王睿智, 國慶喜

東北林業(yè)大學, 哈爾濱　150040

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小興安嶺闊葉紅松林木本植物種-面積關系

王睿智, 國慶喜*

東北林業(yè)大學, 哈爾濱150040

種-面積關系研究是了解植物群落結構的重要途徑，是群落生態(tài)學的基本問題。不同的研究方法對種-面積關系影響很大。利用黑龍江省小興安嶺兩個10.4 hm2樣地和5個1.0 hm2樣地的調查數(shù)據(jù)，采用移動窗口法確定各樣地的最小取樣面積，避免了巢式取樣法及隨機樣方法的不足。并采用4種種-面積關系模型進行擬合，評價各關系模型的適合度。在此基礎上，基于最小面積進行模擬隨機取樣，探討取樣大小對物種數(shù)估計精度的影響。研究結果表明：由于擬合曲線模型的適用性及曲線外推可靠性問題的存在，采用擬合曲線的方法所估計的最小面積與實際值偏差較大。實際調查得到的各樣地最小面積40 m×40 m—45 m×45 m，說明小興安嶺地區(qū)闊葉紅松林群落所需的最小面積基本一致，但各樣地群落結構的差異卻在對取樣數(shù)量的要求上體現(xiàn)出來。其中豐林與大亮子河樣地物種數(shù)分布相對均勻，所需最小樣方數(shù)量較少；而方正與勝山樣地物種數(shù)分布異質性較大，差異的機理還有待于進一步研究。

最小面積； 取樣數(shù)量； 種-面積關系； 闊葉紅松林

種-面積關系描述的是植物群落中物種數(shù)隨樣地面積的增加而變化的規(guī)律[1-3]，這甚至已經成為“植物群落生態(tài)學中的定律之一”[4]。在不同尺度中，影響生物多樣性分布格局的因素不同，因此種-面積關系表現(xiàn)出明顯的尺度效應[5]。理論上，生物群落的種-面積關系主要與種-多度分布和物種的空間分布有關[5]。在均質生境中，樣方所包含的個體數(shù)與取樣面積成正比[6]，物種數(shù)隨取樣面積的增加而增加[7]，而取樣面積所包含的物種數(shù)主要取決于所有個體在不同物種之間的分配，物種在空間分布上聚集程度越高，小面積中可觀察的物種會越少，物種數(shù)隨面積增加的速率會下降[8]。種-面積曲線或種-面積關系是群落調查的重要內容之一[9]。多數(shù)研究認為，應當根據(jù)種-面積曲線所確定的群落最小面積作為臨界取樣面積，因為最小面積可以使群落的種類組成和結構得以充分表現(xiàn)[10]，是反映群落種類組成和結構特征的最小地段[11]。它在很大程度上取決于群落類型，并且變化的幅度很大。故確定植物群落的最小面積是研究植物群落，尤其是定量數(shù)據(jù)獲取的首要步驟[12]。而研究一個區(qū)域的物種數(shù)與區(qū)域面積分布關系，對于該地區(qū)物種保護及生物多樣性的維持都具有極其重要的意義[13]。

目前，對于群落最小面積和臨界抽樣面積的研究已有很多報道[2,4-5,8,14-25]，但由于調查工作量的限制，只能采用有限的樣方面積和數(shù)量，并依靠種-面積關系擬合曲線來得到最小面積值。因為植被群落的空間異質性普遍存在，并且由于取樣面積的擴大使研究樣地包含更多的生境類型并且增加了生境的異質性[5]，這些因素會引起物種數(shù)量的變化。因此取樣密度不夠，會對種-面積關系的研究帶來較大干擾。即使是同一植被類型，由于空間樣方設置的差異，研究結果也往往截然不同[4]。同樣，在得到最小面積數(shù)據(jù)的基礎上，究竟多大的取樣數(shù)量才能滿足群落調查結果的精度要求，有待進一步探討。

近年來，姜俊等[13]利用大樣地的數(shù)據(jù)優(yōu)勢探討了吉林蛟河針闊混交林樣地植物種-面積關系，徐麗娜等[26]基于小興安嶺涼水闊葉紅松林的大型固定監(jiān)測樣地數(shù)據(jù)構建了種-面積曲線，進而研究了闊葉紅松林的物種組成與群落結構，隨著這些基于大型樣地的調查研究的開展，為研究種-面積關系問題提供了新的途徑。本文運用在黑龍江省小興安嶺各地設置的7個1.0—10.4 hm2的闊葉紅松林樣地調查數(shù)據(jù)，確定小興安嶺各地紅松林群落的最小面積，并通過模擬隨機抽樣探討合理的取樣數(shù)量，以便于揭示各地紅松林群落結構的差異，以期為該區(qū)域生物多樣性的保護及經營管理提供理論依據(jù)。

1　研究區(qū)概況

本研究區(qū)域位于黑龍江省東北部小興安嶺(北緯46°28′—49°21′，東經127°42′—130°14′)，該區(qū)域屬北溫帶大陸季風氣候區(qū)，四季分明，最冷月1月平均氣溫-20—-25℃，最低溫度可達-40℃，最熱月7月平均氣溫19 —21℃左右，最高溫度可達31℃，極端最高氣溫為35℃，全年平均氣溫-1—1℃；年降水量為500—700 mm；土壤類型為典型暗棕壤，厚度超過50 cm，肥力高。小興安嶺在中國植被區(qū)劃上屬于溫帶針闊混交林區(qū)域內的北部地區(qū)，原生地帶性植被是紅松為主的溫帶闊葉紅松林，木本植物種類多樣，喬木樹種主要包括紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、楓樺(Betulacostata)、白樺(Betulaplatyphylla)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、興安落葉松(Larixgmelinii)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黃菠蘿(Phellodendronamurense)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、色木槭(Acermono)和大青楊(Populusussuriensis)等，灌木主要包括暴馬丁香(Syringareticulata)、毛榛子(Corylusmandshurica)、瘤枝衛(wèi)矛(Euonymusverrucosus)、和東北鼠李(Rhamnusyoshinoi)等。

2　研究方法

2.1樣地設置及調查

在小興安嶺的涼水國家級自然保護區(qū)與勝山國家級自然保護區(qū)內分別建立一個10.4 hm2(400 m×260 m)的闊葉紅松林固定樣地，將其劃分成260個20 m×20 m的連續(xù)樣方，在每個20 m×20 m樣方中進一步劃分出16個5 m×5 m的亞樣方。在方正縣雙子山國家森林公園、湯旺河林業(yè)局守虎山林場、湯原縣大亮子河國家森林公園、朗鄉(xiāng)林業(yè)局的東折棱河林場和豐林國家級自然保護區(qū)分別設置一個1.0 hm2(100 m×100 m)闊葉紅松林樣地進行調查，劃分標準以涼水和勝山兩個樣地為參照。調查并記錄上述7個樣地內所有胸徑(DBH)≥1.0 cm的木本植物個體的種類、胸徑(DBH)以及坐標等信息。這7個樣地位于不同地理位置，分布在小興安嶺各個地區(qū)，其海拔、氣候條件等自然條件存在差異，同時各樣地物種組成也存在不同，7個樣地內物種數(shù)各不相同，但共有物種只有紅松，楓樺，裂葉榆，色木，紫椴，暴馬丁香，毛榛子，山梅花這8種。以上這些因素都會造成取樣差異，因而收集這7個樣地數(shù)據(jù)來代表小興安嶺地區(qū)(表1)。

表1　樣地概況Table 1　Introduction to the plots

2.2種-面積關系的確定

以5 m×5 m為基本單位設置正方形樣方。隨樣方邊長依次增加5 m而擴大樣方面積，樣方面積依次為5 m×5 m、10 m×10 m、15 m×15 m、…、100 m×100 m。為了統(tǒng)計每種面積樣方內的木本植物物種數(shù)，采用了移動窗口法，以10 m×10 m樣方為例，在樣地左下角設置10 m×10 m的搜索窗口，統(tǒng)計窗口內物種數(shù)，然后整個窗口依次向右或向上移動5 m，每次移動后再次統(tǒng)計窗口內的物種數(shù)，從而遍歷整個樣地，統(tǒng)計所有這一面積樣方所含物種數(shù)的平均值。最后將平均值隨樣方面積增加而變化的關系繪制成種-面積曲線，按照曲線趨于平緩時的樣方面積來確定最小面積。

在種-面積關系的研究中，普遍采用飽和種-面積曲線擬合的方法，通過這種方法可以估計出群落的總物種數(shù)，這樣在計算臨界抽樣面積時就不需要事先知道群落總物種數(shù)[22]，從而減少外業(yè)調查的工作量。這里選用常用的4種飽和曲線模型來模擬各樣地的種-面積關系[7]：

(1)

(2)

S=c-ae-bA

(3)

(4)

式中，A為樣方面積，S為樣方中出現(xiàn)的物種數(shù)，a、b、c是待定參數(shù)。方程的擬合利用SPSS17.0軟件來完成。

求解最小面積就是得到群落總物種數(shù)一定比例p(0﹤p﹤1)的物種所需要的面積，與4種飽和曲線模型相對應的計算公式分別為：

(5)

(6)

(7)

(8)

3　結果與分析

3.1最小面積的確定

通過實測數(shù)據(jù)而得到的各樣地闊葉紅松林木本植物物種數(shù)與取樣面積的關系見圖1。對于種-面積關系的研究來說，物種數(shù)隨面積擴大而增加，起初增加很快，以后逐漸緩慢[27]。

圖1　種-面積曲線Fig.1　Species-area curves

從7個樣地的種-面積關系曲線來看，基本可以確定在面積達到900—1225 m2時，曲線由陡峭上升逐漸趨于平緩。對于勝山與涼水這兩個10.4 hm2的樣地，樣方面積在2025 m2時，曲線斜率開始相對穩(wěn)定；而對于其他5個1.0 hm2的樣地，樣方面積在1600 m2時，曲線斜率開始相對穩(wěn)定。因此依據(jù)實測數(shù)據(jù)可以初步將勝山與涼水樣地最小面積定為2025 m2，對應的樣方大小為45 m×45 m；將其他5個樣地最小面積定為1600 m2，對應的樣方面積為40 m×40 m。最小面積對應的物種數(shù)分別為勝山15、涼水23、方正15、湯旺河16、大亮子河22、東折棱河16、豐林19；占樣地總物種數(shù)的比例分別為勝山48.4%、涼水50%、方正53.6%、湯旺河69.6%、大亮子河70.9%、東折棱河61.5%、豐林67.9%。

在Archibald[28]的研究中發(fā)現(xiàn)，在占群落總物種數(shù)50%對應的面積上常見種就總是出現(xiàn)，因此將這個面積定義為群落最小面積。按照這個觀點，本文中確定的最小面積上的物種數(shù)基本占到相應總物種數(shù)的50%以上，故小興安嶺闊葉紅松林木本植物的最小取樣面積為40 m×40 m—45 m×45 m。

利用移動窗口法得到的種-面積關系數(shù)據(jù)，根據(jù)種-面積曲線模型(1)—(4)擬合得到相應的方程見表2。所列方程對種-面積關系擬合的R2值均在0.9以上，綜合比較4個飽和曲線模型，模型(1)和(3)對7個樣地的種-面積關系擬合效果更好一些。

表2　種-面積曲線擬合結果Table 2　Modeling results of species-area curves

取比例因子p分別為0.6、0.8、0.9，即最小面積分別包含總物種數(shù)的60%、80%、90%時所求得的每個飽和曲線模型的最小面積(表3)。由表3可以看出，在7個樣地中，以p=0.6擬合確定的最小面積明顯小于依據(jù)實際數(shù)據(jù)(移動窗口法)確定的值。只有當比例因子p取0.8—0.9時，所確定的最小面積才與實際調查值接近。而通過實際數(shù)據(jù)利用移動窗口法確定的最小面積所包含的物種數(shù)則分布在48.4%—70.9%之間。通過擬合曲線模型得到的最小面積遠小于實際調查結果；即使通過擬合曲線模型所確定的最小面積與實際調查結果相同，但在其確定的最小面積內所包含的物種數(shù)比例估計值遠大于實際的物種數(shù)比例。

表3　種-面積曲線計算的最小面積Table 3　Minimum sampling area calculated by species-area curves

3.2取樣數(shù)量的確定

雖然確定了各樣地的最小面積，但并不意味著僅僅用1個達到最小面積的樣方就能得到可靠的物種數(shù)估計結果。根據(jù)各個樣地的實測數(shù)據(jù)，如果僅采用1個最小面積樣方，物種數(shù)估計結果與其平均值存在很大偏差，其最大相對誤差分別為勝山56%、涼水40%、方正64%、湯旺河30%、大亮子河21%、東折棱河30%、豐林18%。可見必須設置一定數(shù)量的樣方，才能將誤差限制在一定范圍內。

為了探討取樣數(shù)量對物種數(shù)估計精度的影響，針對最小面積樣方進行模擬抽樣。在樣地中隨機抽取被確定為最小取樣面積的正方形樣方，每次隨機抽取的樣方數(shù)量依次設置為1、2、3、…、20。為盡量消除抽樣的隨機誤差，將每種樣方數(shù)量的取樣操作重復3000次，每次重復操作都得到各樣方物種數(shù)的平均值。統(tǒng)計這3000次重復操作所得到的所有平均值的最大值Nmax與最小值Nmin。計算最大值與最小值同最小面積所含物種數(shù)實測值之間的相對誤差Emax、Nmin，二者間的最大值為最大相對誤差，其公式如下：

(9)

(10)

針對各樣地最小面積樣方取樣數(shù)量與最大相對誤差之間關系建立曲線圖(圖2)。雖然各樣地最小面積基本一致，但對取樣數(shù)量要求則差異很大。以最大相對誤差20%為例，如果達到這一精度，豐林樣地只需1個最小面積樣方就能達到，而方正樣地則需要至少17個。在理論上取樣的樣方數(shù)愈多愈能真實地反應樣地中植物種類的數(shù)量，但在實際工作中可以發(fā)現(xiàn)，當樣方數(shù)達到某一值時，最大相對誤差曲線下降的幅度開始趨于平緩。因此在保證精度的基礎上可以設置一個最小的取樣數(shù)量以減少工作量。

圖2　樣方數(shù)與最大相對誤差關系圖Fig.2　Relationship of maximum relative error between sample size

4　結論與討論

本文運用分布于小興安嶺各地的1.0—10.4 hm2樣地數(shù)據(jù)，探討了各樣地闊葉紅松林木本植物種-面積關系。研究表明，在面積達到900—1225 m2時，曲線由陡峭上升逐漸趨于平緩。對于其中5個1.0 hm2的樣地，最小面積確定為1600 m2，對應的樣方面積為40 m×40 m。對于兩個10.4 hm2的樣地，最小面積確定為2025 m2，對應的樣方面積為45 m×45 m。這與孫中偉[29]對長白山北坡椴樹紅松林群落研究得到的喬木樹種的抽樣面積結果(40 m×40 m)和郝占慶[30]對長白山北坡闊葉紅松林群落研究得到的最小取樣面積(40 m×40 m)基本一致。與以往有關闊葉紅松林的研究報道[13,26]不盡相同，因為研究方法、群落具體狀況結構等都有區(qū)別。盡管小興安嶺各地闊葉紅松林群落結構等存在差異，但最小面積卻基本一致。

姜俊等[13]利用大樣地的數(shù)據(jù)優(yōu)勢探討了吉林蛟河針闊混交林樣地植物種-面積關系，其研究結果表明不同取樣方法對種-面積關系有顯著影響，并指出相比巢式取樣法，隨機取樣方法擬合效果更優(yōu)。本文采用了移動窗口法探討物種數(shù)與樣方面積的關系，與以往的巢式樣方法和組合樣方法相比，移動窗口法不是在同一地段逐漸擴大樣方面積，或是將一定數(shù)量隨機設置的小樣方相加，它通過將大樣地中不同取樣面積的樣方無遺漏地進行統(tǒng)計，計算出該面積下的平均物種數(shù)，從而避免了由于群落空間異質性帶來的取樣誤差對種-面積關系造成的干擾 。

本文同時利用移動窗口法得到的種-面積關系數(shù)據(jù)(以保證擬合曲線所用數(shù)據(jù)不存在取樣誤差)探討了4種常用飽和種-面積關系曲線模型對最小面積的確定結果。發(fā)現(xiàn)通過模型擬合而確定的最小面積與依靠實際數(shù)據(jù)確定的結果之間存在差距。依據(jù)實際數(shù)據(jù)確定的最小面積僅包含群落總物種數(shù)的60%左右，如果按照包括群落60%物種數(shù)的要求，通過種-面積曲線擬合確定的最小面積則明顯低于實際的調查結果。只有在按照包括群落80%—90%物種數(shù)的要求進行擬合，其結果才與實際值接近，但實際上這個最小面積并沒有包含如此高比例的物種數(shù)。可見在本文所研究地區(qū)采用曲線擬合的途徑似乎并不適宜。之所以出現(xiàn)這一現(xiàn)象，可能是受到飽和種-面積曲線模型對所研究群落的適用性，以及種-面積曲線外推的可靠性的影響，飽和種-面積曲線模型不需要確定群落總物種數(shù)，只是通過曲線外推來確定最小面積[22]。然而在沒有較大把握的情況下，種-面積曲線的外推是需要慎重考慮的。以往對闊葉紅松林的研究中，通過種-面積曲線模型確定的最小面積完全取決于比例因子p，要求精度高，p就取得大一些，所需要的最小面積也就大一些，但是卻往往高估了最小面積樣方內物種數(shù)占總物種數(shù)的比例，這是在以后的研究中需要注意的。

本文同時對最小面積樣方的取樣數(shù)量進行了探討。通過計算不同取樣數(shù)量得到的樣方物種平均數(shù)對實測值的最大相對誤差，建立其與取樣數(shù)量的關系。盡管各樣地最小面積接近一致，但各樣地闊葉紅松林群落結構的差異卻在對取樣數(shù)量的要求上體現(xiàn)出來。其中豐林與大亮子河樣地物種數(shù)分布相對均勻，所需最小面積的樣方數(shù)量較少；而方正與勝山樣地物種數(shù)分布異質性較大，這是否與樣地內作為建群種的紅松個體的斑塊分布有關系還需要進一步探討。

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Woody plants species-area relationships in a broad-leaved Korean pine forest in the Xiaoxing′an Mountains

WANG Ruizhi, GUO Qingxi*

NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

The species-area relationship is an important approach for understanding the structure of the plant community, which represents a fundamental issue in ecology, and is an important component of community surveys. The minimum sampling area of a community can be determined by a species-area curve. However, different sampling methods have dramatic effects on the species-area relationship. Previous studies have shown that the minimum sampling area can be determined by species-area relationship models (e.g., logarithmic function, power function, and logistic function), which are constructed from nested plots and quadrate combination methods. However, the forms and parameters of the species-area relationship models vary with sampling method, regional location, and spatial scale. The nested plot method may increase the probability of appearance of rare species, resulting in exaggeration of the number of species, while the quadrate combination method may neglect the aggregation distribution. Therefore, further research is needed to develop methods with decreased uncertainty. Here, based on the inventory data from two 10.4 hm2plots (Shengshan and Liangshui) and five 1.0 hm2plots (Fangzheng, Tangwanghe, Daliangzihe, Dongzhelenghe, and Fenglin) in the broad-leaved Korean pine (Pinuskoraiensis) mixed forests in Xiao Xing′an mountains, Heilongjiang Province, the minimum sampling areas were determined by species-area curves with the moving window method. This method overcame the limitations of the nested sampling and quadrate combination methods and prevented the interference of sampling error on the species-area relationship caused by the community spatial heterogeneity. Additionally, the species-area curves of the seven plant communities were fitted with four saturation curve models to simulate the minimum sampling areas, and the suitability of these fits was evaluated. Furthermore, random sampling simulation was carried out with the minimum sampling area to examine the effects of sampling number on the accuracy of the species number estimation. The results showed that the measured minimum sampling areas of the seven forest communities with the moving window method varied from 40 m × 40 m to 45 m × 45 m, demonstrating that the minimum sampling areas of the broad-leaved Korean pine forest communities were similar. The R2values of the four species-area relationship models were all greater than 0.8 for the seven plots, but the minimum sampling areas determined by the models differed greatly from that measured because of the suitability of the models and the reliability of the curve extrapolation. Moreover, the proportions of the species of minimum sampling areas to that of the entire plot were overestimated by the models. By simulating the process of random sampling, we examined the effects of sampling number on the accuracy of species number estimation and found that the differences in community structures could be reflected in the demands of sampling numbers. Plots at Fenglin and Daliangzihe required only a small number of samples, indicating an even spatial distribution of species. However, the plots at Fangzheng and Shengshan required a large number of samples, indicating high spatial heterogeneity in the species distribution. Further studies are required to determine the mechanisms responsible for this difference.

minimum sampling area; sampling size; species-area relationship; broad-leaved Korean pine forest

10.5846/stxb201410282107

國家自然科學基金項目(31210103911)

2014-10-28; 網(wǎng)絡出版日期:2015-10-28

Corresponding author.E-mail: gqx@nefu.edu.cn

王睿智, 國慶喜.小興安嶺闊葉紅松林木本植物種-面積關系.生態(tài)學報,2016,36(13):4091-4098.

Wang R Z, Guo Q X.Woody plants species-area relationships in a broad-leaved Korean pine forest in the Xiaoxing′an Mountains.Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):4091-4098.