李永平,　曹世勤,　金社林,　馮　晶,　譚璀榕

(1.甘肅省臨夏州農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物育種研究所, 臨夏　731100; 2. 甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,蘭州　730070; 3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 北京　100193)

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臨麥系列春小麥品種抗條銹性分析

李永平1,曹世勤2*,金社林2,馮晶3,譚璀榕1

(1.甘肅省臨夏州農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物育種研究所, 臨夏731100; 2. 甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,蘭州730070; 3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 北京100193)

小麥條銹病是發(fā)生于甘肅省臨夏州小麥生產(chǎn)上的最主要病害,種植抗病品種是防治該病最經(jīng)濟(jì)有效且有利于保護(hù)環(huán)境的措施。作者于2013年在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所蘭州低溫溫室和甘谷試驗(yàn)站進(jìn)行了苗期、成株期分小種接種鑒定，并于2010-2014年對(duì)臨麥系列春小麥品種‘臨麥32號(hào)’～‘臨麥36號(hào)’在甘肅省不同生態(tài)區(qū)的8個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行成株期抗條銹性分析,結(jié)果表明:春小麥品種‘臨麥32號(hào)’苗期對(duì)所有供試菌系均表現(xiàn)感病,成株期對(duì)CYR29和CYR32表現(xiàn)中抗-中感；‘臨麥33號(hào)’除對(duì)CYR29苗期表現(xiàn)免疫、成株期表現(xiàn)中抗-中感外，對(duì)其余供試菌系均表現(xiàn)感病。對(duì)自然誘發(fā)的條銹病，兩品種也表現(xiàn)感?。弧R麥34號(hào)’和‘臨麥36號(hào)’除對(duì)新菌系G22-9、G22-14表現(xiàn)感病外,對(duì)其余菌系表現(xiàn)抗病,但自2013年開始兩品種在田間也表現(xiàn)感病;‘臨麥35號(hào)’全生育期對(duì)接種及自然誘發(fā)的條銹菌均表現(xiàn)抗病。苗期選用24個(gè)國(guó)內(nèi)外供試條銹菌單孢菌系進(jìn)行基因推導(dǎo)分析,發(fā)現(xiàn)供試臨麥系品種抗性譜與已知基因載體品種的抗性譜均不一致,初步推測(cè)供試臨麥系品種含有未知抗條銹基因。

春小麥品種;臨麥系列;抗條銹性

臨夏州位于甘肅省西南部,境內(nèi)海拔1 600～4 300 m,十分適宜于春小麥生長(zhǎng)。目前該區(qū)小麥常年種植面積約4.5萬(wàn) hm2,其中春小麥面積約占40%,主要分布在海拔1 600～2 600 m的山陰地區(qū)。該區(qū)域的溫濕度條件十分適宜小麥條銹病的發(fā)生流行。多年的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),小麥條銹病是該區(qū)常發(fā)、頻發(fā)病害。小麥條銹病在小麥生長(zhǎng)期發(fā)生流行,不僅危害當(dāng)?shù)匦←溕a(chǎn),而且對(duì)西部晚熟春麥區(qū)的青海省小麥條銹病發(fā)生流行影響巨大,目前該區(qū)已成為隴南條銹菌越夏區(qū)的重要組成部分[1-5]。自1993年以來(lái),隨著以CYR30、CYR31為代表的HY及水源致病類群的不斷出現(xiàn)和積累,造成我國(guó)年種植4 000萬(wàn) hm2以上的繁6及綿陽(yáng)系材料抗病性喪失[6],引致2002年小麥條銹病在全國(guó)范圍內(nèi)的大流行,產(chǎn)量損失超過(guò)13億 kg[7]。

種植抗病品種是防治該病最經(jīng)濟(jì)有效且有利于環(huán)境保護(hù)的措施[8]。以‘臨麥32號(hào)’為代表的臨麥系列春小麥品種是甘肅臨夏州當(dāng)前最重要的春小麥生產(chǎn)品種,由臨夏州農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物育種研究所選育而成,自本世紀(jì)初推廣以來(lái),由于具有良好的抗病、豐產(chǎn)特性,深受當(dāng)?shù)剞r(nóng)民群眾的歡迎,并迅速成為當(dāng)?shù)刂髟源盒←溒贩N,對(duì)有效控制當(dāng)?shù)匦←湕l銹病的發(fā)生流行起到了積極的推動(dòng)作用。但自2010年以來(lái),隨著以條銹菌新毒性菌系G22-9、G22-14為代表的‘貴農(nóng)22’致病類群不斷出現(xiàn)和積累,造成‘南農(nóng)92R’、‘貴農(nóng)21’、‘貴農(nóng)22’、‘Moro’、‘川麥42’等重要抗源材料及其衍生系在田間喪失抗病性[9-12],逐步失去利用價(jià)值。明確生產(chǎn)品種及抗源材料抗病特性及其所含抗病基因,將會(huì)為延長(zhǎng)其使用年限,從而持續(xù)控制該區(qū)域小麥條銹病的發(fā)生流行,保障小麥增產(chǎn)增收提供基礎(chǔ)。雖然近年來(lái)對(duì)甘肅省春小麥抗病性開展了部分研究[13],但對(duì)甘肅臨夏州廣泛種植的臨麥系列春小麥品種,國(guó)內(nèi)外尚未有相關(guān)研究。基于此,作者對(duì)臨麥系列春小麥品種的抗病性進(jìn)行研究,旨在為這些品種在甘肅臨夏州及周邊地區(qū)的利用和該區(qū)小麥條銹病的持續(xù)控制提供技術(shù)支撐。

1　材料與方法

1.1供試材料

供試臨麥系列春小麥品種來(lái)自甘肅省臨夏州農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所,其組合見表1。

表1　供試臨麥系列春小麥品種系譜Table 1　Pedigree of the tested Linmai spring wheat varieties

感病對(duì)照品種‘銘賢169’來(lái)自甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所小麥病害課題組。用于抗條銹基因推導(dǎo)的27個(gè)已知抗條銹病基因(組合)Yr1、Yr2、Yr2+Yr6、Yr2+Yr6+、Yr2+Yr3+Yr4、Yr2+YrH7、YrV23、Yr3+、Yr3+Yr4、Yr4+、Yr5、Yr6+Yr20、Yr7+Yr22+Yr23、Yr7+、Yr8+Yr19、Yr10+YrMor、Yr17、Yr21、Yr24、Yr25、Yr26、Yr27、Yr28、Yr32、YrSpP、YrSD、YrSu載體品種來(lái)自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所麥類作物病害課題組。

供試條銹菌菌系 CYR29、CYR32、CYR33、Su11-4、G22-9、G22-14等6個(gè)用于苗期、成株期抗病性評(píng)價(jià)的條銹菌單孢菌系由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所小麥病害課題組提供。71E158、71E30、109E223、143E175、135E46、175E191、239E254、255E253、35E233、35E41、69E175、11E30、251E191、75E205、74E156、5E45、109E237、109E189、99E208、45E189、45E63、13E189、47E255和33E174等24個(gè)用于基因推導(dǎo)分析的國(guó)內(nèi)外條銹菌單孢菌系來(lái)自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所麥類作物病害課題組。

1.2試驗(yàn)方法

接種鑒定:2013年在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所蘭州低溫溫室和甘谷試驗(yàn)站,分別進(jìn)行苗期、成株期鑒定。其中苗期于1葉1心期接種,采用抖落孢子粉法。成株期于4月下旬，80%以上品種(系)旗葉完全展開后,于傍晚無(wú)風(fēng)時(shí)用背負(fù)式噴霧器噴灑1.5%吐溫-80水液,再用手持噴霧器均勻噴灑孢子懸浮液法分別接種[13-15],接菌量約每品種1 mg。接種后20 d左右待感病對(duì)照品種‘銘賢169’充分發(fā)病時(shí)依次記載各品種分小種鑒定病情(反應(yīng)型/嚴(yán)重度/普遍率)。其中反應(yīng)型記載采用0～4級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：0級(jí)(免疫)、0;級(jí)(近免疫)、1級(jí)(高抗)、2級(jí)(中抗)、3級(jí)(中感)、4級(jí)(高感)。嚴(yán)重度采用0、t、5%、10%、20%、40%、60%、80%、100%共9級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行;普遍率采用0、t、5%、10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%共13級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行[6]。

自然誘發(fā)鑒定:2010-2014年,先后在甘谷試驗(yàn)站(海拔1 270 m)、甘谷縣白家灣鄉(xiāng)東三十里鋪村(海拔1 720 m)、甘谷縣古坡鄉(xiāng)魏家坪村(海拔1 920 m)、天水市秦州區(qū)汪川良種場(chǎng)(海拔1 680 m)、成縣高橋(海拔1 020 m)、武都東江(海拔820 m)、臨洮農(nóng)業(yè)學(xué)校(海拔1 880 m)、臨夏北塬(海拔2 150 m)進(jìn)行成株期自然誘發(fā)鑒定。每品種種植1行,行長(zhǎng)1.5 m,行距30 cm。四周播種2～3行感病對(duì)照品種‘銘賢169’作為誘發(fā)行和保護(hù)行。在感病對(duì)照品種‘銘賢169’發(fā)病高峰期的5月中旬到6月中旬,分別記載各地、各品種病情。記載方法同上。

苗期抗條銹基因推導(dǎo)分析：2011年11月-12月在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所低溫溫室采用掃抹法分別接種24個(gè)供試單孢菌系及已知基因載體品種和臨麥系春小麥品種,接種后18 d分別記載供試品種、已知基因系及感病對(duì)照品種‘銘賢169’反應(yīng)型。具體方法參照文獻(xiàn)[13-14]進(jìn)行。通過(guò)比較分析供試品種和已知基因載體品種對(duì)供試菌系相互作用所產(chǎn)生的反應(yīng)型,推導(dǎo)可能含有的抗條銹基因[16]。

2　結(jié)果與分析

2.1抗病性評(píng)價(jià)

2.1.1接種鑒定

經(jīng)2013年在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所蘭州溫室苗期和甘谷試驗(yàn)站成株期分小種接種鑒定結(jié)果發(fā)現(xiàn),在苗期,春小麥品種‘臨麥32號(hào)’對(duì)所有條銹菌供試菌系均表現(xiàn)感??；‘臨麥33號(hào)’除對(duì)CYR29表現(xiàn)免疫外，對(duì)其余供試菌系均表現(xiàn)感??；‘臨麥34號(hào)’和‘臨麥36號(hào)’對(duì)新菌系G22-9和G22-14表現(xiàn)感病，對(duì)其余菌系均表現(xiàn)抗病,‘臨麥35號(hào)’對(duì)所有供試菌系均表現(xiàn)免疫。在成株期,‘臨麥32號(hào)’除對(duì)CYR29和CYR32表現(xiàn)中抗-中感外,對(duì)其余供試菌系均表現(xiàn)感病;‘臨麥33號(hào)’對(duì)CYR29表現(xiàn)中抗-中感,對(duì)其余供試菌系表現(xiàn)感病;‘臨麥34號(hào)’和‘臨麥36號(hào)’對(duì)新菌系G22-9和G22-14表現(xiàn)感病,對(duì)其余菌系表現(xiàn)抗病;‘臨麥35號(hào)’對(duì)所有供試菌系均表現(xiàn)免疫(表2)。

表2　2013年臨麥系列春小麥品種對(duì)供試菌系的抗條銹性表現(xiàn)1)Table 2　Resistance to the tested isolates of Puccinia striiformis f.sp. tritici (Pst)at seedling stage and adult stage in 2013

1) 表中數(shù)據(jù)為反應(yīng)型/嚴(yán)重度/普遍率。

Data in the table show infection type/severity/percentage.

2.1.2自然誘發(fā)鑒定結(jié)果

2010-2014年連續(xù)5年的監(jiān)測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn),對(duì)自然誘發(fā)的條銹病,‘臨麥32號(hào)’和‘臨麥33號(hào)’在各地均表現(xiàn)感病,‘臨麥34號(hào)’和‘臨麥36號(hào)’從2013年開始,在各地開始表現(xiàn)感病,‘臨麥35號(hào)’表現(xiàn)為免疫到中抗水平(表3列出了2014年各地供試品種抗病性表現(xiàn))。

2.2苗期抗條銹基因推導(dǎo)分析

已知基因載體品種對(duì)24個(gè)供試菌系的抗感反應(yīng)見參考文獻(xiàn)[13],同時(shí)結(jié)合表4結(jié)果,發(fā)現(xiàn)供試臨麥系列春小麥品種對(duì)接種單孢菌系的抗感表現(xiàn)與27個(gè)已知基因(組合)抗性反應(yīng)譜不一致,結(jié)合系譜分析,推測(cè)供試臨麥系列春小麥品種可能含有未知抗病基因。

表3　2014年臨麥系列品種在甘肅各地抗病性表現(xiàn)Table 3　Resistance of wheat varieties of Linmai lines to stripe rust in field in 2014

表4　臨麥系列品種對(duì)供試菌系苗期抗病性表現(xiàn)Table 4　Resistance of wheat varieties of Linmai lines to the tested isolates of Pst at seedling stage

3　結(jié)論與討論

3.1甘肅臨夏在中國(guó)小麥條銹病流行體系中的作用

前人的研究結(jié)果表明,小麥條銹病在甘肅臨夏州具有流行危害時(shí)期長(zhǎng),越夏菌源量大,突發(fā)性強(qiáng),發(fā)生范圍廣的特點(diǎn)[1-2,16-17]。作為條銹病菌源越夏場(chǎng)所, 除9月底收獲的少量晚熟春麥的菌源對(duì)8月底至9月初播種的早播冬麥秋苗產(chǎn)生影響外,還有一個(gè)主要作用是向鄰近地區(qū)(隴南麥區(qū))的自生麥苗上提供菌源,通過(guò)自生麥苗這一‘橋梁’作用,秋季再向冬麥秋苗上傳播侵染[4,21]。曹世勤等[5]近年來(lái)的調(diào)查發(fā)現(xiàn),臨夏小麥種植及收獲時(shí)間相差較大。其中春小麥3月上中旬播種, 8月上旬開始成熟,二陰地區(qū)晚熟春小麥成熟期可推遲到9 月上旬。冬小麥自生麥苗7月下旬開始出苗,7月下旬至9月上旬晚熟春小麥與自生麥苗同時(shí)并存,重疊生長(zhǎng)期達(dá)40 d 以上,非常適宜條銹病菌的連續(xù)繁殖和轉(zhuǎn)移侵染,是引起當(dāng)?shù)匦←溓锩绨l(fā)病及周邊地區(qū)秋苗發(fā)病的初侵染源,更為重要的是成為我國(guó)小麥條銹病重要的越夏區(qū)以及隴南小麥自生麥苗和秋苗初期菌源的主要提供地區(qū)。因此甘肅臨夏州作為小麥條銹菌越夏及秋苗發(fā)病的菌源區(qū),具有十分重要的作用。

3.2甘肅臨夏春小麥抗條銹育種策略

從近年來(lái)我國(guó)小麥條銹菌群體結(jié)構(gòu)變化特點(diǎn)看,目前我國(guó)小麥條銹菌正處于一個(gè)變化活躍和向多極化方向發(fā)展的過(guò)程,以CYR32、CYR33為代表的Hybrid46和水源11致病類群是主要致病類群,小麥抗條銹育種應(yīng)以抗CYR32和抗CYR33為主要對(duì)象[9]。但從2010年開始,出現(xiàn)了以G22-9、G22-14為代表的、對(duì)抗條銹品種‘南農(nóng)92R’、‘川麥42’、‘貴農(nóng)21’、‘貴農(nóng)22’有聯(lián)合毒性的新菌系和‘貴農(nóng)22’致病類群,造成我國(guó)重要生產(chǎn)品種及抗源材料抗病性喪失[9-11]。研究發(fā)現(xiàn),為了滿足現(xiàn)代農(nóng)業(yè)規(guī)?；?、商業(yè)化的要求,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中傳統(tǒng)的地方品種被遺傳改良的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種所替代,并且推廣應(yīng)用的品種越來(lái)越單一。嚴(yán)重的遺傳侵蝕和長(zhǎng)期單一使用幾個(gè)骨干親本為育種親本材料,一些關(guān)鍵的抗性基因幾乎來(lái)源于幾個(gè)甚至同一個(gè)親本[18-20]。從近年來(lái)我國(guó)小麥生產(chǎn)品種抗病基因分析結(jié)果看,正是由于單一抗病材料的大量使用,造成抗條銹基因單一,多含有Yr1、Yr3、Yr9、YrSu、Yr26及未知抗條銹基因[12-13]。這些基因?qū)δ壳暗臈l銹菌優(yōu)勢(shì)小種及新毒性菌系表現(xiàn)感病,培育和推廣具有有效抗條銹基因的小麥新品種迫在眉睫。

從當(dāng)前春小麥抗條銹現(xiàn)狀看,目前僅有‘會(huì)寧18’等極少數(shù)材料抗條銹性較好,絕大多數(shù)材料抗病性較低。因此在臨夏種植春小麥,應(yīng)種植具有全生育期抗病特點(diǎn)的品種,才能較好地控制該區(qū)條銹病的發(fā)生流行。慎種或不種感病品種,不僅可保障該區(qū)糧食安全生產(chǎn),而且也可降低向甘肅西部的青海、寧夏提供菌源的數(shù)量,保障該區(qū)小麥種植安全。

由于已知抗條銹基因載體品種大多存在生育期晚、配合力差等諸多不良性狀,抗病育種中難以直接利用,篩選和利用新的抗源材料,進(jìn)行二線抗源的遺傳改良是加快抗條銹病育種進(jìn)程的有效途徑。利用多種方法,選育和利用具有多種抗性類型的品種,將會(huì)對(duì)該區(qū)小麥條銹病的持續(xù)控制起到積極的推動(dòng)作用。

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(責(zé)任編輯：王音)

Resistance analysis on spring wheat cultivar of Linmai lines to stripe rust in Linxia, Gansu Province

Li Yongping1,Cao Shiqin2,Jin Shelin2,Feng Jin3,Tan Cuirong1

(1. Institute of Crop Breeding, Linxia Academy of Agricultural Sciences, Linxia731100, China; 2.Institute of Plant Protection, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou730070, China; 3. Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing100193, China)

Wheat stripe rust (yellow rust), caused byPucciniastriiformisf.sp.tritici(Pst), is one of the most destructive disease in wheat in Linxia, Gansu Province of China. Growing resistant cultivars is the most economical, environmental friendly, and effective method to control stripe rust of wheat. Five planting spring wheat cultivars, including ‘Linmai 32’, ‘Linmai 33’, ‘Linmai 34’, ‘Linmai 35’ and ‘Linmai 36’, which were important wheat varieties in Linxia region since 2000, were selected to evaluate their resistance to stripe rust at all-stage time by artificially inoculating differential races ofPstin Lanzhou greenhouse of Institute of Plant Protection, Gansu Academy of Agricultural Sciences (IPP-GAAS)at seedling stage, and Gangu Testing Station of IPP-GAAS at adult stage in 2013, and natural induced pool at 8 different location in Gansu Province during 2010-2014. The results showed that the wheat varieties ‘Linmai 32’ were susceptible to the tested isolates ofPstat seedling stage, middle resistant-susceptible to CYR29 and CYR32, and susceptible to other isolates ofPstat adult stage. The wheat variety ‘Linmai 33’ was immune to CYR29 at seedling stage, middle resistant-susceptible at adult stage, and susceptible to other tested isolates ofPstat all stage, and susceptible to natural isolates at 8 different locations in Gansu Province, China. The wheat varieties ‘Linmai 34’ and ‘Linmai 36’ were susceptible to G22-9, G22-14, and resistant to other isolates. They were also susceptible in field since 2013. The wheat variety ‘Linmai 35’ was resistant to the testing and natural isolates ofPstin all-stage. Artificial inoculation of 24 single isolates ofPstwith different spectra of pathogenicity was carried out at seedling stage in Beijing greenhouse (Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, IPP-CAAS). The results showed that the resistant spectra of the tested Linmai spring varieties were different from that of the known gene varieties, indicating unknown resistant gene(s) may exist in these spring varieties.

spring wheat variety;Linmai lines;resistance to stripe rust

2014-09-30

2014-12-02

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD19B04)；甘肅省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(1304NKCN125)

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S 435.121.42

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.02.038