrices, PCNM)的Moran特征向量圖(Moran′s eigenvector maps，MEMs)，能夠模擬所有尺度的空間結(jié)構(gòu)的變量[25]，有助于在所有尺度對空間結(jié)構(gòu)過程進(jìn)行識別。以每個樣地的空間坐標(biāo)為基礎(chǔ)[25]，MEMs分析能夠模擬一系列空間尺度的空間變異，產(chǎn)生n-1個帶正特征根或負(fù)特征根的空間變量，得到更大范圍內(nèi)模擬正負(fù)空間相關(guān)的空間變量[25]。篩選后的一系列空間變量可作為解釋群落變異的空間變量[25-26]，目前MEMs分析已被用來揭示空間變量在土壤動物群落構(gòu)建中的作用[1]。其中，8月和10月地表螨群落物種數(shù)據(jù)均不存在明顯的空間線性趨勢，使用Hellinger轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)用于后續(xù)的空間分析[25,27]；而8月和10月地下螨群落及地表-地下螨群落(地表螨群落和地下螨群落的整合)物種數(shù)據(jù)均存在明顯的空間線性趨勢，對Hellinger轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)進(jìn)行去除趨勢處理，即用X-Y坐標(biāo)對變量做回歸分析，并保留殘差進(jìn)行后續(xù)的空間分析[25,27]；最后基于雙終止準(zhǔn)則[28](校正的R2)的前向選擇來篩選用于分析的MEMs[25-26]。

(2) 變差分解變差分解(variance partitioning)可以評估環(huán)境變量與所有尺度的空間變量對響應(yīng)變量解釋程度，用來識別擴散限制和環(huán)境篩選對土壤動物群落構(gòu)建的相對作用[25,29-31]。將環(huán)境因子和空間變量(MEMs)用于偏冗余分析(pRDA)。偏冗余分析可以將每個樣地的物種矩陣全部方差分解為4個部分：純環(huán)境變量單獨解釋部分[a]，空間環(huán)境結(jié)構(gòu)部分(純環(huán)境和純空間變量共同解釋部分)[b]，純空間因子單獨解釋部分[c]和未解釋部分[d][25,32]，解釋率顯著性使用置換檢驗(permutation test，1 000次)。

(3) 偏Mantel(partial Mantel test)檢驗偏Mantel檢驗用來評估群落非相似性對空間距離(作為擴散限制的指標(biāo))和環(huán)境距離(作為環(huán)境篩選的指標(biāo))的依賴程度[33-34]。盡管偏Mantel檢驗可能不適合群落構(gòu)建的變差分解[35-37]，但這種分析有助于識別是否存在距離衰減。

(4) RDA分析采用RDA分析檢驗全部環(huán)境因子及單個環(huán)境因子對地表和地下土壤螨群落物種組成方差解釋量的顯著性。

在R軟件中，使用PCNM軟件包中的“PCNM”和“forward.sel”等函數(shù)篩選MEMs，“varpart”函數(shù)實現(xiàn)變差分解[25]；vegan包中的“rda”函數(shù)進(jìn)行RDA計算，使用“mantel.partial”函數(shù)進(jìn)行偏Mantel檢驗。

2　結(jié)果

2.1Moran特征向量圖

8月地表螨群落選擇1個特征向量(#38)，共解釋地表螨群落2.69%的方差(F=3.74,P<0.05)；地下螨群落選擇6個特征向量(#3，8，10，13，20，29)，共解釋地下螨群落12.85%的方差(F=2.49,P<0.05)；地表-地下螨群落選擇6個特征向量(#3，8，10，13，20，29)，共解釋地表-地下螨群落10.70%的方差 (F=2.21,P<0.05)(圖1)。10月地表螨群落選擇3個特征向量(#6，28，37)，共解釋地表螨群落5.38%的方差 (F=2.68,P<0.05)；地下螨群落選擇8個特征向量(#3，5，7，8，13，18，22，26)，共解釋地下螨群落17.51%的方差 (F=2.35,P<0.05)；地表-地下螨群落選擇7個特征向量(#3，5，8，13，18，22，26)，共解釋地表-地下螨群落16.27%的方差 (F=2.61,P<0.05)。將這些篩選出來的特征向量作為空間解釋變量，然后和環(huán)境變量一起與響應(yīng)變量進(jìn)行pRDA分析，來驗證擴散限制和環(huán)境篩選在群落物種共存中的相對作用。

圖1　用于模擬8月地表-地下螨群落的Moran特征向量圖(MEMs)Fig.1　MEM eigenfunctions selected to model above-and below-ground soil mite community in August方塊大小和與之相關(guān)的值成正比，顏色是數(shù)字符號的代表(黑色代表正相關(guān)，白色代表負(fù)相關(guān))

2.2擴散限制和環(huán)境篩選相對作用分析

8月地表、地下和地表-地下螨群落中，環(huán)境變量和空間變量共同解釋土壤螨群落的變差分別為3.8%，12.8%和11.1%；其中純空間變量[c]的單獨解釋能力分別為3%、12%和10.3%，且均達(dá)到顯著的程度。10月地表、地下和地表-地下螨群落中，環(huán)境變量和空間變量共同解釋土壤螨群落的變差分別為6.6%，18.4%和16.9%；其中純空間變量[c]的單獨解釋能力分別為4.6%、17.3%和15.9%，均達(dá)到顯著水平。而純環(huán)境變量[a]和空間環(huán)境結(jié)構(gòu)[b]在所有群落所能解釋的部分較低且均未達(dá)到顯著的程度。其中在8月地下螨群落純環(huán)境變量出現(xiàn)負(fù)的校正的R2，表明純環(huán)境變量能夠解釋總變差的比例比隨機生成的變量解釋的比例還要小(圖2)。

圖2　基于偏RDA分析的土壤螨群落變差分解Fig.2　Variation partitioning for soil mite communities by partial redundancy analysis (pRDA)[a] 純環(huán)境變量單獨解釋部分 purely environmental fraction;[b] 空間環(huán)境結(jié)構(gòu)部分 spatial environmental structured fraction;[c] 純空間變量單獨解釋部分 purely spatial fraction; 負(fù)的校正的R2沒有標(biāo)注;(a) 地表螨群落 above ground soil mite community; (b) 地下螨群落 below-ground soil mite community;(c) 地表-地下螨群落 aboveground-belowground soil mite community;*P<0.05,**P<0.01

偏Mantel檢驗表明，在控制環(huán)境距離(或空間距離)的條件下，8月和10月地表、地下和地表-地下螨群落的非相似性與空間距離(或環(huán)境距離)均沒有顯著的相關(guān)性(表1)。

RDA分析表明，所有樣地內(nèi)全部環(huán)境因子對螨群落方差均沒有顯著的解釋能力。就單個環(huán)境因子來說，土壤pH值和大豆株高對8月地表、地下和地表-地下螨群落均具有顯著的解釋能力。10月土壤含水量和土壤pH值對地表螨群落具顯著的解釋能力，土壤pH值對地下和地表-地下螨群落有顯著的解釋能力(表2)。

3　討論

本次調(diào)查共捕獲土壤螨12種，其中地下和地表-地下土壤螨群落在不同月份具明顯的空間自相關(guān)性特征并形成顯著的空間集群，這是自然生態(tài)系統(tǒng)土壤動物群落的常見格局[14, 38-40]，而地表螨群落的這種空間集群性特征并不顯著[14]。變差分解、偏Mantel檢驗和RDA分析結(jié)果表明，地表、地下和地表-地下螨群落這種群落結(jié)構(gòu)的形成，主要受到擴散限制的調(diào)控作用，環(huán)境過濾的調(diào)控作用雖然不如擴散限制明顯，但也不容忽視。變差分解結(jié)果表明，純空間變量對地表、地下和地表-地下螨群落物種組成都具有顯著的解釋能力，說明擴散限制對土壤螨群落組成具重要調(diào)控作用。微生境異質(zhì)性[41]和螨類物種的移動能力[42]會同時影響土壤螨群落物種組成。土壤動物群落結(jié)構(gòu)可能受到與擴散過程相關(guān)的因子的調(diào)控[1]，如物理障礙、擴散能力或擴散模式[43-44]，其中擴散能力或擴散模式被認(rèn)為是決定Meta 種群類型[30]和群落物種共存的重要變量。土壤螨類是無翅、體型微小的動物，主動擴散是其到達(dá)適宜生境的主要途徑，而生存于地下生態(tài)系統(tǒng)的大部分螨類物種移動能力較弱[12, 42]，這種相對較弱的擴散能力可能使其難以有效的突破這些微環(huán)境異質(zhì)性的限制[44]。這種擴散限制的調(diào)控作用不僅可以發(fā)生在本研究的小尺度空間 (101—103m)[45]，也可以發(fā)生在更小的微尺度空間 (<101m)[45-46]，擴散限制被認(rèn)為是溫帶落葉闊葉林微尺度空間(5 m)螨群落物種共存的一種重要調(diào)控機制[47]。

表1　使用偏Mantel檢驗的土壤螨群落非相似性和空間距離、環(huán)境距離的關(guān)系Table 1　Partial Mantel test of soil mite community dissimilarity against spatial and environmental distances (1 000 reputation)

表2　環(huán)境因子對土壤螨群落結(jié)構(gòu)的影響(RDA分析和蒙特卡洛檢驗結(jié)果)Table 2　The effects of environmental factors on the soil mite community structure analyzed by redundancy analysis and Monte Carlo permutation test (1000)

變差分解說明純環(huán)境因子和空間環(huán)境結(jié)構(gòu)因子的解釋量均較低，且均沒有達(dá)到顯著的程度，偏Mantel檢驗也沒有發(fā)現(xiàn)環(huán)境距離的重要調(diào)控作用，而RDA分析表明土壤pH值(8和10月)、大豆株高(8月)和土壤含水量(10月)對土壤螨群落物種組成都具有顯著的影響。這說明在分析螨群落物種組成的過程中，環(huán)境變量也可能在起過濾作用。土壤pH值和土壤含水量是影響土壤動物群落的重要因素[48]，本研究土壤含水量僅對10月地表螨群落物種組成具顯著影響，表現(xiàn)出其對群落結(jié)構(gòu)影響的季節(jié)性差異。而大豆株高對土壤螨群落的調(diào)控作用可能并不是直接的。土壤螨類主要取食凋落物層物質(zhì)或微生物(如真菌[49-50])，研究樣地8月大豆生長狀況良好，且大豆地在生長旺盛期其土壤微生物量碳的平均含量達(dá)到最大值[51]，說明大豆株高這種地面植被因子可能影響土壤動物取食的土壤微生物群落狀況[3]，進(jìn)而對土壤動物群落組成產(chǎn)生間接的影響。

在50 m×50 m 的小空間尺度進(jìn)行了密集的樣品采集，然而在變差分解過程中僅有較小的方差被解釋(約為20%)。盡管變差分解在識別環(huán)境篩選和擴散限制的相對作用過程中存在不足[52-53]，如可能會產(chǎn)生環(huán)境和空間變量相對重要性的偏差估計[52]，但很多實驗也證明了這種方法在揭示土壤螨群落格局和物種共存機制的有效性[1-3]。本研究中那些未被解釋的方差可能來源于未測量的環(huán)境變量[54]，如土壤有機質(zhì)含量和其他環(huán)境因子的垂直結(jié)構(gòu)異質(zhì)性[55]。土壤環(huán)境變量的這種三維空間異質(zhì)性，可能會提供高度分化的空間及環(huán)境資源[56]，從而允許豐富的土壤螨類物種在群落內(nèi)共存，相關(guān)研究還有待于深入開展。

識別擴散限制、環(huán)境篩選和生物間相互作用對地表和地下土壤螨群落的調(diào)控作用，是揭示土壤螨群落物種共存機制的核心任務(wù)之一[1]。生物間相互作用(尤其是種間競爭)可能不是三江平原農(nóng)田地表和地下土壤螨群落物種共存的重要調(diào)控機制[15]，而擴散限制和環(huán)境篩選的調(diào)控作用尤其顯著。說明三江平原農(nóng)田地表、地下螨群落同時受到生態(tài)位理論和中性理論的共同調(diào)控，這和森林生態(tài)系統(tǒng)土壤螨群落物種共存機制相似[1,12]。環(huán)境篩選和擴散限制對農(nóng)田地表和地下土壤螨群落物種共存具有相似的調(diào)控作用，其他研究在森林生態(tài)系統(tǒng)也發(fā)現(xiàn)環(huán)境篩選和擴散限制對樹棲和陸棲螨群落的相似調(diào)控作用[12]。擴散限制和環(huán)境篩選對土壤動物群落的調(diào)控作用隨特定研究主體變化，并具有尺度依賴性[2,4,11]。小尺度的土壤動物群落物種共存過程有可能對大尺度土壤動物群落物種共存過程具有積極的響應(yīng)[56]，并影響其研究結(jié)果的解釋[1]。本研究中，小尺度空間(50 m×50 m)[45]地表和地下土壤螨群落物種共存機制的研究，會為更大空間尺度的相關(guān)研究提供基礎(chǔ)和參考。

4　結(jié)論

本研究表明，擴散限制對三江平原農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)地表和地下土壤螨群落物種共存均具有重要的調(diào)控作用，同時環(huán)境過濾的調(diào)控作用也不容忽視。

致謝：感謝常亮、張兵、宋理洪、林琳、沙迪、張武、董承旭在野外調(diào)查、樣品分離鑒定和數(shù)據(jù)處理分析過程中的幫助。

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Relative contributions of environmental filtering and dispersal limitation in species co-occurrence of above-and below-ground soil mite communities

ZHANG Limei1,2, GAO Meixiang1,2,3,*, LIU Dong3, ZHANG Xueping1,2, WU Donghui3

1CollegeofGeographicalSciences,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China

2KeyLaboratoryofRemoteSensingMonitoringofGeographicEnvironment,CollegeofHeilongjiangProvince,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China

3KeyLaboratoryofWetlandEcologyandEnvironment,NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130012,China

One of the most important topics in community ecology is identifying the relative contributions of dispersal limitation and environmental filtering in community construction. However, the relative roles of these processes in above-and below-ground soil organism communities are still not well known. In order to reveal the relative contributions of environmental filtering and dispersal limitation in above-and below-ground soil mite community compositions, a small-scale plot (with a spatial extent of 50 m × 50 m and a spatial resolution of 5 m × 5 m) was established in a farmland of the integrated experimental field of a wetland, the Sanjiang Mire Wetland Experimental Station, Chinese Academy of Sciences. The plot was equally divided into 100 subplots, and samples for investigating soil mite communities and environmental factors were collected from the bottom left-hand corner of each subplot in August and October in 2011, respectively. Soil corner samplings and pitfall traps were used to capture soil animals in above-and below-ground communities, respectively. Moran′s eigenvector maps (MEMs) were calculated to model spatial components in both months. Variation partitioning (based on partial redundancy analysis, pRDA) was used to estimate and test the proportion of total variation explained purely by environmental factors and spatial variables in soil mite community compositions. Furthermore, the partial Mantel test was selected to analyze the relationships between community dissimilarity and environmental and spatial distances. Finally, redundancy analysis (RDA) was performed to unveil the relative importance of the environmental variables on soil mite community composition. In total, 12 soil mite species were captured in the experiment. In August, 1, 6, and 6 significantly positive MEMs were selected for above-ground, below-ground, and aboveground-belowground (a combination of above-and below-ground) soil mite communities, respectively; 3, 8, and 7 significantly positive MEMs were selected for these communities in October. The results of variance partitioning showed that 3.8%, 12.8%, and 11.1% of the total variation was explained by spatial and environmental variables in the above-ground, below-ground, and aboveground-belowground soil mite communities in August, respectively; these values were 6.6%, 18.4%, and 16.9% in October. The relatively large and significant variation was attributed to purely spatial variables in all three types of soil mite communities in both months, whereas the contributions of purely environmental variables and spatially structured environmental variation were relatively low and non-significant. The partial Mantel test showed no obvious contribution of spatial or environmental distances for all soil mite communities. Based on the results of RDA analysis, soil pH and the average height of soybean explained a significant portion of the variance in August for all communities. In October, soil water content and soil pH explained a significant portion of the variance for the above-ground and aboveground-belowground soil mite communities. These results suggested that dispersal limitation is an important regulator in the composition of above-and below-ground soil mite communities in the farmland of the Sanjiang Plain at a small scale (50 m). However, the relative contribution of environmental filtering should not be overlooked. Collectively, construction of the above-and below-ground soil mite communities appears to be governed by niche-and neutral-based theories simultaneously at the small scale.

environmental filtering; dispersal limitation; above-and below-ground soil mite communities; farmland; the Sanjiang Plain

10.5846/stxb201411212306

國家自然科學(xué)基金項目(41101049, 41471037, 41371072, 41430857)；哈爾濱師范大學(xué)青年學(xué)術(shù)骨干資助計劃項目 (KGB201204)；黑龍江省普通本科高等學(xué)校青年創(chuàng)新人才培養(yǎng)計劃(UNPYSCT-2015054)；中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所優(yōu)秀青年基金項目(DLSYQ2012004)

2014-11-21; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-10-29

Corresponding author.E-mail: gmx102@hotmail.com

張麗梅，高梅香，劉冬，張雪萍，吳東輝.環(huán)境篩選和擴散限制在地表和地下螨群落物種共存中的調(diào)控作用.生態(tài)學(xué)報,2016,36(13):3951-3959.

Zhang L M, Gao M X, Liu D, Zhang X P, Wu D H.Relative contributions of environmental filtering and dispersal limitation in species co-occurrence of above-and below-ground soil mite communities.Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):3951-3959.