農(nóng)　友，鄭　路，賈宏炎，盧立華，明安剛

( 1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，廣西 憑祥，532600; 2. 廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，廣西 憑祥，532600 )

?

廣西大青山南亞熱帶森林植物群落的種間聯(lián)結(jié)性

農(nóng)友1,2，鄭路1,2，賈宏炎1,2，盧立華1,2，明安剛1,2

( 1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，廣西 憑祥，532600; 2. 廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，廣西 憑祥，532600 )

廣西大青山地處廣西西南部，對(duì)該地區(qū)的研究主要集中在人工林，而對(duì)其天然次生林植物群落種間聯(lián)結(jié)性的研究尚未見有報(bào)道。該研究基于廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站1 km2固定樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)，用方差比率法(VR)和基于2 × 2聯(lián)列表，通過χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)、共同出現(xiàn)百分率(PC)、聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)，對(duì)廣西大青山主要喬木層17個(gè)樹種、灌木層8個(gè)樹種、草本層12個(gè)樹種的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行了研究。方差分析結(jié)果表明，喬木層的總體種間聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著正關(guān)聯(lián)，灌木層的總體種間聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，草本層的總體種間聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為不顯著正關(guān)聯(lián)。不同檢驗(yàn)結(jié)果表明，該區(qū)域植物群落主要喬木樹種間具有正聯(lián)結(jié)性的種對(duì)較多，大多數(shù)喬木樹種的種間聯(lián)結(jié)性較緊密；主要灌木樹種的種間聯(lián)結(jié)性較松散，草本層主要種間表現(xiàn)為弱聯(lián)結(jié)性。物種生態(tài)習(xí)性、群落演替階段等因素可能是造成這一特性的主要原因。未來應(yīng)加強(qiáng)對(duì)其自然環(huán)境的管理和保護(hù)，如果有必要，可適度人工干預(yù)，促進(jìn)天然次生林的演替。該研究結(jié)果為進(jìn)一步研究南亞熱帶天然次生林植物群落演替規(guī)律、維持和保護(hù)其物種多樣性奠定基礎(chǔ)，也可為該地區(qū)人工林的樹種選擇與配置提供數(shù)據(jù)支撐，進(jìn)而對(duì)其人工林的近自然經(jīng)營提供一定的理論參考。

大青山, 優(yōu)勢(shì)種, 種間聯(lián)結(jié)性, 天然次生林, 南亞熱帶

種間聯(lián)結(jié)是指不同種類在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，作為兩個(gè)物種出現(xiàn)的相似性尺度，是以物種的存在與否為依據(jù)，是一種定性的數(shù)據(jù)(張金屯，2004)，是不同物種在不同生境中相互影響、相互作用形成的有機(jī)聯(lián)系的反映(王伯蓀等，1989；Greig-Smith，1983)，通常是由群落生境的差異影響了物種的分布引起的，它反映了物種相互排斥或相互吸引的性質(zhì)(周紀(jì)綸，1992)。了解種群間的聯(lián)結(jié)性，探討植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力(鄧福英和臧潤國，2007)，有助于了解森林群落數(shù)量結(jié)構(gòu)特征和種群對(duì)環(huán)境資源利用的相似性，對(duì)正確認(rèn)識(shí)群落中各個(gè)物種之間的相互作用以及群落的組成、結(jié)構(gòu)、功能和分類有重要的指導(dǎo)意義(王伯蓀和彭少麟，1985；張金屯，2004)，并能為植物的經(jīng)營管理、自然植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)(宋永昌，2001；張金屯，2004；許涵等，2008)。

廣西大青山地處廣西西南部，對(duì)該地區(qū)的研究主要集中在人工林(康冰等，2009，2010；明安剛等，2013)，天然次生林的研究較少(康冰等，2006)，種間聯(lián)結(jié)性的研究尚未見報(bào)道。開展大青山天然次生林植物群落種間聯(lián)結(jié)性的研究，可以看出大青山天然次生林植物群落的演替現(xiàn)狀及趨勢(shì)，了解演替過程中群落種對(duì)間的相互作用，可為進(jìn)一步研究南亞熱帶天然次生林植物群落演替規(guī)律、維持和保護(hù)其物種多樣性奠定基礎(chǔ)，也可為該地區(qū)人工林的樹種選擇與配置提供數(shù)據(jù)支撐，進(jìn)而對(duì)人工林的近自然經(jīng)營提供一定的理論參考。

1　研究區(qū)自然條件

研究區(qū)域地處南亞熱帶南緣，與北熱帶毗鄰，屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候(康冰，2007)。位于21°57′47″～22°19′27″ N，106°39′50″～106°59′30″ E。年平均氣溫21.5 ℃，最冷月(1月) 平均氣溫為13.5 ℃，最熱月(7月) 平均氣溫為27.6 ℃，≥10 ℃年積溫7 500 ℃，年降雨量1 400 mm。大青山主峰海拔為1 045 m，河谷高度在130～150 m。地帶性土壤為中酸性火山巖和花崗巖發(fā)育而成的磚紅壤 (含紫色土)，土層平均厚度為0.5～1.0 m(黃承標(biāo)等，2011)。大青山主峰地形復(fù)雜，氣溫高，雨量充沛，濕度大，地形陡峭，人為干擾較少。本次調(diào)查的群落位于大青山海拔900～1 040 m 的山地，組成植物以常綠闊葉樹種為主。

2　研究方法

2.1 樣地構(gòu)建及野外調(diào)查

2013年，經(jīng)過實(shí)地踏查，選擇大青山天然次生林保存較好的大青山山頂東北坡，海拔960～1 040 m，參照巴拿馬Barro Colorado Island (BCI) 50 hm2熱帶雨林樣地的技術(shù)規(guī)范及中國森林生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)統(tǒng)一的調(diào)查方法，結(jié)合當(dāng)?shù)氐匦蔚孛玻瑢拥卦O(shè)置為1.0 hm2的固定樣地，進(jìn)行長期觀測(cè)。用全站儀將1.0 hm2(東西寬100 m，南北長100 m)樣地劃分出25個(gè)20 m × 20 m的樣方，再把每個(gè)20 m × 20 m的樣方劃分成4個(gè)10 m × 10 m和16個(gè)5 m × 5 m的小樣方，每個(gè)20 m × 20 m樣方的4個(gè)角用帶有樣方編號(hào)的水泥樁作永久標(biāo)記。

以5 m × 5 m小樣方為基本調(diào)查單元，對(duì)每個(gè)DBH≥1.0 cm的木本植物掛鋁牌標(biāo)記，記錄種名、胸徑、樹高、坐標(biāo)等。每個(gè)20 m × 20 m的樣方中，選擇東北角及西南角共兩個(gè)5 m × 5 m小樣方作為灌草層的調(diào)查樣方，記錄DBH<1.0 cm灌木和草本植物的種名、個(gè)體數(shù)、高度、蓋度等數(shù)據(jù)。調(diào)查植物共136種，其中喬木83種，灌木31種，草本22種。全部野外工作于2013年12月至2014年1月完成。

2.2 重要值的測(cè)定

喬木重要值(IV)=相對(duì)多度(%)+相對(duì)頻度(%)+相對(duì)胸高斷面積(%)；灌草重要值(IV)=相對(duì)多度(%)+相對(duì)頻度(%)+相對(duì)蓋度(%)；重要值范圍為0～300%。

2.3 總體聯(lián)結(jié)性的測(cè)定

用方差比率法(VR)確定總體的聯(lián)結(jié)性(Schluter，1984)，用W檢驗(yàn)關(guān)聯(lián)的顯著性(周葉先等，2000)。計(jì)算公式：

(1)

(2)

(3)

W=N·VR

(4)

式中，S為物種總數(shù)，N為樣方總數(shù)，Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)的樣方總數(shù)，t為樣方中種的平均數(shù)，即t=(T1+T2+……+Tn)/N。公式在假設(shè)條件下，VR的期望值是1，當(dāng)VR=1 時(shí)，符合所有種間無關(guān)聯(lián)的假設(shè)，當(dāng)VR>1 時(shí)，種間為凈的正關(guān)聯(lián)，當(dāng)VR<1 時(shí)，種間為凈的負(fù)關(guān)聯(lián)。

2.4 種間聯(lián)結(jié)性測(cè)定

基于建立的2×2聯(lián)列表，以χ2統(tǒng)計(jì)量為基礎(chǔ)，結(jié)合共同出現(xiàn)百分率PC及聯(lián)結(jié)系數(shù)AC確定種間聯(lián)結(jié)性(Dice LR，1945；張金屯，2004)。2×2聯(lián)列表樣式如表1。

2.4.1χ2統(tǒng)計(jì)量的計(jì)算及其檢驗(yàn)首先將物種在樣方中出現(xiàn)與否的原始數(shù)矩陣轉(zhuǎn)化為S×N(S為種數(shù)，N為樣方數(shù))形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，即0，1矩陣(0為不出現(xiàn)，1為出現(xiàn))。然后分別對(duì)種對(duì)構(gòu)建2×2聯(lián)列表，并統(tǒng)計(jì)a、b、c、d的值，其中a為兩個(gè)物種A和B均出現(xiàn)樣方數(shù)，b為物種B出現(xiàn)物種A不出現(xiàn)的樣方數(shù)，c為物種A出現(xiàn)物種B不出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為兩個(gè)物種A和B都不出現(xiàn)的樣方數(shù)(王伯蓀和彭少麟，1985)。假設(shè)物種A和B相互獨(dú)立，沒有關(guān)聯(lián)，可以通過χ2值來檢驗(yàn)這一假設(shè)。由于取樣為非連續(xù)性取樣，用Yates 連續(xù)校正公式計(jì)算(張金屯，2004)。即：

χ2= [(︳(ad-bc)︳-N/2)2×N]/[(a+b) (b+c)(c+d)(a+c)](自由度P=1)

(5) 表 1　2 × 2聯(lián)列表樣式Table 1　2 × 2 contingency table template

式中，N為樣方總數(shù)，當(dāng)ad>bc時(shí)，為正聯(lián)結(jié)；當(dāng)ad0.05，即當(dāng)χ2<3.841時(shí)，種對(duì)相互獨(dú)立的假設(shè)成立，它們獨(dú)立分布，即為中性聯(lián)結(jié)；若P<0.01，即當(dāng)χ2>6.635時(shí)，種對(duì)相互獨(dú)立的假設(shè)不成立，種間聯(lián)結(jié)為極顯著；若0.01

2.4.2 共同出現(xiàn)百分率PCPC值用來測(cè)定種間的正聯(lián)結(jié)程度，公式為：

PC=a/(a+b+c)

(6)

式中，PC值的范圍介于0到1之間，其值越接近于1，表明種對(duì)間的正關(guān)聯(lián)程度越大，無關(guān)聯(lián)時(shí)為0(王伯蓀和彭少麟,1985；王伯蓀, 1986；郭志華等，1997)。

2.4.3 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC聯(lián)結(jié)系數(shù)AC用來進(jìn)一步檢驗(yàn)由χ2所測(cè)定出的結(jié)果及說明種間聯(lián)結(jié)程度。

若ad≥bc，

則AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]

(7)

若bc>ad且d≥a，

則AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]

(8)

若bc>ad且d

則AC=(ad-bc)/[(b+d)(d+c)]

(9)

式中，AC值的范圍介于-1到1之間，其值越接近于1，表明物種的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；其值越接近于-1，表明物種的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；其值為0時(shí)，種對(duì)間表現(xiàn)出相互獨(dú)立的特點(diǎn)(王伯蓀和彭少麟,1985；王伯蓀, 1986；郭志華等，1997)。

2.5 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均在Excel 2003 (Microsoft Corporation)和SPSS18.0等軟件下進(jìn)行處理分析和制圖。

表 2　主要種群的重要值Table 2　Important values of main species

3　結(jié)果與分析

3.1 種群的重要值

由于植物種類較多，根據(jù)每個(gè)物種的重要值排序，選取重要值較大的種群進(jìn)行了種間聯(lián)結(jié)性的計(jì)算和分析。參與分析的物種包括喬木17種，灌木8種，草本12種。選取物種的重要值如表2所示。

3.2 群落的總體聯(lián)結(jié)性

表 3　種群間的總體聯(lián)結(jié)性Table 3　Overall associations among populations

3.3 主要種群的聯(lián)結(jié)性

3.3.1 喬木層優(yōu)勢(shì)種群的聯(lián)結(jié)性大青山天然次生林喬木層優(yōu)勢(shì)種群間的共同出現(xiàn)百分率(PC)半矩陣圖、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC半矩陣圖、χ2檢驗(yàn)數(shù)據(jù)半矩陣如圖1和表4所示。由于銹毛梭子果和廣東瓊楠均出現(xiàn)在所有的調(diào)查樣方中，與之配對(duì)的共31個(gè)種對(duì)無法計(jì)算出χ2值及AC值。

χ2結(jié)果顯示(表4)，有20個(gè)種對(duì)的種間聯(lián)結(jié)達(dá)到顯著或極顯著水平(3.841<χ2<6.635或χ2>6.635)，這些種對(duì)的物種大部分來自群落的中上層，他們?cè)谌郝渌幍奈恢孟嗨疲嬖谝欢ǖ幕ダP(guān)系。PC值分析結(jié)果(圖1：a)顯示，所有種對(duì)間均呈現(xiàn)正的聯(lián)結(jié)性，其中廣東瓊楠和銹毛梭子果、白背桐和鴨公樹、尖連蕊茶和腺葉桂櫻這3個(gè)種對(duì)間存在極強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)性(PC值接近1)。AC值分析結(jié)果顯示(圖1：b)，正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)為81個(gè)，負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)為19，5個(gè)種對(duì)表現(xiàn)出完全相互獨(dú)立的特點(diǎn)(AC=0)。其中，有6個(gè)種對(duì)出現(xiàn)強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)，白背桐和鴨公樹、桃葉珊瑚和鴨公樹的AC值均為1，11個(gè)種對(duì)為強(qiáng)的負(fù)聯(lián)結(jié)(AC=-1)。

χ2檢驗(yàn)結(jié)合共同出現(xiàn)百分率(PC)、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC的分析結(jié)果表明，檢驗(yàn)中正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)較多，在105個(gè)種對(duì)中，達(dá)到顯著和極顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)20個(gè)；不顯著聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)為85個(gè)，其中正聯(lián)結(jié)61個(gè)，占總對(duì)數(shù)的71.77%，負(fù)聯(lián)結(jié)19個(gè)，占22.35%，無聯(lián)結(jié)5個(gè)，占5.88%，這與總體種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)的方差比率VR值的結(jié)果一致，喬木層優(yōu)勢(shì)種群正聯(lián)結(jié)性明顯。

3.3.2 灌木層優(yōu)勢(shì)種群種對(duì)的聯(lián)結(jié)性大青山天然次生林優(yōu)勢(shì)灌木種群間的共同出現(xiàn)百分率(PC)半矩陣圖、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC半矩陣圖及χ2統(tǒng)計(jì)數(shù)陣如圖2和表5所示。

χ2結(jié)果顯示(表5)，灌木層28個(gè)種對(duì)中，只有菝葜和海南山龍眼1個(gè)種對(duì)的種間聯(lián)結(jié)達(dá)到顯著水平(3.841<χ2<6.635)；PC值分析結(jié)果(圖2:a)顯示，所有種對(duì)間均呈現(xiàn)正的聯(lián)結(jié)性，其中，大葉櫟與海南山龍眼、銹毛梭子果、尖連蕊茶及海南山龍眼與銹毛梭子果、尖連蕊茶組成的5個(gè)種對(duì)有較強(qiáng)的聯(lián)結(jié)性(PC≥0.50)，其他種對(duì)為弱聯(lián)結(jié)性(PC<0.50)；AC值分析結(jié)果顯示(圖2:b)，14個(gè)種對(duì)為正關(guān)聯(lián)，12個(gè)種對(duì)為負(fù)關(guān)聯(lián)，大葉櫟與海南山龍眼、尖連蕊茶和鴨公樹2個(gè)種對(duì)無關(guān)聯(lián)(AC=0)。不同檢驗(yàn)結(jié)果表明，灌木種間的聯(lián)結(jié)性較弱。

3.3.3 草本層優(yōu)勢(shì)種群種對(duì)的聯(lián)結(jié)性由表6和圖3可知，扁柄沿階草和蜘蛛抱蛋之間存在顯著的正聯(lián)結(jié)；灰綠耳蕨和短穗魚尾葵之間存在極顯著的正聯(lián)結(jié)；廣西省藤和華山姜之間存在顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)性；高桿珍珠茅與灰綠耳蕨、短穗魚尾葵、苦竹和華山姜、狹翅巢蕨之間的PC值為0和AC值為-1，說明它們之間無關(guān)聯(lián)；苦竹和短穗魚尾葵之間完全獨(dú)立(AC=0)。在眾多種對(duì)中，僅有闊片短腸蕨和扁柄沿階草、樓梯草和闊片短腸蕨、灰綠耳蕨和短穗魚尾葵、樓梯草和扁柄沿階草4個(gè)種對(duì)的共同出現(xiàn)百分率PC在較高的水平(PC≥0.50)，說明他們的正聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)，除此之外，25個(gè)種對(duì)聯(lián)結(jié)系數(shù)AC在0上下波動(dòng)(-0.1

草本層66個(gè)種對(duì)中，達(dá)到顯著和極顯著聯(lián)結(jié)的種對(duì)5個(gè)，其中極顯著正聯(lián)結(jié)1個(gè)，顯著正聯(lián)結(jié)1個(gè)，顯著負(fù)聯(lián)結(jié)3個(gè)；不顯著聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)為61個(gè)，其中正聯(lián)結(jié)32個(gè)，占總對(duì)數(shù)的52.46%，負(fù)聯(lián)結(jié)24個(gè)，占39.34%，無聯(lián)結(jié)5個(gè)，占8.20%。分析結(jié)果顯示，草本層呈現(xiàn)出弱的正聯(lián)結(jié)性，與總體種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)的方差比率VR值的結(jié)果一致。

有研究表明，應(yīng)用方差比率法對(duì)優(yōu)勢(shì)種群間的總體聯(lián)結(jié)性進(jìn)行檢驗(yàn)，再以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)，結(jié)合PC、AC等值進(jìn)行分析，能達(dá)到較好的效果(劉金福等，2001；鄧賢蘭等，2003；史作民等，2011)。這些方法依賴于種存在與否的二元數(shù)據(jù)，其測(cè)定結(jié)果受研究的尺度(樣方大小)、取樣方法(數(shù)目多少)影響較大(王伯蓀和盧澤愚，1981；王伯蓀和彭少麟，1985)。本文先用方差比率法對(duì)優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行總體聯(lián)結(jié)性分析，再運(yùn)用χ2統(tǒng)計(jì)數(shù)陣、共同出現(xiàn)百分率(PC)、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC對(duì)種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)，AC值和PC值雖能反映種間聯(lián)結(jié)性的相對(duì)強(qiáng)弱，但當(dāng)兩個(gè)種都存在于所有的樣方中的情況下(銹毛梭子果、廣東瓊楠)，統(tǒng)計(jì)量及聯(lián)結(jié)系數(shù)AC無法計(jì)算。張金屯(2004)的研究表明，在這種情況下，我們就要使用數(shù)量數(shù)據(jù)，比如多度、蓋度等，一般通過計(jì)算種間相關(guān)系數(shù)來衡量?jī)煞N間的相關(guān)程度。種間聯(lián)結(jié)性與物種的生物學(xué)特性、生態(tài)適應(yīng)性等因素有關(guān)，其測(cè)定值只是說明競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果或現(xiàn)狀，不能揭示其原因及過程。

圖 1　喬木層優(yōu)勢(shì)種群種間聯(lián)結(jié)性半矩陣圖　a. PC值; b. AC值。 種序號(hào)：1. 大葉櫟; 2. 銹毛梭子果; 3. 鹿角錐; 4. 尖連蕊茶; 5. 木姜子; 6. 羅浮錐; 7. 鴨公樹; 8. 廣東瓊楠; 9. 環(huán)鱗煙斗柯; 10. 桂南木蓮; 11. 檸檬金花茶; 12. 海南山龍眼; 13. 腺葉桂櫻; 14. 白背桐; 15. 桃葉珊瑚; 16. 革葉算盤子; 17. 青藤公。Fig. 1　Semi-matrix figure of interspecific association of dominant tree populations　Note: a. PC values; b. AC values. Species codes: 1. Quercus griffithii; 2. Eberhardtia aurata; 3. Castanopsis lamontii; 4. Camellia cuspidata; 5. Litsea pungens; 6. Castanopsis faberi; 7. Neolitsea chuii; 8. Beilschmiedia fordii; 9. Lithocarpus corneus; 10. Manglietia chingii; 11. Camellia limonia; 12. Helicia hainanensis; 13. Laurocerasus phaeosticta; 14. Mallotus apelta; 15. Aucuba chinensis; 16. Glochidion daltonii; 17. Ficus langkokensis.

1—21.76—32.68—4.4449.00—0.460.0050.45—2.341.041.0460.76—0.164.640.851.017———————80.29—0.000.070.070.200.65—90.07—0.886.250.001.040.38—0.07100.76—3.400.380.381.010.46—0.650.38116.51—3.404.640.380.061.47—0.650.380.46122.68—4.4414.11.564.174.64—1.191.560.384.64132.68—0.886.250.001.0413.6—0.071.560.854.646.25142.43—2.344.170.002.785.11—2.431.040.061.014.179.38150.02—0.110.450.201.192.53—0.020.450.051.330.450.451.19161.14—0.110.203.171.191.33—1.140.208.771.330.451.690.030.0017

注：1. 大葉櫟; 2. 銹毛梭子果; 3. 鹿角錐; 4. 尖連蕊茶; 5. 木姜子; 6. 羅浮錐; 7. 鴨公樹; 8. 廣東瓊楠; 9. 環(huán)鱗煙斗柯; 10. 桂南木蓮; 11. 檸檬金花茶; 12. 海南山龍眼; 13. 腺葉桂櫻; 14. 白背桐; 15. 桃葉珊瑚; 16. 革葉算盤子; 17. 青藤公。

Note: 1.Quercusgriffithii; 2.Eberhardtiaaurata; 3.Castanopsislamontii; 4.Camelliacuspidata; 5.Litseapungens; 6.Castanopsisfaberi; 7.Neolitseachuii; 8.Beilschmiediafordii; 9.Lithocarpuscorneus; 10.Manglietiachingii; 11.Camellialimonia; 12.Heliciahainanensis; 13.Laurocerasusphaeosticta; 14.Mallotusapelta; 15.Aucubachinensis; 16.Glochidiondaltonii; 17.Ficuslangkokensis.

表 5　灌木層優(yōu)勢(shì)種群χ2檢驗(yàn)數(shù)據(jù)半矩陣Table 5　Semi-matrix table of χ2 value of dominated shrub populations

注：1. 大葉櫟; 2. 菝葜; 3. 海南山龍眼; 4. 銹毛梭子果; 5. 尖連蕊茶; 6. 檸檬金花茶; 7. 鴨公樹; 8. 桃葉珊瑚。

Note: 1.Quercusgriffithii; 2.Smilaxchina; 3.Heliciahainanensis; 4.Eberhardtiaaurata; 5.Camelliacuspidata; 6.Camellialimonia; 7.Neolitseachuii; 8.Aucubachinensis.

4　討論與結(jié)論

4.1 優(yōu)勢(shì)種群的總體聯(lián)結(jié)

總體上優(yōu)勢(shì)種群具有正聯(lián)結(jié)反映了群落具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性(楊一川，1994；杜道林，1995；鄧賢蘭等，2003)。本研究對(duì)大青山天然次生林優(yōu)勢(shì)種群間的總體聯(lián)結(jié)性分析結(jié)果表明，喬木層群落總體上的正聯(lián)結(jié)程度達(dá)到顯著水平；灌木層群落總體上的負(fù)聯(lián)結(jié)程度不顯著；草本層群落總體上的正聯(lián)結(jié)程度不顯著。說明，喬木優(yōu)勢(shì)種群對(duì)所處的綜合生長環(huán)境有著相似的反應(yīng)，生態(tài)位在一定程度上出現(xiàn)重疊，喬木群落具有一定的穩(wěn)定性，并且這種穩(wěn)定性將隨著演替的進(jìn)行得到逐步加強(qiáng)；但林下的灌草層種間聯(lián)結(jié)關(guān)系松散，暗示灌草層還處于不穩(wěn)定的演替階段，物種有一定的獨(dú)立性，種類和數(shù)量均處于波動(dòng)的狀態(tài)。

圖 2　灌木層優(yōu)勢(shì)種群種間聯(lián)結(jié)性半矩陣圖　a. PC值; b. AC值。 種序號(hào)：1. 大葉櫟; 2. 菝葜; 3. 海南山龍眼; 4. 銹毛梭子果; 5. 尖連蕊茶; 6. 檸檬金花茶; 7. 鴨公樹; 8. 桃葉珊瑚。Fig. 2　Semi-matrix figure of interspecific association of dominated shrub populations　Note: a. PC values; b. AC values. Species codes: 1. Quercus griffithii; 2. Smilax china; 3. Helicia hainanensis; 4. Eberhardtia aurata; 5. Camellia cuspidata; 6. Camellia limonia; 7.Neolitsea chuii; 8. Aucuba chinensis.

10.9621.850.0732.681.471.8940.260.360.690.2051.562.160.120.531.0460.820.340.760.684.913.9071.850.072.330.230.691.420.0080.410.105.470.003.170.530.011.9990.490.990.624.580.183.710.170.010.05100.260.163.520.200.001.040.650.698.380.18110.333.110.670.111.971.791.650.670.500.010.0512

種序號(hào): 1. 闊片短腸蕨; 2. 樓梯草; 3. 高稈珍珠茅; 4. 扁柄沿階草; 5. 苦竹; 6. 廣西省藤; 7. 華山姜; 8. 鐮羽貫眾; 9. 灰綠耳蕨; 10. 蜘蛛抱蛋; 11. 短穗魚尾葵; 12. 狹翅巢蕨。

Species codes: 1. Allantodia matthewii; 2. Elatostema involucratum; 3. Scleria terrestris; 4. Ophiopogon compressus; 5. Pleioblastus amarus; 6. Calamus guangxiensis; 7. Alpinia chinensis; 8. Cyrtomium balansae; 9. Polystichum eximium; 10. Aspidistra elatior; 11. Caryota mitis; 12. Neottopteris antrophyoides.

圖 3　草本層優(yōu)勢(shì)種群種間聯(lián)結(jié)性半矩陣圖　a. PC值; b. AC值。 種序號(hào): 1. 闊片短腸蕨; 2. 樓梯草; 3. 高稈珍珠茅; 4. 扁柄沿階草; 5. 苦竹; 6. 廣西省藤; 7. 華山姜; 8. 鐮羽貫眾; 9. 灰綠耳蕨; 10. 蜘蛛抱蛋; 11. 短穗魚尾葵; 12. 狹翅巢蕨。Fig. 3　Semi-matrix figure of interspecific association of dominated herb populations　a. PC value; b. AC value. Species codes: 1. Allantodia matthewii; 2. Elatostema involucratum; 3. Scleria terrestris; 4. Ophiopogon compressus; 5. Pleioblastus amarus; 6. Calamus guangxiensis; 7. Alpinia chinensis; 8. Cyrtomium balansae; 9. Polystichum eximium; 10. Aspidistra elatior; 11. Caryota mitis; 12. Neottopteris antrophyoides.

這種聯(lián)結(jié)的松散性可能與大青山天然次生林目前的發(fā)展階段及物種本身的生態(tài)學(xué)特性有關(guān)，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大青山天然次生林林下灌木和草本的種類、數(shù)量、分布范圍均不及喬木樹種，其物種間相遇的概率較低。今后可加強(qiáng)對(duì)種間聯(lián)結(jié)性內(nèi)在機(jī)制及物種與環(huán)境之間的耦合關(guān)系等方面的研究，進(jìn)一步從物種生態(tài)適應(yīng)性及生態(tài)位、群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)方面深入了解群落的總體聯(lián)結(jié)性。

4.2 優(yōu)勢(shì)種群種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性

優(yōu)勢(shì)種群間的聯(lián)結(jié)性分析，可看出種群間的相互作用及群落組成的動(dòng)態(tài)。植物之間存在直接或間接的相互影響(周先葉等，2000)，正聯(lián)結(jié)表明種對(duì)間存在至少對(duì)一方有利的作用，負(fù)聯(lián)結(jié)表明種對(duì)間存在至少不利于一方的相互作用機(jī)制(許涵等，2008)。兩個(gè)物種的正聯(lián)結(jié)程度越高說明它們所需的生長環(huán)境條件越相似；反之則表明對(duì)生長環(huán)境條件的需求有所不同(王伯蓀和彭少麟，1985)。在同一環(huán)境條件下，正的聯(lián)結(jié)，可能在某種程度上指示相互作用的存在對(duì)一方或雙方種是有利的，例如互惠共生或資源劃分方面的互補(bǔ)；負(fù)的聯(lián)結(jié)，可能表明不利于一方或雙方的相互作用，例如種間競(jìng)爭(zhēng)、干擾(蔣有緒，1979)。競(jìng)爭(zhēng)只是生物進(jìn)化過程中出現(xiàn)的階段性現(xiàn)象，生物進(jìn)化的發(fā)展方向終將是生物與生物之間以及生物與環(huán)境之間的協(xié)同(王德利和高瑩，2005)。許多研究認(rèn)為，一個(gè)種對(duì)相關(guān)性大，是因?yàn)樗鼈兙哂邢嗨频纳飳W(xué)特性和生態(tài)適應(yīng)性，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力、對(duì)資源利用能力、對(duì)群落所起的功能作用等均有一致性，因此，它們的關(guān)系應(yīng)該是穩(wěn)定的(張金屯和焦蓉，2003；Greig-Smith，1983)。植物群落內(nèi)物種間的種間關(guān)系與該群落所處的演替階段密切相關(guān)，在群落的演替初期，物種間尚未形成一定的種間關(guān)系；演替中期，物種間主要表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系；群落演替到達(dá)中生階段時(shí)，物種間的關(guān)系較為復(fù)雜，群落內(nèi)部處于同一層次的物種由于對(duì)生長環(huán)境需求相似而表現(xiàn)出種間聯(lián)結(jié)(周先葉等，2000；Halton & Peters，2003)。種間聯(lián)結(jié)程度與生態(tài)位重疊值之間是密切相關(guān)的，種間正聯(lián)結(jié)程度越高，生態(tài)位重疊程度也越高(彭少麟和王伯蓀，1990)。

在生長環(huán)境及競(jìng)爭(zhēng)一致的條件下，具有相同或相似生態(tài)習(xí)性的物種往往共同出現(xiàn)在同一群落中，其種間聯(lián)結(jié)性一般表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)，這在前人的研究中得到了驗(yàn)證(鄧賢蘭等，2003；鄧福英和臧潤國，2007)，本研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了這一規(guī)律。例如，喬木層具有顯著正聯(lián)結(jié)性的種對(duì)由尖連蕊茶、腺葉桂櫻、白背桐、鴨公樹、海南山龍眼等喬木中下層植物組成，這些種一般生于林內(nèi)潮濕環(huán)境內(nèi)，它們對(duì)生境和資源要求有一定的相似性，具有一定的耐蔭性，它們之間的顯著正聯(lián)結(jié)暗示它們具有較大的生態(tài)位重疊；木姜子與白背桐、桂南木蓮、桃葉珊瑚、尖連蕊茶、白背桐與青藤公5個(gè)種對(duì)相互獨(dú)立，它們的生態(tài)位重疊度也較小，可能是由于它們對(duì)環(huán)境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性或相互分離的生態(tài)位所致，這與其生態(tài)習(xí)性有關(guān)，如木姜子喜光，而尖連蕊茶、桃葉珊瑚性喜溫暖濕潤的氣候環(huán)境，耐蔭性強(qiáng)。

相對(duì)于喬木層，灌草層的聯(lián)結(jié)性則表現(xiàn)出松散及較弱的特性。由于研究區(qū)域的生態(tài)環(huán)境變化并不大，灌木層中具有較大重要值的物種多為上層喬木的優(yōu)勢(shì)種的幼苗，個(gè)體數(shù)量并不大，且他們?cè)谘芯繀^(qū)域的分布具有一定的隨機(jī)性，具有較強(qiáng)聯(lián)結(jié)性的種都是具有較大個(gè)體數(shù)及頻度的喬木層幼苗，故其聯(lián)結(jié)性也較大。例如，大葉櫟與海南山龍眼、銹毛梭子果、尖連蕊茶及海南山龍眼與銹毛梭子果、尖連蕊茶組成的5個(gè)種對(duì)有較強(qiáng)的聯(lián)結(jié)性。草本層一般居于林下，一般都呈現(xiàn)聚集分布，容易受到林分內(nèi)小環(huán)境的影響，如土壤、水分、郁閉度等的變化都會(huì)引起其個(gè)體數(shù)、種類及分布的變化，因此，草本層的種間聯(lián)結(jié)性呈現(xiàn)較弱聯(lián)結(jié)性可能是物種對(duì)生境的不同偏好或相異的生物學(xué)特性所致。例如，高桿珍珠茅與灰綠耳蕨、短穗魚尾葵，苦竹和華山姜、狹翅巢蕨、短穗魚尾葵五個(gè)種對(duì)表現(xiàn)出相互獨(dú)立的特點(diǎn)。所以，灌草層之間總體的聯(lián)結(jié)性較松散是符合實(shí)際的。

通過上述分析表明，大青山天然次生林植物群落喬木樹種間具有較強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)性，大多數(shù)喬木樹種的種間聯(lián)結(jié)性較緊密；主要灌木樹種的種間聯(lián)結(jié)性較松散，草本層主要種間表現(xiàn)為弱聯(lián)結(jié)性。物種生態(tài)習(xí)性、群落演替階段等因素可能是造成這一特性的主要原因。大青山天然次生林喬木層的建群種大葉櫟、銹毛梭子果、鹿角錐及其伴生種尖連蕊茶、鴨公樹之間存在較強(qiáng)的聯(lián)結(jié)性，它們的個(gè)體數(shù)及頻度都較大，群落中尚未存在具更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)潛力的物種，群落處于較穩(wěn)定的發(fā)展階段，預(yù)示著這些種群將在一定時(shí)期內(nèi)占據(jù)并主導(dǎo)大青山天然次生林整個(gè)群落的演替方向。未來應(yīng)加強(qiáng)對(duì)其自然環(huán)境的管理和保護(hù)，如果有必要，可適度人工干預(yù)，促進(jìn)天然次生林的演替。大葉櫟在大青山天然次生林中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，大葉櫟母株下的幼苗個(gè)體數(shù)量較多，自然更新良好，暗示該種群具有較好的自我更新能力，在群落中具有一定的穩(wěn)定性且處于動(dòng)態(tài)的發(fā)展階段之中，正在不斷更新。因此，大葉櫟是該地區(qū)人工林樹種選擇上一個(gè)值得考慮的物種。

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Interspecific associations between south subtropical forest plant community species in Daqingshan of Guangxi

NONG You1，2, ZHENG Lu1，2, JIA Hong-Yan1，2, LU Li-Hua1，2, MING An-Gang1，2

( 1. Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Pingxiang 532600, China;2.GuangxiYouyiguanForestEcosystemResearchStation, Pingxiang 532600, China )

The natural secondary forest in Southwest Guangxi is rich in typical forest communities; however, little is known about the inter specific associations of the dominate species. Hence, our objective was to investigate how the dominant species in the communities interact with each other. We sampled 1 km2in the natural secondary forest, selected 17 tree species, 8 shrub species and 12 herb species according to importance values and studied inter specific associations by using variance ratio (VR) analysis andχ2-tests, percentage co-occurrence(PC) and association coefficient (AC). There was a significant positive correlation of overall association among trees, an insignificant negative correlation among shrubs, and an insignificant positive correlation among herbs.χ2-tests showed that there was a positive association for 81 pairs and a negative association for 19 pairs and 5 pairs did not have a relationship among trees. There was a positive association for 14 pairs and a negative association for 12 pairs and 2 pairs did not have a relationship among shrubs. A positive association was found for 32 pairs and a negative association for 24 pairs and 5 pairs did not show a relationship among herbs. The main tree species were connected more closely whereas main shrub species association was loose and main herb species association is weak. The main causes for different associations were assumed to be ecological habits, community succession stage among others. In the future,the management and protection of the natural environment should be more strengthen,if necessary,manual intervention may be appropriate in order to promote the natural secondary forest succession. The research will provide the information only for understanding the current situation and trends in its plant community succession,but also for the future research on its plant community succession regular and the protection of its species diversity.

Daqingshan, dominate species, interspecific association, natural secondary forest, south subtropical

10.11931/guihaia.gxzw201405048

2014-07-18

2014-09-10

國家“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD22B0105)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(CAFYBB2012001)[Supported by National Science and Technology Project of “12th Five-Year” in Rural Areas (2012BAD22B0105)； Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund (CAFYBB2012001)]。

農(nóng)友(1987- )，男(壯族)，廣西龍州人，碩士，助理工程師，森林生態(tài)學(xué)專業(yè)，(E-mail)imnongyou@163.com。

Q948.1

A

1000-3142(2016)07-0848-11

農(nóng)友，鄭路，賈宏炎，等. 廣西大青山南亞熱帶森林植物群落的種間聯(lián)結(jié)性 [J]. 廣西植物，2016，36(7):848-858

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