吳穎瑩，魯小珍

(南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037)

聚寶山郊野公園喬木層優(yōu)勢種群生態(tài)位特征

吳穎瑩，魯小珍

(南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037)

基于對南京聚寶山郊野公園的樣地調(diào)查，以不同生境的樣地作為資源位，以物種重要值作為資源位的狀態(tài)指標，運用Levins和Hurlbert生態(tài)位寬度指數(shù)、Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)和Schoener生態(tài)位相似比例指數(shù)，測定并分析喬木層13個優(yōu)勢種群的生態(tài)位特征。結(jié)果表明：①Levins和Hurlbert 2種生態(tài)位寬度指數(shù)測定結(jié)果差異不大，均表明樸樹、黃連木和短柄枹具有較大的生態(tài)位寬度，對群落結(jié)構(gòu)和功能起著決定作用；②13個優(yōu)勢種群間生態(tài)位重疊值>0.500的僅有1對，生態(tài)位重疊的程度不大，表明各主要樹種之間競爭并不激烈。主要樹種間生態(tài)位相似比例<0.2000的占總對數(shù)(78對)的71.8%，生態(tài)位相似比例也較小，各主要樹種對資源利用的相似程度較低。綜合分析表明，聚寶山郊野公園喬木層各主要種群間競爭不激烈，關(guān)系較緩和，群落處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)。

郊野公園；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊；生態(tài)位相似比例

郊野公園是指位于城市邊緣或近郊，以保護城市生態(tài)用地和生物多樣性為主要目標，集生態(tài)系統(tǒng)保護、休閑游憩和自然科普教育等功能于一體的公眾開放性公園[1-2]，是城市綠地系統(tǒng)的重要組成部分。郊野公園不僅能提供人們短途游憩的休閑機會，滿足人們回歸自然的心理需求，還能夠保護城郊的自然資源，推動城鎮(zhèn)建設(shè)。在國外，郊野公園的建設(shè)較早，而在國內(nèi)起步較晚，僅在一些發(fā)展較快的城市展開[3-4]。因此，有必要科學(xué)地指導(dǎo)郊野公園的建設(shè)，保護物種多樣性，遵循自然規(guī)律，進而促進公園的可持續(xù)發(fā)展[5]。

生態(tài)位是種群生態(tài)學(xué)研究的核心，能夠反映種群在群落中的時間、空間及資源利用方面的競爭關(guān)系，因此在森林資源保護利用、生物多樣性保護等方面具有廣泛的應(yīng)用前景[6-8]。目前國內(nèi)外學(xué)者就各類植物群落及其優(yōu)勢種群生態(tài)位做了大量研究[9-13]，但是關(guān)于郊野公園生態(tài)位特征的研究少見報道。本文以南京市重點建設(shè)的聚寶山公園為例，分析公園內(nèi)喬木層生態(tài)位，探討喬木層主要種群在群落內(nèi)的地位和作用以及對資源的利用狀況，為種間配置和種群改良以及公園的規(guī)劃建設(shè)和發(fā)展提供參考。

1 研究區(qū)概況

聚寶山郊野公園位于江蘇省南京市主城區(qū)與仙林新市區(qū)的交界處，5A級風景區(qū)鐘山風景區(qū)的北部，地理位置為北緯32°5′—32°6′、東經(jīng)118°51′—118°53′，總面積約147 hm2；最高峰聚寶峰海拔126.23 m。屬亞熱帶季風氣候，雨量充沛，年均降水量1106 mm；四季分明，年均氣溫15.4 ℃，年極端氣溫最高39.7 ℃、最低-13.1 ℃。土壤以黃棕壤為主。

植被類型屬常綠闊葉林向落葉闊葉林的過渡地帶，近幾十年來遭受人為破壞，在實施封山育林等經(jīng)營管理措施后，現(xiàn)已演替為以樸樹(Celtissinensis)、短柄枹(Quercusglanduliferavar.brevipetiolata)、黃連木(Pistaciachinensis)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)為主的落葉闊葉林以及馬尾松(Pinusmassoniana)構(gòu)成的針葉林和針葉闊葉混交林。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

2013年8月，利用100 m×100 m的網(wǎng)格劃分研究區(qū)域，在各網(wǎng)格內(nèi)設(shè)置樣地。采用樣地調(diào)查方法，對樣地植被分喬、灌、草3層分層調(diào)查。喬木樣地為10 m×10 m，共76個，對樣方內(nèi)喬木進行每木檢尺，分別調(diào)查喬木種類、樹高、胸徑、冠幅、枝下高等；在喬木樣地中設(shè)置4個5 m×5 m的小樣方，進行灌木和草本的調(diào)查，測定樣方內(nèi)灌木的種類、高度、蓋度等，草本的種類、株數(shù)、平均高度、蓋度等。同時，記錄各樣地的海拔、坡度、坡向等信息。

根據(jù)重要值大小選取在群落中占有重要地位的13個主要喬木樹種進行生態(tài)位特征分析。重要值=(相對密度+相對顯著度+相對頻度)/3。

2.2 生態(tài)位測度方法

3 結(jié)果與分析

3.1 主要種群重要值和生態(tài)位寬度

13個優(yōu)勢種群的重要值總和排序和生態(tài)位寬度見表1，樸樹、短柄枹的重要值之和較大為15.079、10.184，表明在76個樣地中占有相當大的優(yōu)勢。其次是構(gòu)樹(5.573)、馬尾松(5.488)、黃連木(5.153)，它們的重要值之和均大于5，在聚寶山公園也具有較大的優(yōu)勢。

生態(tài)位寬度是衡量植物種群利用環(huán)境資源狀況的尺度，種群生態(tài)位寬度越大，對環(huán)境的適應(yīng)能力越強。聚寶山公園喬木層主要種群Levins、Hurlbert指數(shù)的測定結(jié)果見表1，雖稍有差異，但總體是一致的。樸樹的生態(tài)位寬度最大，Bi、Ba分別為1.671、0.536。黃連木和短柄枹也具有較大的生態(tài)位寬度，Bi、Ba分別為1.552、0.391和1.394、0.253，這3個樹種是主要優(yōu)勢種，在群落內(nèi)分布廣，生態(tài)適應(yīng)范圍大，對資源利用較充分，對群落的結(jié)構(gòu)和功能起決定作用。而槲櫟的生態(tài)位寬度最小，Bi、Ba分別為0.867、0.069，因為其僅在不到8%的樣地中出現(xiàn)，分布范圍小，對資源利用能力較弱。

一般而言，重要值大的物種生態(tài)位寬度較大，反之亦然。生態(tài)位寬度值的大小往往與重要值的大小變化具有一致性，如樸樹的重要值最大(15.079)，其生態(tài)位寬度值也最大。而重要值相近的物種之間，它們的生態(tài)位寬度大小與重要值不完全一致，如楝樹(3.932)與鹽膚木(3.393)，楝樹的重要值較鹽膚木大，但生態(tài)位寬度卻比鹽膚木小。這是因為生態(tài)位寬度不僅與重要值總和的大小有關(guān)，各樹種在各個資源位中的分布頻度和重要值在資源位中分布的均勻程度[11，14-15]都會影響物種的生態(tài)位寬度。

表1 聚寶山郊野公園喬木層優(yōu)勢種生態(tài)位寬度

3.2 主要種群生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊一般是指2個物種對某一特定的資源狀態(tài)共同利用的程度或是2個物種在其與生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性，生態(tài)位重疊值越大，說明2個植物種群的生態(tài)學(xué)特性和對生境的要求越相似。13個主要喬木種群的生態(tài)位重疊值見表2，NO<0.1的有15對，占種對總數(shù)的19.2%，0.10.5的有1對，占種對總數(shù)的1.3%。表明聚寶山公園內(nèi)喬木層主要種群間生態(tài)位重疊程度不高，生態(tài)位分化明顯，群落中各種群間的競爭不激烈，群落處于相對穩(wěn)定階段。

一般來說，生態(tài)位寬度較大的種群之間生態(tài)位重疊值也較大。樸樹、黃連木、短柄枹的生態(tài)位寬度值都較大(見表1)，它們之間的生態(tài)位重疊值也較大(表2)：樸樹與黃連木、樸樹與短柄枹、短柄枹與黃連木種對之間的NO值分別為0.4858、0.4292、0.5377，表明這些種群的生態(tài)學(xué)特性較為相似，對資源的利用能力相近。生態(tài)位較寬的種群分布范圍廣，與生態(tài)位寬度較窄的種群間也會有較大的生態(tài)位重疊，如白檀與槲櫟(0.4689)、樸樹與槐樹(0.3993)等。生態(tài)位寬度較窄的種群由于其在調(diào)查樣地范圍內(nèi)分布較窄，它們之間的生態(tài)位重疊值往往也較小，如楝樹與槲櫟、麻櫟與槐樹，它們的生態(tài)位重疊值為0，體現(xiàn)了生存生境的差異。

3.3 主要種群生態(tài)位相似比例

生態(tài)位相似比例是指2個物種對資源利用的相似程度[16]。13個主要種群的生態(tài)位相似比例見表2。由表2可以看出，在78個喬木層主要種群生態(tài)位相似的種對中，Cih<0.1000的有27對，占總對數(shù)的34.6%，Cih<0.2000的有56對，占總對數(shù)的71.8%，顯示了主要種群之間的相似性比例較小，表明群落中主要種群對資源利用的相似程度較低。生態(tài)位相似比例>0.4000的有2對，樸樹與黃連木(0.4108)、短柄枹與黃連木(0.4063)。結(jié)合表1中樸樹、黃連木、短柄枹的生態(tài)位寬度排序，可以看出生態(tài)位寬度較寬的種群間生態(tài)位相似比例也較高。此外，樸樹、黃連木和短柄枹與其他種群組成的33對生態(tài)位相似比例中<0.1000的僅占21.2%，說明生態(tài)位寬度大的種群與其他種群形成的生態(tài)位相似比例通常也較大。而生態(tài)位較寬的樹種與生態(tài)位較窄的樹種間也可能會出現(xiàn)較高的生態(tài)位相似比例，如白檀與槲櫟(0.3140)，它們的生態(tài)位重疊值(0.4689)也較高，說明生態(tài)位相似比例大的生態(tài)位重疊值也較大，這與其他學(xué)者的研究結(jié)果是一致的[16-18]。

表2 聚寶山郊野公園喬木層優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值和生態(tài)位相似比例

*：表中左下半矩陣為生態(tài)位重疊值(NO)，右上半矩陣為生態(tài)位相似比例(Cih)。

4 討論

重要值是衡量某種植物在群落中相對重要性的一個綜合性指標，選擇其作為資源位的狀態(tài)指標具有多維的意義[11]，因此將重要值作為資源位來測定生態(tài)位特征的狀態(tài)指標是合適的。有研究表明，生態(tài)位寬度與重要值之間呈現(xiàn)微弱的正相關(guān)關(guān)系，二者并非完全一致[14]，黃連木重要值排名第5，但其生態(tài)位寬度居第2位；構(gòu)樹、馬尾松、白檀、鹽膚木的生態(tài)位寬度值也與重要值排名不相稱。這是因為生態(tài)位寬度的大小不僅與重要值有關(guān)，各樹種在各個資源位中的分布頻度[19]、重要值在資源位中分布的均勻程度都會影響物種的生態(tài)位寬度。如短柄枹的重要值(10.184)高于黃連木(5.153)，但由于黃連木的分布頻度(57.9%)高于短柄枹(44.7%)，故黃連木的生態(tài)位寬度在2種測度下其值(1.552、0.391)都大于短柄枹(1.394、0.253)。

生態(tài)位寬度反映物種對資源的利用程度和對環(huán)境的適應(yīng)情況，樸樹的生態(tài)位寬度最大，在群落中占有明顯優(yōu)勢地位，對資源的利用充分，對環(huán)境適應(yīng)能力強。樸樹耐陰，與馬尾松等陽性樹種相比，在群落郁閉度高而產(chǎn)生蔭蔽的情況下更能夠?qū)崿F(xiàn)林分的自然更新，野外調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)分布有大量的樸樹幼苗，與黃連木、短柄枹等生態(tài)位較寬的物種構(gòu)成了聚寶山公園群落的主體。

生態(tài)位寬度較大的物種之間的生態(tài)位重疊值較大，與其他物種的重疊幾率也較高，生態(tài)位重疊值往往也較大。樸樹與黃連木、短柄枹等生態(tài)位較寬的物種間重疊程度較高；槐樹的生態(tài)位寬度雖然較小，但與樸樹的生態(tài)位重疊值也較高。本研究區(qū)喬木層各主要種群間生態(tài)位重疊值較低，>0.5000的僅有1對；生態(tài)位相似比例<0.2000的占總對數(shù)的71.8%。主要樹種間生態(tài)位重疊值和生態(tài)位相似比例都較低，說明種間的競爭關(guān)系較緩和，群落中各樹種對共同資源的利用產(chǎn)生的競爭不強，群落保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)。

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Niche Characteristics of Dominant Tree Species in the Jubao Mountain Suburb Park in Nanjing

WU Ying-ying，LU Xiao-zhen

(CollegeofBiologyandtheEnvironment，NanjingForestryUniversity，Nanjing210037，Jiangsu，China)

Using the sample plots in different environmental types as resource states，the important values of species as the state indexes，we analyzed Levins and Hurlbert for niche breadth，Pianka′s niche overlap and Schoener′s similarity of 13 dominant tree species in Jubao Mountain Suburb Park of Nanjing based on the sample plot investigation.The results showed that：①The Levins and Hurlbert niche breadths values had few differences.Both of them suggested thatCeltissinensis，PistaciachinensisandQuercusglanduliferavar.brevipetiolatahad wider niche breadth than others with Levins(Bi) and Hurlbert(Ba) values being 1.671 and 0.536，1.552 and 0.391，1.394 and 0.253 respectively.These tree species all played decisive roles in the community structure and function.②Only 1 set of 13 dominant tree species had niche overlap values greater than 0.5，the low niche overlap found in this study suggested less fierce interspecies competition in the Jubao Mountain Suburb Park.Of the 78 species pairs，71.8% were lower than 0.2，the low niche similarity suggested less similarity of resource utilization between the dominant tree species.Comprehensive analysis showed that the competition among dominant tree species was not fierce，representing a relativeiy stable community in Jubao Mountain Suburb Park.

Suburb park；niche breadth；niche overlap；niche similarity

2015-03-03；

2015-04-22

江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目

吳穎瑩(1991—)，女，江蘇靖江人，南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院碩士研究生，從事城市生態(tài)學(xué)研究。E-mail：492342708@qq.com。

魯小珍(1963—)，女，南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院副教授，研究生導(dǎo)師，從事城市生態(tài)學(xué)和生態(tài)規(guī)劃研究。E-mail：188089555@qq.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.01.020

S718.5

A

1002-7351(2016)01-0089-05