景立權(quán)，賴上坤，王云霞，楊連新,*，王余龍

1 揚(yáng)州大學(xué), 江蘇省作物遺傳生理國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn), 糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，揚(yáng)州　225009　　2 揚(yáng)州大學(xué), 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，揚(yáng)州　225009

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大氣CO2濃度和溫度互作對水稻生長發(fā)育的影響

景立權(quán)1，賴上坤1，王云霞2，楊連新1,*，王余龍1

1 揚(yáng)州大學(xué), 江蘇省作物遺傳生理國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn), 糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，揚(yáng)州2250092 揚(yáng)州大學(xué), 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，揚(yáng)州225009

大氣二氧化碳(CO2)濃度和溫度的增加是全球氣候變化的兩個最主要特征。目前空氣中的CO2濃度已從1800年的不到280 μmol/mol上升到391 μmol/mol，預(yù)測本世紀(jì)末最高將增至936 μmol/mol。伴隨CO2及其它溫室氣體增強(qiáng)的溫室效應(yīng)，相比1980—1999年，2100年之前全球地表平均氣溫將增高1.5—4.0℃。水稻是人類最重要的食物來源，為全球半數(shù)以上人口提供營養(yǎng)。在介紹CO2濃度和溫度增高試驗(yàn)平臺的基礎(chǔ)上，系統(tǒng)總結(jié)了CO2濃度和氣溫這兩個重要的環(huán)境因子特別是兩者的交互互作對水稻影響的實(shí)驗(yàn)進(jìn)展，內(nèi)容包括光合作用、生育進(jìn)程、分蘗發(fā)生、物質(zhì)生產(chǎn)、籽粒產(chǎn)量、受精過程、碳氮代謝、稻米品質(zhì)以及水稻/雜草競爭等方面。結(jié)果表明，作為光合作用的底物，大氣CO2濃度增高對水稻生產(chǎn)力的直接影響通常是有益的；相反，氣溫升高及其與CO2的互作對水稻各生長過程的影響變異很大(從負(fù)到正)，反映了處理因子(包括CO2-溫度處理水平和時(shí)間)、供試品種及其生長條件之間復(fù)雜的交互作用。目前這一方向有限的認(rèn)識多來自于封閉或半封閉氣室的研究，未來研究的重點(diǎn)是利用稻田T-FACE(Temperature-Free Air CO2Enrichment)技術(shù)結(jié)合氣室試驗(yàn)展開更多更深入的學(xué)科交叉研究，研明CO2濃度與溫度的交互作用對水稻關(guān)鍵生長過程的影響，并找出這些互作效應(yīng)的生物學(xué)機(jī)制，增強(qiáng)人們對氣候假定情景下水稻響應(yīng)的預(yù)測能力，進(jìn)而更加有效地制訂出應(yīng)對氣候變化的適應(yīng)策略。

水稻；氣候變化；二氧化碳；溫度；生長發(fā)育

大氣二氧化碳(CO2)濃度持續(xù)增高是全球氣候變化最為突出和確定的現(xiàn)象之一。截止2011 年，大氣中CO2濃度已經(jīng)達(dá)到391 μmol/mol，比工業(yè)革命前的1750 年升高了40%，達(dá)到80萬年以來的最高值，預(yù)計(jì)到2100年最高可達(dá)936 μmol/mol[1]?？諝庵械腃O2是植物光合作用碳固定的主要來源。大多數(shù)植物利用C3或C4光合途徑固定空氣中的碳。C3植物(如水稻)約占全球所有植物的95%[2]，其CO2飽和點(diǎn)高于當(dāng)前大氣CO2水平，因此空氣中CO2濃度增高能直接增強(qiáng)C3植物光合能力，進(jìn)而會促進(jìn)絕大多數(shù)栽培和野生物種的生長[3]。大氣CO2和其它溫室氣體濃度增高對環(huán)境的一個主要影響是全球暖化潛勢：通過吸收空氣中的太陽能量，進(jìn)而使地表氣溫升高[4]。過去3個10年的地表已連續(xù)偏暖于1850年以來的任何一個10年，在北半球，1983—2012年可能是過去1400年中最暖的30年。對于未來趨勢，IPCC預(yù)測[5]，相比1980—1999年，本世紀(jì)末地球表層氣溫將平均增加1.8—4.0℃，可能的變幅為1.1—6.4℃。氣溫升高將會直接或間接地影響植物的一系列代謝過程，進(jìn)而改變植物的最終生產(chǎn)力[6-7]。

在全球氣候變化以及資源競爭不斷加劇的背景下，2050年全球糧食需求將會加倍[8]。水稻是人類最重要的食物來源，為全球半數(shù)以上人口提供營養(yǎng)。大氣CO2濃度[9-10]和溫度[11]都是影響水稻生長發(fā)育的關(guān)鍵因子，兩者同時(shí)升高將對稻作生產(chǎn)產(chǎn)生重大影響。即使不考慮全球變暖，由于水稻生長在非常廣闊的氣候帶，這些氣候帶的氣溫往往存在很大差異。因此，無論對世界糧食安全還是地區(qū)可持續(xù)的稻作生產(chǎn)，研明CO2濃度、溫度特別是兩者互作對水稻的影響在現(xiàn)在和未來均有重要意義。由于溫室氣體導(dǎo)致的全球變暖受到普遍關(guān)注，目前國際學(xué)術(shù)界越來越重視CO2,溫度互作的實(shí)驗(yàn)研究，但同單因子操作試驗(yàn)[9-11]相比，研究的廣度和深度均顯不足。

本文在簡要回顧水稻作物CO2濃度與溫度互作研究中主要實(shí)驗(yàn)平臺發(fā)展歷史的基礎(chǔ)上，系統(tǒng)總結(jié)了大氣 CO2濃度和氣溫升高對水稻生長發(fā)育影響的主要研究進(jìn)展，重點(diǎn)評估了兩因子間可能存在的互作效應(yīng)，并對該領(lǐng)域未來研究提出建議。盡管也有不少CO2,溫度互作對水稻影響的模型研究，但不屬本篇綜述的范圍。

1　實(shí)驗(yàn)平臺的發(fā)展歷史

盡管科學(xué)家早在50年前就利用熏氣法試驗(yàn)系統(tǒng)開展CO2對水稻影響的研究[9]，但直到20世紀(jì)90年代這些系統(tǒng)經(jīng)過改進(jìn)才被陸續(xù)用于CO2與溫度的互作研究，這些改進(jìn)的試驗(yàn)系統(tǒng)主要包括全封閉的環(huán)境模擬室、CO2-溫度梯度氣室(CTGC)、開頂式氣室(OTC)、開放式空氣中CO2濃度和氣溫增高(T-FACE)系統(tǒng)(表1)。前兩種方式是在1個封閉的腔體中采用人工控制水稻生長所需的光、溫、水、肥、氣等條件，最突出的優(yōu)點(diǎn)是試驗(yàn)成本較低而處理控制精度高，最主要的缺點(diǎn)是封閉導(dǎo)致的壁箱效應(yīng)，對作物生長環(huán)境改變很大。由于氣室廣泛采用盆缽培育作物，其根系生長受限加上邊際效應(yīng)的存在，與大田群體條件下水稻對CO2的響應(yīng)存在較大差異，一般認(rèn)為氣室數(shù)據(jù)采信度相對較低[12-13]。

表1　水稻CO2-溫度互作研究主要試驗(yàn)系統(tǒng)的比較

為了能在自然條件下開展氣候變化因子對水稻影響的研究，能觀察大田水稻響應(yīng)的設(shè)備應(yīng)運(yùn)而生，首先出現(xiàn)的是半封閉式的頂部開口的室外氣候模擬室技術(shù)，即開頂式氣室(OTC)，這種多為室外搭建的自然采光系統(tǒng)，可在近似大田條件下設(shè)置不同CO2濃度和溫度水平(表1)。但總體上這種系統(tǒng)與純自然條件還是存在差異。20 世紀(jì)80 年代末，美國科學(xué)家Hendrey及其同事率先發(fā)展了自由空氣中CO2濃度增高的控制技術(shù)，即FACE(Free-Air CO2Enrichment)系統(tǒng)，為解決這一問題提供了可能[45]。與氣室系統(tǒng)相比，F(xiàn)ACE研究采用試驗(yàn)地標(biāo)準(zhǔn)的作物管理技術(shù)，在空氣完全自由流動的農(nóng)田環(huán)境下運(yùn)行，是目前最接近于自然生態(tài)環(huán)境的模擬系統(tǒng)[13]。FACE技術(shù)首先被用于棉花的研究[45]，1998年起先后被日本[46]和中國科學(xué)家[47]用于水稻研究。2013年，中國科學(xué)家通過技術(shù)攻關(guān)，將原有的稻田CO2-FACE系統(tǒng)(已連續(xù)運(yùn)行12年)升級改建為T-FACE試驗(yàn)平臺(圖1)，在空間尺度較大的開放空氣中模擬CO2濃度和溫度伴隨升高的未來情景，研究兩者交互作用下水稻主要生長過程的響應(yīng)和適應(yīng)[44]。

圖1　位于中國揚(yáng)州(119°42′E，32°35′N)的稻田T-FACE平臺(2014年8月拍攝)Fig.1　 T-FACE platform located in paddy field at Yangzhou, China (119°42′E，32°35′N)(Photograph in August 2014)(a) CO2供氣裝置, CO2 supply apparatus; (b) Ambient圈全景, The full view of Amibient ring; (c) FACE圈全景, The full view of FACE ring; (d) FACE圈增溫區(qū), temperature increment plot in the FACE ring

2　光合作用和呼吸作用

全球氣候變化生物學(xué)的一個重要課題就是確定CO2濃度和溫度對作物光合作用的互作效應(yīng)。兩者對水稻光合作用是否有互作效應(yīng)存在不同觀點(diǎn)。高溫使作物光呼吸及隨后的碳損失增加，而CO2濃度升高通過減少光呼吸使碳損失總量減少，因此理論上單葉光合作用的最適溫度隨CO2濃度升高而增加[48]。分析不同CO2濃度下短期熏蒸試驗(yàn)數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，在15—35℃范圍內(nèi)，對水稻單葉光合速率而言，溫度對CO2響應(yīng)的調(diào)節(jié)效應(yīng)為4%—5%/℃[14,16](即溫度每增加1℃，CO2響應(yīng)值增加4%—5%)，這一結(jié)果與生化光合模型預(yù)測的結(jié)果基本一致[48]。但在最適溫度以下，長期CO2熏蒸試驗(yàn)[38]獲得的光合響應(yīng)數(shù)據(jù)(2%—3%/℃)要明顯小于這一結(jié)果。例如Lin等[38]稻田OTC試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在25.6—29.5℃范圍內(nèi)溫度每增加1 ℃，IR72單葉光合作用對CO2濃度升高300 μmol/mol的響應(yīng)平均只增加2.3%。與此不同，在最適溫度之上進(jìn)一步增溫對CO2影響的調(diào)節(jié)效應(yīng)明顯減弱[23,31]。例如Vu等[23]報(bào)道，在32—38 ℃范圍內(nèi)，IR72光合速率對長期CO2倍增的響應(yīng)幾乎不受溫度變化的影響。與單葉水平不同，CO2濃度和溫度對水稻冠層水平光合作用的影響很小，這與大田生長水稻生物量的響應(yīng)一致[29,49]。Baker等[22]報(bào)道，氣溫在25—37℃區(qū)間變化，溫度對CO2倍增環(huán)境下水稻的冠層光合作用影響很小。大豆試驗(yàn)亦發(fā)現(xiàn)CO2濃度與溫度的互作對冠層光合作用的影響通常小于單葉水平[50]。一個可能的解釋是，CO2濃度升高使稻葉氣孔關(guān)閉導(dǎo)致冠層溫度升高[34]，而高溫條件下蒸騰降溫增強(qiáng)而導(dǎo)致作物冠層溫度下降[22]。但與這一假設(shè)不同，Bamford等[20]溫室試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，秈稻IR30移栽后79 d，大氣CO2濃度升高使28、34、40℃條件下冠層凈光合速率分別增加21%、32%和143%。所以在這一點(diǎn)上還需更多的試驗(yàn)加以確認(rèn)。

一般來說，短期CO2濃度增加使水稻光合作用增強(qiáng)，但長期生長于CO2熏蒸環(huán)境下會出現(xiàn)光合適應(yīng)或下調(diào)現(xiàn)象，但亦有例外[10]。水稻生長溫度的改變與光合適應(yīng)現(xiàn)象有什么關(guān)系？Lin等[38]報(bào)道，在25.6℃生長溫度下，CO2濃度升高對IR72單葉光合速率的促進(jìn)作用不因生育進(jìn)程推移而改變，但生長環(huán)境增溫4℃，光合速率對CO2的響應(yīng)隨時(shí)間逐漸變得鈍感，表現(xiàn)出明顯的光合下調(diào)，伴隨這一變化的是葉片Rubisco活性或/和濃度下降。Lin等[38]認(rèn)為這與高溫導(dǎo)致的花粉敗育使庫強(qiáng)減弱有關(guān)，后者會限制水稻對碳的利用進(jìn)而使光合響應(yīng)的減弱，但其確切的分子機(jī)理還需更多的研究。

CO2濃度和溫度升高對水稻呼吸作用的影響目前只有一例報(bào)道。Cheng等[18]氣室試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加300 μmol/mol使IR72抽穗前、抽穗后夜間呼吸作用分別增加12%和13%，夜溫增加10℃使抽穗前和抽穗后分別增加35%和17%，但CO2與溫度間沒有顯著的互作效應(yīng)。

3　 生育進(jìn)程

生育期是作物的重要性狀，通常與產(chǎn)量潛力呈正相關(guān)。已有文獻(xiàn)表明，CO2濃度或溫度升高使水稻抽穗期提前或沒有變化，但亦有例外[10,51]。CO2濃度和溫度同增試驗(yàn)對水稻生育期響應(yīng)的報(bào)道并不一致。一種觀點(diǎn)認(rèn)為溫度越高，高CO2濃度環(huán)境下水稻生育期縮短的程度越為明顯。Ziska等[51]利用自然光玻璃溫室對17個品種的觀察發(fā)現(xiàn)，所有品種平均，與對照相比，664 μmol/molCO2使29℃和37℃生長溫度下播種至抽穗期的天數(shù)分別縮短8 d(由97 d縮短至89 d)和10 d(由91 d縮短為81 d)。從不同材料看，9個品種CO2與溫度間呈現(xiàn)協(xié)同作用，即CO2濃度升高使高溫處理水稻抽穗期提前的天數(shù)多于適溫條件下生長的水稻。日本CTGC試驗(yàn)證實(shí)，CO2濃度升高對水稻發(fā)育速率的影響明顯依賴于生長溫度的高低：28、30 ℃條件下，CO2倍增使粳稻Akihikari抽穗之前的天數(shù)平均分別縮短6%、11%[29]。但亦有不少研究沒有觀察到這種協(xié)同作用[21-22,25,34,36,38,44]。例如Baker等[22,49]氣室試驗(yàn)表明， 34℃ 處理水稻的開花期較28℃ 處理水稻提前10 d，但兩種CO2濃度水平趨勢一致。Lin等[38]OTC試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，增溫4℃ 使IR72開花期提前4—5 d，但CO2處理及其溫度的互作對開花期均無顯著影響。中國T-FACE最新研究表明，CO2濃度升高使雜交稻Ⅱ優(yōu)084成熟期推遲3 d，但增溫及其與CO2處理的互作對生育進(jìn)程均無影響[44]。綜合前人研究，CO2熏蒸水稻生育進(jìn)程的變化除了與生理響應(yīng)(如植株氮碳比增加)有關(guān)外，可能亦與品種特性和生長環(huán)境相關(guān)聯(lián)。

4　分蘗發(fā)生

關(guān)于大氣CO2濃度和溫度升高對水稻分蘗發(fā)生的影響，文獻(xiàn)報(bào)道差異很大。日本Kim等[30]利用CTGC設(shè)置2個CO2水平和4個溫度梯度(區(qū)間為26—30℃)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)CO2倍增使最高生長溫度下粳稻Akihikari的穗數(shù)平均增加29%，明顯高于其余3個溫度水平下穗數(shù)對CO2倍增的響應(yīng)(平均增幅為6%—9%)。韓國CTGC試驗(yàn)亦有類似結(jié)果，Yun等[32]報(bào)道673 μmol/molCO2使粳稻Ilmybyeo生長前期的分蘗數(shù)增加，但增溫1.7℃對分蘗數(shù)沒有影響，CO2濃度和溫度同增條件下分蘗數(shù)的增幅變得更大，兩處理存在微弱的互作效應(yīng)(P=0.053)。Moya等[36]多年OTC原位試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，CO2濃度與溫度對分蘗數(shù)的影響因品種而異：CO2濃度升高使敏感品種N22常溫和高溫條件下的分蘗數(shù)均增加(低溫下增幅更大)，IR72分蘗數(shù)只在高溫條件下才有增加，而鈍感品種NPT2分蘗數(shù)兩個生長溫度下均無響應(yīng)。有趣的是，Baker等[49]氣室試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，盡管CO2與溫度對IR30最終穗數(shù)沒有互作效應(yīng)，但對最高分蘗數(shù)有明顯的交互作用：常溫(28℃)下，長期CO2倍增對最高分蘗數(shù)沒有影響，但高溫(34℃和40℃)下CO2倍增導(dǎo)致最高分蘗數(shù)明顯增加，這一現(xiàn)象可能與該試驗(yàn)溫度處理的跨度很大有關(guān)。除此之外，亦有一些文獻(xiàn)報(bào)道CO2與溫度對分蘗或最終穗數(shù)的影響沒有交互作用[18,37]。

5　物質(zhì)生產(chǎn)與分配

5.1物質(zhì)生產(chǎn)

CO2濃度和溫度的互作對水稻物質(zhì)生產(chǎn)的影響存在正向、負(fù)向和沒有三種報(bào)道。如前所述，從生化水平看CO2與溫度間存在協(xié)同作用[48]，因此日溫升高可能有利于增強(qiáng)CO2濃度升高對作物生長的促進(jìn)作用。Nakagawa等[12]對文獻(xiàn)的分析發(fā)現(xiàn)，與大田水稻不同，盆栽水稻生物量對CO2濃度升高的響應(yīng)明顯受氣溫的影響：溫度越高，CO2響應(yīng)越大[15]。這一現(xiàn)象的可能原因是：盆栽水稻光照條件明顯優(yōu)于大田水稻，因此其分蘗發(fā)生的時(shí)期延長，特別是在高溫條件下。Yun等[32]CTGC試驗(yàn)表明，CO2濃度或溫度升高均使Ilmybyeo生物量顯著增加，兩處理間存在顯著的正向互作：CO2濃度升高使穗分化始期、齊穗期和成熟期生物量平均分別增加15%、9%和2%，同時(shí)增溫條件下則分別增加39%、31%和8%。Baker等[49]報(bào)道，盡管CO2與溫度對IR30最終生物量沒有互作效應(yīng)，但對最大生物量表現(xiàn)出明顯的正向互作：28、34、40℃溫度下，CO2倍增使最大生物量分別增加8%、34%和52%。

與此相反，另一種觀點(diǎn)認(rèn)為高溫生長環(huán)境使水稻生物量對CO2濃度升高的響應(yīng)明顯下調(diào)。Ziska等[51]氣室試驗(yàn)表明，所有17個品種平均，664 μmol/mol CO2使29、37℃生長溫度下全株生物量平均分別增加了70%、22%，不同器官表現(xiàn)出類似趨勢：以根系響應(yīng)最大(142%對59%，低溫對高溫，下同)，從大到到小依次為分蘗重(97%對27%)、穗重(54%對49%)、葉重(46%對5%)。Moya等[36]報(bào)道供試品種IR72和N22表現(xiàn)出類似趨勢，例如CO2濃度增加200、300 μmol/mol使常溫下N22總生物量分別增加29%和59%，高溫(+4℃)下則沒有響應(yīng)。近期的夜溫升高試驗(yàn)亦發(fā)現(xiàn)，水稻生殖生長期增溫使CO2濃度升高對水稻生長的增益效應(yīng)減少：低溫(22℃)和高溫(32℃)條件下，CO2濃度升高使IR72植株干重分別增加38%和13%[18]。

更多的文獻(xiàn)報(bào)道，水稻生物量對高CO2濃度的響應(yīng)不受生長溫度的影響。Ziska等[37]OTC試驗(yàn)表明，CO2濃度增加200、300 μmol/mol使IR72成熟期總生物量平均分別增加31%和40%，但CO2與溫度間互作沒有互作效應(yīng)。Cheng等[18]報(bào)道，生殖生長期CO2濃度增加300 μmol/mol和夜溫增加10℃均使全株和莖鞘干重顯著增加，但兩處理間不存在互作效應(yīng)。日本科學(xué)家對長期CO2熏蒸試驗(yàn)的分析發(fā)現(xiàn)[12,29]，CO2倍增使近似大田生長水稻Akihikari的物質(zhì)生產(chǎn)量平均增加24%，但這一增幅比較穩(wěn)定，幾乎不受溫度變化的影響：溫度每增1℃，CO2響應(yīng)值平均增加1.8%。

可見，物質(zhì)生產(chǎn)對CO2濃度和溫度的響應(yīng)不能簡單地根據(jù)光合速率的響應(yīng)來預(yù)測，因?yàn)樗咎嫉胶?、生育進(jìn)程、葉片擴(kuò)展對CO2和溫度互作的響應(yīng)不同，而物質(zhì)積累量正是這些過程共同作用的結(jié)果[52]。CO2與溫度的交互作用并不一定表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)，說明生化過程并不總會在全株水平上表現(xiàn)出來。

5.2物質(zhì)分配

大氣CO2濃度和溫度升高對水稻物質(zhì)分配的影響報(bào)道很少而且結(jié)果不一致。收獲指數(shù)(HI)反映了作物光合產(chǎn)物向結(jié)實(shí)器官運(yùn)轉(zhuǎn)的效率。Baker等[49]報(bào)道，高溫處理使不同CO2水平下IR30的HI均明顯下降，但CO2與溫度間沒有互作效應(yīng)。日本溫度梯度(36—40℃)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，CO2倍增使最低生長溫度下水稻HI略增(+5%)，但使其余3個生長溫度下(從低到高)分別減少了17%、42%和56%(Kim等[30])。Ziska等[37]OTC試驗(yàn)表明，CO2與溫度的互作對供試品種HI的影響因年度而異。Moya等[36]報(bào)道CO2濃度升高對常溫下供試品種HI沒有影響，但使高溫環(huán)境下生長的水稻HI多呈下降趨勢。Ainsworth[53]對上述氣室研究的整合分析發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使無脅迫環(huán)境下生長的水稻HI平均增加11%(n=18)，但在高溫脅迫下(n=5)這種促進(jìn)作用完全消失。根冠比是反映同化產(chǎn)物在稻體內(nèi)分配的重要指標(biāo)。Kim等[29]兩年CTGC試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，CO2倍增對Akihikari成熟期根干重與總干重之比呈增加趨勢，但生長溫度過高過低增幅均減少，而Ziska等[37]兩季OTC試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使不同溫度處理水稻成熟期的根冠比均顯著增加，但兩處理間沒有互作效應(yīng)。

6　籽粒產(chǎn)量

與生物量一樣，CO2濃度和溫度對水稻最終產(chǎn)量的影響存在協(xié)同、抑制和獨(dú)立三種情形。一種觀點(diǎn)認(rèn)為CO2和溫度會協(xié)同作用于水稻，從而發(fā)揮增產(chǎn)潛力，但目前只有1篇相關(guān)文獻(xiàn)。日本FACE研究發(fā)現(xiàn)[54]，2003年低溫寡照條件下，CO2濃度升高使水稻產(chǎn)量平均只增加了6%，而2004年高溫多照條件下(全生育期氣溫比2003年高1.5℃)，同一品種增產(chǎn)幅度高達(dá)17%，CO2和年度間存在顯著的互作效應(yīng)，推測在低溫地區(qū)，適當(dāng)增溫可增加CO2濃度升高對水稻產(chǎn)量的肥料效應(yīng)。

另一種觀點(diǎn)認(rèn)為CO2濃度和溫度升高對水稻產(chǎn)量的影響相對獨(dú)立。Baker等[49]溫室試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，CO2倍增使28℃和34℃生長溫度下IR30的籽粒產(chǎn)量略增，但均未達(dá)顯著水平，這主要與試驗(yàn)期寡照有關(guān)。該試驗(yàn)高溫處理對產(chǎn)量影響很大，但其與CO2濃度沒有互作效應(yīng)。Yun等[32]報(bào)道，673 μmol/mol CO2使Ilmybyeo穗重增加17%，增溫1.7℃使穗重減少12%，兩者同時(shí)升高條件下產(chǎn)量無顯著變化，CO2與溫度間沒有互作效應(yīng)。Madan等[25]發(fā)現(xiàn)，開花期短期高溫使供試品種N22籽粒產(chǎn)量顯著下降，但CO2處理本身及其與溫度的互作均無顯著影響。近期OTC試驗(yàn)表明，與對照相比，CO2濃度和溫度同時(shí)增高下水稻的增產(chǎn)幅度與兩因子單獨(dú)升高下增產(chǎn)幅度相近[41-42]，處理間無相互協(xié)同或抑制的跡象。

與此不同，大量水稻文獻(xiàn)報(bào)道了高溫對CO2肥料效應(yīng)的抑制作用。20世紀(jì)90年代的溫室[51]、CTGC[30]和OTC試驗(yàn)[36,37]均表明，高溫可以部分甚至全部抵消大氣CO2濃度升高對水稻產(chǎn)量的增益效應(yīng)。Kim等[29]溫度梯度(26—30℃)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在最低溫度下，CO2倍增使1991和1992年Akihikari糙米產(chǎn)量平均分別增加45%和20%，但使最高生長溫度下分別減產(chǎn)15%和91%。國際水稻研究所(IRRI)Lin等[38]單季OTC試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加200、300 μmol/mol使25.6℃生長溫度下秈稻IR72穗重分別增加48%和51%，而在增溫4℃條件下只分別增加27%和39%。利用同樣的平臺、品種和處理，Ziska等[37]兩季試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加200、300 μmol/mol使常溫下籽粒產(chǎn)量分別增加15%和27%，但增溫4℃條件下這種肥料效應(yīng)幾乎消失。這一時(shí)期IRRI其它試驗(yàn)亦驗(yàn)證了這一結(jié)果[26,36,39,51]。進(jìn)入21世紀(jì)，Cheng等[18]夜溫增高試驗(yàn)亦發(fā)現(xiàn)了CO2與溫度間的負(fù)向互作：CO2濃度升高使低溫和高溫處理水稻的糙米產(chǎn)量分別增加27%和9%。Madan等[25]近期氣室試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，生長溫度為29℃時(shí)，CO2濃度升高使秈稻IR64和雜交稻IR75217H籽粒產(chǎn)量顯著增加，但當(dāng)開花期溫度升至35℃和38℃時(shí)，這種增益效應(yīng)完全消失。以上研究表明，盡管CO2濃度升高增加籽粒產(chǎn)量，但如果同時(shí)暴露在高溫(包括夜溫)環(huán)境下則會減少甚至抵消CO2的肥料效應(yīng)。一般認(rèn)為這可能與高溫使水稻育性下降，進(jìn)而使高濃度CO2環(huán)境下增加的光合產(chǎn)物無法順利轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒有關(guān)[18,29,37]。CO2,溫度間廣泛存在的負(fù)向互作對未來包括當(dāng)前氣候條件下的稻作生產(chǎn)均是一個嚴(yán)重威脅。

水稻最終產(chǎn)量由整個生命周期的不同生長過程所決定，這些過程對CO2濃度和溫度增高的潛在響應(yīng)可能并不相同并且存在基因型差異，這可能是CO2與溫度間交互作用的程度甚至方向變異較大的重要原因[52]。另外，增溫幅度特別是關(guān)鍵生長期(尤其是開花期最高氣溫)增溫幅度的不同可能也是導(dǎo)致結(jié)果不一致的重要原因。Figueiredo等[43]最新大田OTC試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在溫度較低的2011年，CO2濃度和溫度同增條件下直播稻Ariete產(chǎn)量明顯增加，CO2濃度升高表現(xiàn)出對高溫傷害的補(bǔ)償效應(yīng)，而2011年生殖生長期最高溫度多超過34℃，兩因子同時(shí)升高導(dǎo)致該品種大幅減產(chǎn)。

7　受精過程

大量研究表明，水稻對溫度最敏感的時(shí)期是孕穗至抽穗揚(yáng)花期[55]。眾所周知，因授粉失敗導(dǎo)致的小穗敗育通常因花粉小孢子發(fā)育階段或開花期日平均溫度低于20℃[24]，或開花期溫度高于33—35℃而造成[55-57]。對水稻而言，白天高溫可能會導(dǎo)致花藥不開裂、花藥授粉量減少[34,57]、花粉管萌發(fā)受阻，進(jìn)而導(dǎo)致受精率和結(jié)實(shí)率減少。當(dāng)然在更高溫度下，雌性不育亦會發(fā)生[55]?？梢?，花粉是水稻在高溫條件下最易受傷害的器官之一，但目前只有一例關(guān)于CO2濃度與溫度互作對花粉育性的報(bào)道。

圖2　環(huán)境CO2濃度(○,△)和高CO2濃度下(●,▲)水稻受精率與開花期平均最高氣溫的關(guān)系(1991和1992年)Fig.2　Percentage of fertility as a function of daily maximum air temperature averaged over flowering period for rice grown under ambient (○,△) and elevated (●,▲) CO2 concentrations in 1991 and 1992數(shù)據(jù)來自日本粳稻Akihikari的CTGC數(shù)據(jù). Data are from japonica rice cv. Akihikari grown in CTGC in Japan

IRRI大田OTC發(fā)現(xiàn)[34]，開花授粉期溫度升高4℃使水稻IR72敗育花粉增多，如果CO2濃度同時(shí)增加(+300 μmol/mol)，花粉敗育程度明顯加劇。研究還發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使小穗不育(由柱頭上的花粉萌發(fā)數(shù)量而定)的臨界氣溫降低了1℃等。Matsui等[34]推測，臨界溫度下調(diào)可能與觀察到的CO2熏蒸水稻冠層空氣和穗溫升高的間接作用有關(guān)，而后者可能又與高CO2濃度下氣孔關(guān)閉和蒸騰降溫減少有關(guān)。與這一假設(shè)一致，迄今確有不少試驗(yàn)觀察到這種負(fù)向互作對水稻受精率或結(jié)實(shí)率的影響[30,34,38,37]。Kim等[30]兩年溫度梯度試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，CO2倍增對最低生長溫度下水稻的受精率均無顯著影響，但使其余3個溫度處理下(從低到高)分別下降6%、14%和29%(1991年)和36%、82%和88%(1992年)，受精率降幅與開花期平均最高氣溫關(guān)系密切(圖2)。Lin等[38]亦發(fā)現(xiàn)，200 和300 μmol/molCO2對常溫下IR72的受精率均無影響，但使高溫下(+4℃)結(jié)實(shí)率分別下降4.7%、12.4%。當(dāng)然亦有不同報(bào)道[18,25,36]，如Madan等[25]報(bào)道，CO2倍增特別是開花短期高溫(5 d)均使供試品種結(jié)實(shí)率下降，但兩者沒有交互作用。Cheng等[18]氣室試驗(yàn)表明，夜溫升至32℃導(dǎo)致的受精率和結(jié)實(shí)率降低與CO2間亦不存在互作效應(yīng)。

必須指出的是，結(jié)實(shí)率或受精率對CO2濃度和溫度互作的響應(yīng)與花粉育性的變化并非完全一致。因?yàn)?，CO2-溫度升高條件下結(jié)實(shí)率的響應(yīng)同時(shí)可能還與花藥開裂、花粉萌發(fā)、花粉管伸長等重要過程是否受阻等有關(guān)；其次，雖然高溫脅迫下部分花粉育性下降，但其他可育花粉仍然可能完成授粉作用。另外，其它一些環(huán)境因子(如風(fēng)速、濕度)也被發(fā)現(xiàn)影響高溫下小穗敗育程度[57]。因此，由于這一機(jī)制的復(fù)雜性[55,57]，上述交互作用的確切機(jī)理需更多試驗(yàn)來闡明。

8　碳氮代謝

有關(guān)高溫和高CO2濃度條件下水稻碳氮積累及其在不同器官中分配變化的試驗(yàn)數(shù)據(jù)非常有限。Cheng等[19]首次報(bào)道了生殖生長期CO2和夜溫處理對水稻碳同化、氮吸收及其分配的影響。盆栽試驗(yàn)表明，CO2濃度或夜溫升高對IR72全株的碳、氮濃度均無顯著影響，但使全株碳同化量(包括碳的凈增量和新碳量)、氮吸收量均顯著增加，且兩處理間存在顯著的互作效應(yīng)，表現(xiàn)在夜間增溫使CO2濃度升高對處理期全株碳同化和氮吸收的促進(jìn)作用減小。盡管夜溫升高使夜間呼吸增強(qiáng)導(dǎo)致碳損失增加，高溫使兩個CO2水平下水稻的碳同化均增加，這與夜溫升高使綠葉氮濃度(+7.8%)、單位干重葉面積顯著增加(+14.5%)進(jìn)而導(dǎo)致生長后期光合能力增強(qiáng)有關(guān)。該研究還發(fā)現(xiàn)，CO2濃度對生殖生長期稻穗和莖鞘間碳、氮分配沒有影響，但夜溫升高明顯減少莖鞘中碳、氮向稻穗的分配。結(jié)合該試驗(yàn)的產(chǎn)量響應(yīng)可知[19]，由于夜溫升高限制碳、氮向稻穗的轉(zhuǎn)運(yùn)，因此CO2濃度和夜溫升高并存情形下，高溫會減少CO2對產(chǎn)量的肥料效應(yīng)，這可能會直接威脅未來的稻作生產(chǎn)。

水稻物質(zhì)分配與碳水化合物在植株體內(nèi)的轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)移有關(guān)。淀粉和蔗糖是作物光合和生長的主要中間貯藏產(chǎn)物。Bamford等[20]日光型溫室試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，盡管高溫對播種后79 d葉片蔗糖濃度沒有影響，但CO2倍增使播種后79 d葉片蔗糖濃度顯著增加：28、34、40℃生長溫度下分別增加11%、23%和37%。與此對應(yīng)，CO2倍增使34℃和40℃生長溫度下白天葉片蔗糖累積速率顯著增加，但對28℃條件下沒有影響。CO2濃度與溫度的互作對葉片和稻穗總的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(TNC)濃度沒有影響，但對莖鞘TNC濃度有顯著影響：高溫脅迫下CO2效應(yīng)更大，特別是生長中后期。研究還發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使28、34℃處理水稻單位葉重生產(chǎn)的碳水化合物總量無顯著影響，但使40℃生長溫度下大幅增加(+116%)。這些數(shù)據(jù)說明，大氣CO2濃度升高能使遭受高溫脅迫的水稻維持碳水化合物的生產(chǎn)速率，進(jìn)而減輕高溫對營養(yǎng)生長的一些負(fù)面影響。對同一品種的觀察發(fā)現(xiàn)，40℃高溫脅迫下，生長在330 μmol/molCO2環(huán)境下的水稻在莖伸長期就已死亡，而660 μmol/mol熏蒸水稻得以存活，盡管稻穗沒有結(jié)實(shí)[20,49]。

9　稻米品質(zhì)

水稻灌漿階段即是籽粒不斷增加淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪和其它營養(yǎng)物質(zhì)的過程[58]，因此既是產(chǎn)量也是品質(zhì)形成過程。該階段最適的日均溫為20—25℃，明顯低于其它生長發(fā)過程的最適溫度[56]。高CO2濃度環(huán)境下生長的水稻同化產(chǎn)物較為充裕，推測可能緩解高溫引起的粒重下降。但實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)并非如此。多數(shù)文獻(xiàn)報(bào)道CO2與溫度對粒重不存在交互作用[18,25,36-37,49]。與此不同，Kim等[30]CTGC試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，CO2倍增對較低生長溫度下水稻千粒重的影響均無顯著影響，但使最高溫度處理水稻的千粒重平均下降了27%(約4.5 g)。

已有綜述表明高濃度CO2環(huán)境下稻米加工和外觀品質(zhì)多呈變劣趨勢[59]，這種現(xiàn)象是否因灌漿期溫度改變而異？謝立勇等[60]CTGC試驗(yàn)表明，同步增加CO2濃度與大氣溫度對優(yōu)質(zhì)粳稻中作93稻米加工和外觀品質(zhì)的負(fù)面影響最大：表現(xiàn)在糙米率、精米率和整精米率均呈明顯下降的趨勢，而堊白率和堊白度增加，但遺憾的是該試驗(yàn)沒有設(shè)置單獨(dú)的CO2和溫度處理。日本最新FACE數(shù)據(jù)表明，高溫可能會惡化CO2濃度升高環(huán)境下稻米加工和外觀品質(zhì)變劣的程度[61]，研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高使5個熱敏品種完整米百分率平均減少10個百分點(diǎn)、腹白和背白粒率平均增加了8.7個百分點(diǎn)，而7個耐熱品種這些參數(shù)均無顯著變化。年度比較發(fā)現(xiàn)，高溫生長季使熱敏品種高濃度CO2導(dǎo)致的碎米明顯增多, 而耐熱品種CO2熏蒸導(dǎo)致的碎米不同年度均較低(Usui等[61]圖2)。與此不同，Madan等[25]氣室短期高溫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，CO2倍增使3個供試品種籽粒寬度和完整米百分率均顯著增加，但高溫及其與CO2的互作均無顯著影響。對粒長和堊白而言，CO2、溫度處理以及兩者的互作均無顯著影響。稻米淀粉顆粒形成的高峰期一般發(fā)生在花后5d之后，這可能是該試驗(yàn)短期高溫脅迫沒有導(dǎo)致堊白變化的主要原因[7]。

直鏈淀粉決定稻米的粘性。Ziska等[37]OTC試驗(yàn)表明，CO2濃度升高對稻米直鏈淀粉無影響，但高溫下直鏈淀粉濃度增加或沒有影響。謝立勇等[60]發(fā)現(xiàn)隨著CO2濃度和溫度的升高呈先降后增的趨勢，而膠稠度剛好相反。Madan等[25]報(bào)道，開花期短期高溫使供試品種稻米直鏈淀粉含量顯著下降，且在高CO2濃度環(huán)境下更為明顯。該試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，CO2濃度、溫度及其互作對耐高溫品種N22稻米膠稠度沒有影響，但對雜交稻IR75217H和秈稻IR64均有顯著影響：高溫脅迫只使高CO2濃度環(huán)境下生長的稻米膠稠度顯著下降。品質(zhì)較差是目前影響雜交稻推廣的一個主要瓶頸，未來氣候條件下品質(zhì)更差將影響雜交稻的商業(yè)化應(yīng)用，進(jìn)而可能對糧食安全產(chǎn)生嚴(yán)重影響。因此，強(qiáng)化這方面的研發(fā)已勢在必行。

10　水稻/雜草競爭關(guān)系

隨著大氣CO2濃度升高，一個可以預(yù)見的結(jié)果是重要作物(多數(shù)為C3作物如水稻)對雜草(多數(shù)是C4作物)相對的競爭力增強(qiáng)，但氣溫升高卻可能對C4植物更加有利。目前CO2和溫度互作對水稻與雜草競爭關(guān)系的影響只有一例報(bào)道。Alberto等[26]采用氣室水培試驗(yàn)設(shè)置不同種植比例的水稻和稗草，研究發(fā)現(xiàn)，晝夜溫度為27/21℃時(shí)，所有種植比例平均，594 μmol/molCO2濃度使IR72地上部生物量和籽粒產(chǎn)量平均分別增加47%和55%，但稗草的生物量和籽粒產(chǎn)量均無顯著變化。在兩物種混植小區(qū)，CO2濃度升高使水稻相對于稗草生物量的比例顯著增加，不同混植比例處理趨勢一致。兩物種比較，CO2濃度升高使水稻的競爭優(yōu)勢增加，而稗草的競爭力減弱。然而在37/29℃條件下，CO2濃度升高對水稻營養(yǎng)和生殖生長的促進(jìn)作用減少，這導(dǎo)致所有間植方式下水稻和稗草生物量之比較27/21℃下降，水稻和稗草產(chǎn)量之比的降幅更大。該試驗(yàn)表明，單獨(dú)CO2濃度升高情形下水稻相對于稗草的競爭力增強(qiáng)，然而CO2濃度和溫度同時(shí)升高的條件下，稗草的競爭力更強(qiáng)。這對未來氣候條件水稻的種植提出了更高的要求。由于其他因子如光、水、養(yǎng)分以及其它類型雜草等的變化常影響作物與稗草的相對競爭力，因此有必要進(jìn)一步研究開放稻田條件下水稻與雜草競爭關(guān)系的變化及其機(jī)理。

11　展望

綜觀前人研究，盡管該領(lǐng)域已經(jīng)取得了一些重要進(jìn)展特別在生育期、生物量和籽粒產(chǎn)量方面，但很多方面還沒有或很少涉及，而且已有結(jié)果并不一致甚至矛盾。未來研究無論從研究內(nèi)容的深入和拓寬上，還是研究方法(手段)的改進(jìn)和創(chuàng)新上，均有很大空間。

(1)從研究手段看，目前該方向的認(rèn)知多來自于封閉或半封閉氣室的研究，這些結(jié)果能否在開放大田重演還需在土壤-植物-大氣連續(xù)體擾動較小的實(shí)驗(yàn)平臺的驗(yàn)證。2013年中國科學(xué)院朱建國研究員及其同事將原有稻田CO2-FACE系統(tǒng)改建為T-FACE試驗(yàn)平臺(圖1)，模擬本世紀(jì)中葉的氣候變化情景(即目前被廣泛引用的CO2倍增后氣溫將上升2—2.5℃的情形[5])，開展CO2濃度和氣溫同時(shí)升高對水稻影響的開放式實(shí)驗(yàn)研究。這一新技術(shù)為開展自然條件下氣候變化對水稻影響的多因子操作試驗(yàn)開辟了新途徑，有利于推動我們對于許多未解問題的探索。

(2)未來需要強(qiáng)化的研究內(nèi)容，主要包括種子萌發(fā)、幼苗生長、水分關(guān)系、根系發(fā)育、根際過程、源庫平衡、穎花形成、花粉育性、籽粒灌漿、品質(zhì)形成、養(yǎng)分吸收利用、世代響應(yīng)、冠層微氣候以及逆境抗性(如病蟲草害)。為了準(zhǔn)確揭示這些過程的響應(yīng)特征及其生物學(xué)機(jī)制，需大力推進(jìn)多學(xué)科交叉融合，包括作物栽培、生理、生化、生態(tài)、遺傳、土壤和農(nóng)田微氣象等，方能看清假定氣候情景對水稻影響的全貌。

(3)水稻生長在多變的栽培和環(huán)境條件下，在研究CO2濃度-溫度增加對水稻影響的同時(shí)，必須考慮其他重要外界因子(包括生物和非生物因子)的協(xié)同效應(yīng)，這樣才具有更實(shí)際的生態(tài)學(xué)意義。前期研究表明CO2與溫度間的交互作用受供試品種的影響[25,36]，但不同類型水稻(如不同亞種間水稻、早中晚稻等)的響應(yīng)存在多大差異目前尚無直接證據(jù)。另外，CO2濃度-溫度互作是否以及多大程度上受其它重要生物和非生物因子的影響更不清楚。目前迫切需要了解包括種植期、肥料運(yùn)籌、水分管理、桔桿還田甚至種植制度等對這一交互作用的調(diào)控效應(yīng)，這些信息對開發(fā)出適應(yīng)未來氣候變化的稻作生產(chǎn)技術(shù)是必需的。最新出現(xiàn)的T-FACE系統(tǒng)，為我們提供了一個非常好的機(jī)會來推進(jìn)這項(xiàng)工作。

(4)大氣CO2濃度的變化是全球均一的，但氣溫上升存在明顯的時(shí)空變化[5]。盡管長時(shí)間CO2和溫度處理對水稻影響的研究較多[21-22,24,29-30,32,34,38,51]，但更加切合實(shí)際的開花或灌漿期高溫與不同CO2水平間的互作仍需加強(qiáng)研究。另一方面，全球變暖過程中夜溫增加的速度快于晝溫增加的速度[5,62]，前者已對全球水稻生產(chǎn)力構(gòu)成威脅[63]。因此，加強(qiáng)夜溫與CO2互作對水稻影響的研究很有必要[18]。

[1]IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). The Physical Science Basis // Lisa V A, Simon K A, Nathaniel L B, eds. Contribution of Working GroupⅠto the Fifth Annual Assessment Report of the IPCC. Cambridge UK: Cambridge University Press, 2013: 29-29.

[2]Idso K E, Idso S B. Plant responses to atmospheric CO2enrichment in the face of environmental constraints: a review of the past 10 years′ research. Agricultural and Forest Meteorology, 1994, 69(3/4): 153-203.

[3]Kimball B A. Carbon dioxide and agricultural yield: An assemblage and analysis of 430 prior observations. Agronomy Journal, 1983, 75(5): 779-788.

[4]Sch?nwiese C. Houghton J T, Meira Filho L G, Callander B A, Harris N, Kattenberg A, Maskell K, (eds.). Climate Change 1995, The Science of Climate Change. UK, Cambridge: Cambridge University Press, 1996.

[5]IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). Climate Change 2007: The Physical Science Basis // Solomon S, Qin D, Manning M, Chen Z, Marquis M, Averyt K B, Tignor M, Miller H L, eds. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, UK/New York: Cambridge University Press, 2007.

[6]Wassmann R, Jagadish S V K, Sumfleth K, Pathak H, Howell G, Ismail A, Serraj R, Redona E, Singh R K, Heuer S. Regional vulnerability of climate change impacts on Asian rice production and scope for adaptation. Advances in Agronomy, 2009, 102(5): 91-133.

[7]Fitzgerald M A, Resurreccion A P. Maintaining the yield of edible rice in a warming world. Functional Plant Biology, 2009, 36(12): 1037-1045.

[8]Tilman D, Balzer C, Hill J, Befort B L. Global food demand and the sustainable intensification of agriculture. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2011, 108(50): 20260-20264.

[9]楊連新, 王云霞, 朱建國, 王余龍. 十年水稻FACE研究的產(chǎn)量響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(3): 1486-1497.

[10]楊連新, 王云霞, 朱建國, Hasegawa T, 王余龍. 開放式空氣中CO2濃度增高(FACE)對水稻生長和發(fā)育的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(6): 1573-1585.

[11]段驊, 楊建昌. 高溫對水稻的影響及其機(jī)制的研究進(jìn)展. 中國水稻科學(xué), 2012, 26(4): 393-400.

[12]Nakagawa H, Horie T. Rice responses to elevated CO2and temperature. Global Environmental Research, 2000, (3): 101-113.

[13]Long S P, Ainsworth E A, Leakey A D B, N?sberger J, Ort D R. Food for thought: lower-than-expected crop yield stimulation with rising CO2concentrations. Science, 2006, 312(5782): 1918-1921.

[14]Ishii R, Ohsugi R, Murata Y. The effect of temperature on the rates of photosynthesis, respiration and the activity of RuDP carboxylase in barley, rice and maize leaves. Japanese Journal of Crop Science, 1977, 46(4): 516-523.

[15]Imai K, Coleman D F, Yanagisawa T. Increase in atmospheric partial pressure of carbon dioxide and growth and yield of rice (OryzasativaL.). Japanese Journal of Crop Science, 1985, 54(4): 413-418.

[16]Imai K, Okamoto-Sato M. Effects of temperature on CO2dependence of gas exchanges in C3and C4crop plants. Japanese Journal of Crop Science, 1991, 60(1): 139-145.

[17]Cheng W G, Sakai H, Hartley A, Yagi K, Hasegawa T. Increased night temperature reduces the stimulatory effect of elevated carbon dioxide concentration on methane emission from rice paddy soil. Global Change Biology, 2008, 14(3): 644-656.

[18]Cheng W G, Sakai H, Yagi K, Hasegawa T. Interactions of elevated [CO2] and night temperature on rice growth and yield. Agricultural and Forest Meteorology, 2009, 149(1): 51-58.

[19]Cheng W G, Sakai H, Yagi K, Hasegawa T. Combined effects of elevated [CO2] and high night temperature on carbon assimilation, nitrogen absorption, and the allocations of C and N by rice (OryzasativaL.). Agricultural and Forest Meteorology, 2010, 150(9): 1174-1181.

[20]Rowland-Bamford A J, Baker, J T, Allen L H Jr, Bowes G. Interactions of CO2enrichment and temperature on carbohydrate accumulation and partitioning in rice. Environmental and Experimental Botany, 1996, 36(1): 111-124.

[21]Baker J T, Allen L H Jr, Boote K J. Temperature effects on rice at elevated CO2concentration. Journal of Experimental Botany, 1992, 43(7): 959-964.

[22]Baker J T, Allen L H Jr. Effects of CO2and temperature on rice: a summary of five growing seasons. Journal of Agricultural Meteorology, 1993, 48(5): 575-582.

[23]Vu J C V, Allen L H Jr, Boote K J, Bowes G. Effects of elevated CO2and temperature on photosynthesis and Rubisco in rice and soybean. Plant, Cell and Environment, 1997, 20(1): 68-76.

[24]Baker J T. Yield responses of southern US rice cultivars to CO2and temperature. Agricultural and Forest Meteorology, 2004, 122(3/4): 129-137.

[25]Madan P, Jagadish S V K, Craufurd P Q, Fitzgerald M, Lafarge T, Wheeler T R. Effect of elevated CO2and high temperature on seed-set and grain quality of rice. Journal of Experimental Botany, 2012, 63(10): 3843-3852.

[26]Alberto A M P, Ziska L H, Cervancia C R, Manalo P A. The influence of increasing carbon dioxide and temperature on competitive interactions between a C3crop, rice (Oryzasativa) and a C4weed (Echinochloaglabrescens). Australian Journal of Plant Physiology, 1996, 23(6): 795-802.

[27]Horie T, Nakano J, Nakagawa H, Wada K, Kim H Y, Seo T. Effect of elevated CO2, and high temperature on growth and yield of rice. 1. Development of temperature gradient tunnels. Japanese Journal of Crop Science, 1991, 60(extra issue 2): 127-128.

[28]Horie T, Nakagawa H, Nakano J, Homotani K, Kim H Y. Temperature gradient chambers for research on global environment change. Ⅲ. A system designed for rice in Kyoto, Japan. Plant, Cell & Environment, 1995, 18(9): 1064-1069.

[29]Kim H Y, Horie T, Nakagawa H, Wada K. Effects of elevated CO2concentration and high temperature on growth and yield of rice. I. The effect on development, dry matter production and some growth characteristics. Japanese Journal of Crop Science, 1996, 65(4): 634-643.

[30]Kim H Y, Horie T, Nakagawa H, Wada K. Effects of elevated CO2concentration and high temperature on growth and yield of rice. Ⅱ. The effect on yield and its components of Akihikari rice. Japanese Journal of Crop Science, 1996, 65(4): 644-651.

[31]Nakagawa H, Horie T, Kim H Y, Ohnishi H, Homma K. Rice responses to elevated CO2concentrations and high temperatures. Journal of Agricultural Meteorology, 1997, 52(5): 797-800.

[32]Yun S I, Kang B M, Lim S S, Choi W J, Ko J, Yoon S, Ro M H, Kim H Y. Further understanding CH4emissions from a flooded rice field exposed to experimental warming with elevated [CO2]. Agricultural and Forest Meteorology, 2012, 154-155: 75-83.

[33]謝立勇, 林而達(dá), 趙海燕, 孫芳, 仝乘風(fēng). 基于改進(jìn)的CTGC系統(tǒng)下不同CO2濃度對水稻生長發(fā)育的影響. 中國農(nóng)業(yè)通報(bào), 2006, 22(8): 139-143.

[34]Matsui T, Namuco O S, Ziska L H, Hori T. Effects of high temperature and CO2concentration on spikelet sterility in indica rice. Field Crops Research, 1997, 51(3): 213-219.

[35]Moya T B, Ziska L H, Weldon C, Quilang J E P, Jones P. Microclimate in open-top chambers: Implications for predicting climate change effects on rice production. Transactions of the ASABE, 1997, 40(3): 739-747.

[36]Moya T B, Ziska L H, Namuco O S, Olszyk D. Growth dynamics and genotypic variation in tropical, field-grown paddy rice (OryzasativaL.) in response to increasing carbon dioxide and temperature. Global Change Biology, 1998, 4(6): 645-656.

[37]Ziska L H, Namuco O, Moya T, Quilang J. Growth and yield response of field-grown tropical rice to increasing carbon dioxide and air temperature. Agronomy Journal, 1997, 89(1): 45-53.

[38]Lin W H, Ziska L H, Namuco O S, Bai K Z. The interaction of high temperature and elevated CO2on photosynthetic acclimation of single leaves of rice in situ. Physiologia Plantarum, 1997, 99(1): 178-184.

[39]Olszyk D M, Centeno H G S, Ziska L H, Kern J S, Matthews R B. Global climate change, rice productivity and methane emissions: comparison of simulated and experimental results. Agricultural and Forest Meteorology, 1999, 97(2): 87-101.

[40]萬運(yùn)帆, 游松財(cái), 李玉娥, 王斌, 高清竹, 秦曉波, 劉碩. 開頂式氣室原位模擬溫度和CO2濃度升高在早稻上的應(yīng)用效果. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2014, 30(5): 123-130.

[41]萬運(yùn)帆, 游松財(cái), 李玉娥, 王斌, 高清竹, 秦曉波, 劉碩. CO2濃度和溫度升高對早稻生長及產(chǎn)量的影響. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 33(9): 1693-1698.

[42]Roy K S, Bhattacharyya P, Neogi S, Rao K S, Adhya T K. Combined effect of elevated CO2and temperature on dry matter production, net assimilation rate, C and N allocations in tropical rice (OryzasativaL.). Field Crops Research, 2012, 139: 71-79.

[43]Figueiredo N, Carranca C, Trindade H, Pereira J, Goufo P, Coutinho J, Marques P, Maricato R, de Varennes A. Elevated carbon dioxide and temperature effects on rice yield, leaf greenness, and phenological stages duration. Paddy and Water Environment, 2014, doi 10.1007/s10333-014-0447-x.

[44]賴上坤, 莊時(shí)騰, 吳艷珍, 王云霞, 朱建國, 楊連新, 王余龍. 大氣CO2濃度和溫度升高對超級稻生長發(fā)育的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(5): 1253-1262.

[45]Hendrey G R. Free-air Carbon Dioxide Enrichment for Plant Research in the Field. Boca Raton, FL: Smoley, 1993.

[46]Okada M, Lieffering M, Nakamura H, Yoshimoto M, Kim H Y, Kobayashi K. Free-air CO2enrichment (FACE) using pure CO2injection: system description. New Phytologist, 2001, 150(2): 251-260.

[47]劉鋼, 韓勇, 朱建國, 岡田益己, 中村浩史, 吉本真由美. 稻麥輪作FACE 系統(tǒng)平臺I. 系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與控制. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 13(10): 1253-1258.

[48]Long S P. Modification of the response of photosynthetic productivity to rising temperature by atmospheric CO2concentrations: Has its importance been underestimated? Plant, Cell & Environment, 1991, 14(8): 729-739.

[49]Baker J T, Allen L H Jr, Boote K J. Response of rice to carbon dioxide and temperature. Agricultural and Forest Meteorology, 1992, 60(3/4): 153-166.

[50]Jones P, Allen L H, Jones J W. Responses of soybean canopy photosynthesis and transpiration to whole-day temperature changes in different CO2environments. Agronomy Journal, 1985, 77(2): 242-249.

[51]Ziska L H, Manalo P A, Ordonez R A. Intraspecific variation in the response of rice (OryzasativaL.) to increased CO2and temperature: growth and yield response of 17 cultivars. Journal of Experimental Botany, 1996, 47(9): 1353-1359.

[52]Morison J I L, Lawlor D W. Interactions between increasing CO2concentration and temperature on plant growth. Plant, Cell & Environment, 1999, 22(6): 659-682.

[53]Ainsworth E A. Rice production in a changing climate: a meta-analysis of responses to elevated carbon dioxide and elevated ozone concentration. Global Change Biology, 2008, 14(7): 1642-1650.

[54]Shimono H, Okada M, Yamakawa Y, Nakamura H, Kobayashi k, Hasegawa T. Rice yield enhancement by elevated CO2is reduced in cool weather. Global Change Biology, 2008, 14(2): 276-284.

[55]Statake T, Yoshida S. High temperature-induced sterility in indica rices at flowering. Japanese Journal of Crop Science, 1978, 47(1): 6-17.

[56]Yoshida S, Satake T, Mackill D J. High temperature stress in rice // IRRI Research Paper Series 67. Manila, Philippines: International Rice Research Institute, 1981.

[57]Matsui T, Omasa T, Hori T. High temperature-induced spikelet sterility of japonica rice at flowering in relation to air temperature, humidity and wind velocity conditions. Japanese Journal of Crop Science, 1997, 66(3): 449-455.

[58]Jablonski L M, Wang X Z, Curtis P S. Plant reproduction under elevated CO2conditions: A meta-analysis of reports on 79 crop and wild species. New Phytologist, 2002, 156(1): 9-26.

[59]Wang Y X, Frei M, Song Q L, Yang L X. The impact of atmospheric CO2concentration enrichment on rice quality—A research review. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(6): 277-282.

[60]謝立勇, 馬占云, 韓雪, 林而達(dá). CO2濃度與溫度增高對水稻品質(zhì)的影響. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 40(3): 1-6.

[61]Usui Y, Sakai H, Tokida T, Nakamura H, Nakagawa H, Hasegawa T. Heat-tolerant rice cultivars retain grain appearance quality under free-air CO2enrichment. Rice, 2014, 7(1): 6-9.

[62]Easterling D R, Horton B, Jones P D, Peterson T C, Karl T R, Parker D E, Salinger M J, Razuvayev V, Plummer N, Jamason P, Folland C K. Maximum and minimum temperature trends for the globe. Science, 1997, 277(5324): 364-367.

[63]Peng S B, Huang J L, Sheehy J E, Laza R C, Visperas R M, Zhong X H, Centeno G S, Khush G S, Cassman K G. Rice yields decline with higher night temperature from global warming. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(27): 9971-9975.

Combined effect of increasing atmospheric CO2concentration and temperature on growth and development of rice: a research review

JING Liquan1, LAI Shangkun1, WANG Yunxia2, YANG Lianxin1,*, WANG Yulong1

1JiangsuKeyLaboratoryofCropGeneticsandPhysiology,Co-InnovationCenterforModernProductionTechnologyofGrainCrops,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China2CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China

The increases in air temperature and atmospheric carbon dioxide (CO2) concentrations are the two most important attributes of global climate change. CO2concentrations have increased from 280 μmol/mol in 1800 to 396 μmol/mol at present, and in the worst case scenario, it is estimated to reach 936 μmol/mol by the end of this century. Concomitant with the enhanced greenhouse effect caused by the increasing concentrations of CO2and other greenhouse gases, the projected rise in the global average surface air temperature before 2100 relative to 1980—1999 is about 1.8—4.0℃. Rice is one of the most important food crops for more than half of the world′s population. In this review, we introduced the experimental platforms that have been used to study the effects of rising temperatures and CO2comcentrations on crops. Subsequently, the experimental progress achieved so far was summarized systematically, highlighting the effects of two important environmental factors—temperature and CO2concentration—on rice growth and development. The factors studied include photosynthesis, development process, tillers formation, biomass production, grain yield, process of fertilization, carbon and nitrogen metabolism, rice quality and rice/weed competition etc. As the main substrate for photosynthesis, the elevated concentrations of atmospheric CO2exhibited direct beneficial effects on rice productivity in most cases. In contrast, the effects of temperature rise, or its combined effect with higher CO2concentrations, on the rice growth process varied substantially (from negative to positive). This reflects the complex relationship between the treatment factors (including the CO2, temperature treatment level and duration) and the varieties and growth conditions of rice. Until now, our knowledge in this field has mainly been obtained from the studies conducted in closed or semi-closed gas chambers. The focus of future research will be the use of riceT-FACE (Temperature-Free Air CO2Enrichment), in combination with chamber facilities, to carry out further multidisciplinary research. The ultimate goal will be to understand the effects of temperature, CO2interactions on the key processes of rice growth and the biological mechanisms involved in such interactions to improve our ability in predicting the variation in rice growth with changing climatic conditions and to develop more effectively the adaptation strategies to cope with climate change.

rice; climate change; carbon dioxide (CO2); temperature; growth and development

國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31371563, 31171460, 31571597, 31471437)；江蘇省高校自然科學(xué)重大基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(11KJA210003)；江蘇省博士后科研資助計(jì)劃(1501077C)；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目

2014-12-27; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: lxyang@yzu.edu.cn

10.5846/stxb201412272588

景立權(quán)，賴上坤，王云霞，楊連新，王余龍.大氣CO2濃度和溫度互作對水稻生長發(fā)育的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(14):4254-4265.

Jing L Q, Lai S K, Wang Y X, Yang L X, Wang Y L.Combined effect of increasing atmospheric CO2concentration and temperature on growth and development of rice: a research review.Acta Ecologica Sinica,2016,36(14):4254-4265.